نویسنده: جان گریبین
مترجم: رضا خزانه
مترجم: رضا خزانه
اگر تمام موجودات جهان را در نظر بگیریم که درباره شان چیزهایی می دانیم، ما انسان ها پیچیده ترین موجودات جهان هستیم؛ چرا که اندازه ما در مقیاس کیهانی چیزها، متوسط است. همان طور که دیدیم، چیزهای کوچک مانند اتم از ترکیب چند موجود ساده تشکیل شده اند که بر اساس چند قانون ساده عمل می کنند. در فصل بعد خواهیم دید که کل جهان به قدری بزرگ است که اجرامی به بزرگی ستارگان را می توان در مقایسه با آن نادیده گرفت و کل کیهان را می توان به عنوان تنها یک شیء تلقی کرد. این شیء از توزیع نسبتاً یکنواخت جرم-انرژی ساخته شده است و سازوکار مربوط به آن از قوانین بسیار ساده ای پیروی می کند. اما در مقیاسی که اتم ها برای تشکیل مولکول ها به هم می پیوندند، با این وجود که قوانین مربوط بسیار ساده اند، اما تعداد ترکیبات ممکن یا تعداد راه های مختلف ترکیب اتم ها برای تشکیل مولکول آن قدر زیاد است که تنوع عظیمی از موجودات مختلف با ساختارهای پیچیده را شکل می دهد. این موجودات از طریق روش های ظریفی با هم برهم کنش می کنند. حیات، چنان که ما می شناسیم، تجلی توانایی اتم ها برای تشکیل تنوع پیچیده ای از مولکول های بزرگ است. پیچیدگی پس از مقیاس اتمی با مولکول های ساده ای مانند آب و دی اکسید کربن آغاز می شود؛ این پیچیدگی آنجا پایان می یابد که موجودیت مولکول ها، تحت تأثیر گرانی درهم فرو می ریزد. این موضوع را هنگام بحث درباره فضای داخلی اجرام سماوی از قبیل سیاره های بزرگ بررسی خواهیم کرد و هنگام بحث درباره اجرامی به بزرگی ستارگان، خواهیم دید که حتی اتم ها الکترون های خود را به طور کامل از دست می دهند.
نیروهای الکترومغناطیسی و گرانشی، اندازه دقیق توده مادی لازم، برای نابود کردن پیچیدگی زندگی را با قدرت های متفاوت تعیین می کنند. نیروهای الکتریکی که مولکول ها را در کنار هم نگه می دارند
برابر بزرگ تر از نیروهای گرانشی هستند که سعی می کنند مولکول ها را به درون فضای داخلی توده مادی فرو ببلعند. زمانی که اتم ها در توده ماده در کنار هم قرار گرفته اند، بار الکتریکی کلی وجود ندارد، زیرا هم اتم اصولاً از نظر الکتریکی خنثی است. بنابراین هر اتم وقتی که از طریق قدرت QED در برابر گرانی مقاومت می کند اساساً متکی به خود است. اما قدرت نیروی رو به داخل گرانشی توده مادی با افزودن اتم ها افزایش می یابد. مقدار جرم کراه ای با چگالی ثابت به توان سوم شعاع کره بستگی دارد اما قدرت نیروی گرانشی، بر اساس قانون عکس مجذور کم می شود. بنابراین، گرانی در سطح کره با توان دو سوم نسبت به نیروی الکتریکی چیره می شود. در نتیجه از آنجا که دو سوم 54 معادل 36 است، اگر
اتم در توده ای منفرد وجود داشته باشند، گرانی چیره می شود و مولکول های پیچیده از هم می پاشند.مجموعه ای اشیاء را در نظر بگیرید که از 10 اتم، 100 اتم، 1000 اتم و غیره تشکیل شده باشند به صورتی که هر توده به اندازه ده برابر توده قبلی اتم داشته باشد. بیست و چهارمین شیء به اندازه یک حبه قند خواهد بود. بیست و هفتمین شیء به اندازه یک حیوان پستاندار بزرگ است و پنجاه و چهارمین به اندازه سیاره مشتری و پنجاه و هفتمین تقریباً به اندازه خورشید خواهد بود که در آن اتم ها بر اثر گرانی می شکنند و مخلوطی از هسته ها و الکترون های آزاد به نام پلاسما بر جای می گذارند. انسان ها در این مقیاس لگاریتمی تقریباً درست در حد وسط بین اتم ها و ستارگان قرار دارند. سی و نهمین جسم از این مجموعه معادل سنگی به قطر یک کیلومتر است و قلمرو اشکال متنوع حیات از جمله خود ما بین حبه قند و سنگی بزرگ قرار می گیرد. این حوزه کم و بیش قلمرویی است که چارلز داروین و وارثان او با ارائه نظریه تکامل از طریق انتخاب طبیعی بررسی کردند. اما اساس پیچیدگی حیات، در این مقیاس، به فرایندهای شیمیایی بستگی دارد که در سطحی عمیق تر رخ می دهد. اکنون می دانیم که DNA جزء کلیدی حیات است. داستان کشف DNA به عنوان کلید حیات، دومین داستان بزرگ علم قرن بیستم است و مانند داستان فیزیک کوانتومی، تقریباً با طلوع قرن جدید آغاز می شود، هر چند در این زمینه یکی از پیشگامان کشفیات جدید را نادیده گرفته ایم.
چارلز داروین و نظریه های تکاملی قرن نوزدهم
انتشار منشأ گونه ها در سال 1859بحث بزرگی را برانگیخت و از آن به بعد، درک فرایند تکامل از طریق انتخاب طبیعی، نقطه عطفی در تاریخ علم بود و می توان ادعا کرد که زمان، در ادامه قرن نوزدهم به عقب رفت. یکی از دلایل این امر، مسئله مقیاس زمانی تکامل بود که در قرن بیستم حل شد. اما به رغم مبارزه داروین (و دیگران) در دفاع از موضوع مقیاس زمانی طولانی تکامل، قدرت نظریات برخی از فیزیک دانان (به ویژه ویلیام تامسون و لرد کلوین) حتی داروین را هم در موضع دفاعی قرار داد. دلیل دیگر و حتی مهم تر آن است که داروین و معاصران او سازوکار انتقال صفات از نسلی به نسل دیگر یعنی سازوکار وراثت را درک نکردند. این موضوع هم در اواسط قرن بیستم روشن شد.ایده های داروین درباره وراثت، اولین بار در فصل آخر کتاب تنوع جانوران و گیاهان در حال اهلی شدن (Variation of Animals and Plants under Domestication) اعلام شد؛ داروین ایده هایی را مطرح کرد که در نزد بسیاری از زیست شناسان آن زمان مطرح بود، گر چه مدل او کامل ترین بود. او اصطلاح «همه زایی» (Pangenesis) را در مورد مدل مذکور به کار برد. «همه» از واژه یونانی pan سرچشمه می گیرد و به این معناست که همه سلول های بدن در این امر شرکت می کنند. «تولید» از واژه یونانی genesis به معنای تولید مثل است. بر اساس ایده داروین، هر سلول بدن در تولید ذرات بسیار کوچکی (که او آنها را «ریزجوانه ها» (Gemmules) نامید) مشارکت می کند و این ذرات در سرتاسر بدن حمل شده و در سلول های تولید مثل، تخمک یا اسپرم ذخیره و به این ترتیب به نسل بعدی منتقل می شوند. این مدل همچنین شامل ایده توارث آمیخته بود به این معنا که صفات نوزاد ترکیبی از مشخصه های پدر و مادر است. از دیدگاه امروزی، فهم این مطلب دشوار است که چارلز داروین خود این ایده را رواج می داد. در نتیجه ایده مذکور، به عنوان مثال، کودکانِ زنی بلند قد و مردی کوتاه قد دارای قد متوسطی بین این دو خواهند بود. این موضوع کاملاً در تضاد با مبنای اصلی تکامل از طریق انتخاب طبیعی و لزوم تنوع افراد به منظور کارکرد سازو کار انتخاب از میان تک تک افراد قرار دارد، چرا که در غیر این صورت پس از چند نسل آمیختگی در اثر وراثت، جمعیت یکنواختی تولید می شود. این حقیقت که داروین حتی چنین ایده ای را به حساب می آورد نشان می دهد که زیست شناسان در آن زمان تا چه اندازه از درک واقعی سازوکار وراثت فاصله داشتند. از این رو در می یابیم که چگونه داروین در ویرایش های متعدد منشأ گونه ها بیش از پیش به موضع لامارک متمایل می شود در حالی که مخالفان او استدلال می کردند که تکامل نمی تواند با مجموعه ای از گام های بسیار کوچک، طبق مدل اولیه انتخاب طبیعی ادامه یابد زیرا در این صورت اشکال میانی (مانند شبه زرافه با گردنی بلندتر از آهو ولی کوتاه تر از حدی که به شاخه های بالای درخت برسد) قادر به ادامه حیات خود نخواهد بود.(1) منتقدان داروین، از جمله یک انگلیسی با نام با ابهت سنت جورج جکسون میوار (1900-1827) معتقد بودند که فرایند تکامل مستلزم تغییرات شدید در شکل بدن، از نسلی به نسل دیگر است، در عمل مانند تولد زرافه ای از آهو. اما آنها هم سازوکاری برای این فرایند (بجز دخالت خداوند) مطرح نکردند. داروین دست کم با تأکید بر اهمیت سلول های فردی و حتی طرح این ایده که سلول های تولید مثل دربرگیرنده «ذرات» بسیار ریزی هستند که اطلاعات را از نسلی به نسل دیگر منتقل می کنند، در مسیر درستی قرار داشت.
نقش سلول ها در حیات؛ تقسیم سلول ها
نقش سلول ها به عنوان یکی از اجزای اساسی موجودات زنده، در پایان دهه 1850 آشکار شد، زمانی که داروین نظریه تکامل از طریق انتخاب طبیعی را در سطح وسیعی برای علاقه مندان پخش می کرد. عامل اصلی این بینش، بهبود فنون و تجهیزات میکروسکوپ بود. ماتیاس اشلایدن (1881-1804) در سال 1838 چنین مطرح کرد که همه بافت های گیاهان از سلول تشکیل شده است. یک سال بعد، تئودور شوان (1882-1810) این ایده را به جانوران تعمیم داد و چنین نظر داد که تمام موجودات زنده از سلول تشکیل شده اند. این موارد به این ایده منجر شد که سلول ها از طریق تقسیم سلول های دیگر به وجود می آیند (جان گودسیر (1867-1814) یکی از کسانی بود که این ایده را مطرح کرد). رودولف ویرچاو (1902-1821) از این ایده الهام گرفت و در کتابش با عنوان پاتولوژی سلولی که در سال 1858 منتشر شد به توسعه آن پرداخت. ویرچاو که در آن زمان استاد پاتولوژی دانشگاه برلین بود به طور مشخص بیان کرد که «هر سلول از سلولی به وجود آمده است که پیش از آن وجود داشته است» و این ایده را در پزشکی که حوزه کارش بود به کار گرفت. او خاطرنشان کرد که بیماری چیزی بیش از پاسخ یک سلول (یا سلول ها) به شرایط غیرطبیعی نیست. او نشان داد که غدد از سلول های بدن به وجود می آیند. در موارد زیادی این موضوع بی اندازه مفید واقع شد و توفانی از علاقه به مطالعات سلولی را برانگیخت؛ اما ویرچاو تمام مرغ های نظری خود را در یک سبد قرار داد و به شدت با نظریه «میکروبی» عفونت مخالفت کرد (او نظریه تکامل از طریق انتخاب طبیعی را نیز رد کرد). در نتیجه با این وجود که سهم بزرگی در پزشکی داشت، در پارلمان خدمت می کرد (در آنجا رو در روی اتو فون بیسمارک می ایستاد) و در حوزه باستان شناسی در کاوش های سال 1879 در محل تروای هومر شرکت داشت، اما سهم مستقیم دیگری در داستان ما ندارد که ارزش نقل کردن داشته باشد.کشف کروموزوم ها و نقش آنها در وراثت
فنون میکروسکوپی در آن زمان در دسترس بود و به اندازه کافی پیشرفت کرده بود. ساختار سلول با استفاده از میکروسکوپ به شکل کیسه ای محتوی آب و ژله به همراه ماده ای متمرکز در وسط آن به نام هسته مشاهده شد. فنون مذکور به قدری پیشرفت کرده بود که در اواخر سال 1870، هرمن فول (1892-1845) و اسکار هرتویگ (1922-1849)، مستقل از یکدیگر، ورود اسپرم به درون تخمک را مشاهده کردند (آنها با توتیای دریایی کار می کردند؛ این جانوران خاصیت بسیار ارزشمند شفاف بودن را دارند). آنها مشاهده کردند که چگونه دو هسته برای تشکیل هسته ای جدید به هم می پیوندند و موادی که پدر و مادر فراهم کرده اند (یعنی از آنها به ارث رسیده است) را ترکیب می کنند. در سال 1879، باز هم یک آلمانی دیگر به نام والتر فلمینگ (1915-1843) کشف کرد که هسته دارای ساختار نخ مانندی است که به آسانی رنگ هایی را که میکروسکوپ شناسان از آنها برای لکه دار کردن سلول ها و شناسایی بهتر ساختارها استفاده می کنند جذب می کند؛ این نخ ها به کروموزوم معروف شدند. فلمینگ و ادوارد فون بندن (1910-1846) بلژیکی به طور مستقل در دهه 1880 مشاهده کردند که چگونه کروموزوم ها با تقسیم سلول ها دو برابر شده و بین دو سلول دختر تقسیم می شوند. اوگوست وایزمن (1914-1834) که در دانشگاه فرایبورگ کار می کرد، در دهه 1880 این مسیر مطالعه را دنبال کرد. وایزمن کروموزوم ها را به عنوان حامل های اطلاعات وراثتی معرفی و اعلام کرد «وراثت با انتقال ماده ای دارای ساختار شیمیایی و از همه مهم تر ساختمان مولکولی معین از نسلی به نسل دیگر روی می دهد.»(2) او ماده جدید را کروماتین نامید و توضیح داد که در گونه هایی مانند انسان دو نوع تقسیم سلولی روی می دهد. در تقسیم نوع اول سلول ها که با رشد و توسعه همراه است، همه کروموزوم های موجود در سلول قبل از تقسیم دو برابر می شوند، به طوری که هر سلول دختر یک نسخه از مجموعه کروموزوم های اصلی را سهم می برد؛ در نوع دوم تقسیم سلولی که سلول های تخمک و اسپرم را تولید می کند، کروماتین به دو نیم تقسیم می شود به نحوی که پس از آمیزش دو سلول به این ترتیب و فراهم شدن امکان توسعه افراد جدید، مجموعه کاملی از کروموزوم ها احیا می شود.(3) وایزمن در اولین سال های قرن بیستم نشان داد که سلول های تولید مثل با فرایندهای دیگر بدن رابطه ای ندارند و از سوی دیگر، سلول های دیگر بدن در ساختن سلول های تولید مثل شرکت نمی کنند. به این ترتیب روشن شد که ایده همه زائی داروین به کلی اشتباه بوده است و ایده لامارک نیز مبنی بر اینکه تأثیرات خارجی محیط زیست مستقیماً موجب ایجاد تغییرات از نسلی به نسل دیگر است قابل قبول نیست (این موضوع مانع از آن نشد که طرفداران لامارک تا میانه قرن بیستم از ایده خود دفاع نکنند). کشف بعدی این مورد بود که تابش می تواند با تخریب مستقیم DNA در سلول های تولید مثل چیزی را که امروز به جهش معروف است به وجود آورد. اما این امر به هیچ وجه از قدرت استدلال وایزمن نمی کاهد، زیرا این تغییرات کاتوره ای تقریباً همیشه زیان بخش هستند و مطمئناً وارثان اندام تحت تأثیر را به طور کامل با محیط زیست سازگار نمی کنند.همه زایی درون سلولی
تقریباً در همان زمانی که وایزمن مشغول شناسایی واحدهای شیمیایی حامل وراثت بود، هوگو دو وریس (Hugo de Vries)(1935-1848)، گیاه شناس هلندی، به مطالعه گیاهان متعددی مشغول بود تا از این طریق به سازوکار انتقال صفات در میان نسل ها پی ببرد. دو وریس در سال 1889، درست هفت سال پس از درگذشت داروین، کتابی با عنوان همه زایی درون سلولی (Intracellular Pangenesis) منتشر کرد. او در این کتاب سعی کرد تا ایده های داروین را با سازوکار وراثت در گیاهان که به تدریج روشن می شد سازگار کند. او به این نتیجه دست یافت که صفات گونه ها از تعداد زیادی از واحدهای مجزا تشکیل شده است که هر یک مسئول یکی از عوامل وراثت است و کم و بیش مستقل از دیگران از نسلی به نسل دیگر منتقل می شود. او با الهام گرفتن از اصطلاح Pangenesis داروین، نام «پانژنز»(Pangens) را برای نامیدن عوامل انتخاب کرد (بعضی اوقات به نام «پانژنز»(Pangenes) به انگلیسی ترجمه می شود)؛ پس از آنکه وایزمن (و دیگران) نشان دادند که تمام بدن در تولید این عوامل وراثت درگیر نمی شود، عبارت «پان» به طور کامل کنار گذاشته شد و نام «ژن» برای اولین بار در سال 1909 توسط ویلهلم یوهانسن دانمارکی به کار برده شد.گرگور مندل: پدر علم ژنتیک
دو وریس در دهه 1890 چند آزمایش درباره تولید مثل گیاهان انجام داد. او در این آزمایش ها، به دقت، طرز انتقال صفات خاص (مانند بلندی یک گیاه یا رنگ یک گل) را به نسل بعد آشکارسازی و ثبت کرد. در همان زمان، ویلیام بیتسون (1926-1861) در انگلستان مطالعات مشابهی را انجام داد. او عبارت «ژنتیک» را با اشاره به ساز و کار وراثت ابداع کرد. دو وریس در سال 1899 آماده انتشار نتایج تحقیقاتش بود و برای این منظور به بررسی مقاله های علمی پرداخت تا نتیجه گیری های خود را جمع بندی کند. در این موقع بود که متوجه شد که تقریباً تمام نتایجی که او در زمینه وراثت به آن دست یافته بود، قبلاً در مقاله ای منتشر شده است. این مقاله را راهبی از اهالی موراویا به نام گرگور مندل در مجله ای ناآشنا و بی نام و نشان چاپ کرده بود. این کار در واقع شامل دو مقاله بود که مندل در سال 1865 در انجمن علوم طبیعی در برون خواند، تشریح کرد و یک سال بعد در مجموعه مقالات انجمن منتشر کرد (در آن زمان نام این شهر برون بود ولی اکنون برنو نامیده می شود و در جمهوری چک قرار دارد). به آسانی می توان به احساس دو وریس، زمانی که این موضوع را کشف کرد، پی برد. او شاید با قدری ریاکاری نتایج کار خود را در دو مقاله در اوایل سال 1900 منتشر کرد. در اولین مقاله به زبان فرانسه اشاره ای به مندل نمی شود. اما او در مقاله دوم به زبان آلمانی تقریباً اعتبار کامل را به سلف خود داد و چنین تفسیر کرد که «این رساله مهم به قدری به ندرت مورد اشاره قرار گرفته است که خود من هم تا دستیابی به نتایج اطلاعی از آن نداشتم و به طور مستقل به نتایج فوق دست یافتم»(4) و جمع بندی می کند:از این آزمایش و آزمایش های بسیار دیگر به این نتیجه رسیده ام که قانون گزینش پیوندها که مندل درباره نخودها کشف کرده است در قلمرو گیاهان کاربرد عمومی دارد و برای مطالعه اجزای تشکیل دهنده صفات گونه ها دارای اهمیت اساسی است.
آشکار بود که زمان طرح این ایده فرا رسیده است. در آلمان، کارل کورنس (1933-1864) که در همین زمینه ها کار می کرد نیز به تازگی از مقالات مندل آگاه شده بود و کار خود را برای انتشار حاضر می کرد. در همین زمان او نسخه ای از مقاله دو وریس را به زبان فرانسه دریافت کرد. در اتریش هم، اریک چرماک فون زیزنگ با همین سرنوشت روبه رو شد.(5) نتیجه کلی همه این فعالیت ها آن بود که مبانی ژنتیک وراثت به زودی مستحکم شد و هر یک از سه کاشف اصول وراثت تأکید کردند که کاشف واقعی اصول وراثت مندل بوده است. این امر بدون شک حقیقت داشت اما قبول حق تقدم مندل را نباید به عنوان عملی کاملاً از روی خودگذشتگی و سخاوتمندانه تلقی کرد. با این وجود که هر یک از این سه نفر در سال 1900ادعایی درباره این کشف داشتند اما ترجیح دادند تا به جای درگیری بر سر حق تقدم درباره این موضوع به توافق برسند که حق تقدم از آن کسی است که اکنون مرده است. اما از این داستان می توان درس تاریخی مهمی گرفت. چند نفر در اواخر دهه 1890، مستقل از یکدیگر، کشفیات مشابهی انجام دادند، زیرا زمان آن فرا رسیده و زمینه اساسی پس از شناسایی هسته سلولی و کشف کروموزوم ها فراهم شده بود. به یاد داشته باشیم که هسته سلول در همان سال که مقاله مشترک داروین و والاس در سال 1858 در انجمن لینه قرائت شد مورد شناسایی قرار گرفت، در حالی که نتایج کار مندل در سال 1866 منتشر شد. کار وی کاری الهام بخش ولی از زمان خود پیش تر بود و به خودی خود معنای چندانی نداشت. کار مندل زمانی مطرح شد که «عوامل وراثت» در داخل سلول و طرز جدا شدن و ترکیب دوباره آنها در مورد گروه های جدید اطلاعات ژنتیکی مشاهده شد. با این وجود که کار مندل تأثیری در توسعه علم زیست شناسی در نیمه دوم قرن نوزدهم نداشت اما جای آن دارد که نگاهی کوتاه به دستاورد او بیندازیم تا هم برخی از برداشت های غلط درباره شخص او را اصلاح کنیم و هم بر ویژگی کار او که اغلب نادیده گرفته می شود تأکید کنیم.
مندل باغبانی روستایی با منش راهبی نبود که اقبال به او روی آورده باشد. او دانشمندی کار ورزیده بود که می دانست چه می کند و یکی از اولین افرادی بود که روش های سخت و دقیق علوم فیزیک را در زیست شناسی به کار برد. او در 22 ژوئیه سال 1822 در هاینزندورف در منطقه موراویا (که در آن زمان جزء اتریش بود) به دنیا آمد و نام یوهان را بر او نهادند (هنگامی که کشیش شد نامش به گرگور تغییر کرد). مندل کودک استثنایی باهوشی بود اما خانواده اش کشاورز و فقیر بودند و تمام منابع مالی خود را صرف کردند که این پسر باهوش بتواند دوره دبیرستان (گیمنازیوم) را بگذراند و سپس به مدت دو سال در مؤسسه فلسفی الموتز تحصیل کند تا بعداً به دانشگاه برود. مندل امکان مالی تحصیل در دانشگاه را نداشت و به همین خاطر به حرفه کشیشی روی آورد که تنها راه برای ادامه تحصیلات بود. سرپرست صومعه سن توماس در شهر برون تلاش کرد تا او را نزد خود نگه دارد. سیریل فرانتز ناپ، سرپرست صومعه، در صدد بود که صومعه را به صورت مرکزی برای اندیشمندان پیشرو در آورد. در میان کشیش ها یک گیاه شناس، یک اخترشناس، یک فیلسوف و یک آهنگساز بودند که همه در خارج از صومعه صاحب شهرت بودند. ناپ تلاش می کرد تا جوانان باهوش و ماهری را که آینده دیگری پیش رو نداشتند به جامعه اندیشمندان خود جلب کند. او از طریق استاد فیزیک مندل در الموتز که پیش از آن در برون کار کرده بود با مندل آشنا شد. مندل تحصیل الهیات را در سال 1848 به پایان رساند و به عنوان جانشین معلم در دبیرستانی در مجاورت آنجا مشغول به کار شد و سپس در کالجی فنی کار کرد اما از آنجا که در جریان برگزاری امتحانات عصبی می شد مکرراً در گذراندن امتحاناتی که می توانست وضعیت شغلی او را سر و سامان دهد ناموفق بود.
مندل چنان توانایی بارزی از خود نشان داد که در سال 1851 در سن 29 سالگی برای ادامه تحصیل به وین اعزام شد. یکی از استادان آنجا، کریستیان دوپلر بود (در آن زمان یوهان اشتراوس آهنگساز مشهور وین 26 ساله بود). مهلت مجاز تحصیل و دوری او از صومعه فقط دو سال بود.
مندل با شتاب در زمینه های فیزیک تجربی، آمار و احتمالات، نظریه اتمی، فیزیولوژی نباتات و چیزهای دیگر تحصیل کرد. او مدرک نگرفت و قصد صومعه هم این نبود. هنگامی که او به برون بازگشت، بیش از هر زمان دیگری برای ایفای نقش معلمی آمادگی داشت. اما این کار برای فرو نشاندن عطش علمی او کافی نبود. مندل در سال 1856 مطالعات پردامنه ای در زمینه وراثت نخودها آغاز کرد و برای این منظور آزمایش های دقیق و پرزحمتی انجام داد که هفت سال طول کشید.(6) او در نتیجه این زحمات طرز کار وراثت را کشف کرد. او در باغچه صومعه قطعه زمینی به طول 35 و به عرض 7 متر به اضافه یک گلخانه و تمام وقت اضافی خود علاوه بر شغل معلمی و وظایف مذهبی را در اختیار داشت. او با 28000 بوته نخود کار کرد و بر 12835 بوته از این گیاه مراقبت نزدیک داشت. هر گیاه به طور انفرادی شناسایی شده بود و نسل های بعدی آن مانند شجره انسان ردیابی می شدند. این کار با روش کار زیست شناسان در گذشته که گونه ها را به صورت انبوه می کاشتند و سعی می کردند تا ابهام موجود در گونه های پیوندی را از سر راه بردارند (یا به سادگی گیاهان خودرو را مطالعه می کردند) در تضاد بود. مندل در کنار کارهای دیگر مجبور بود هر کدام از گیاهان آزمایشی خود را با دست باردار کند. او برای این منظور گرده را از گیاه منفردی بر می داشت و روی گل گیاهان مشخص دیگر قرار می داد و در ضمن سابقه کاری را که کرده بود ثبت می کرد.
قوانین وراثت مندل
کلید کار مندل، نکته ای که اغلب نادیده گرفته می شود، آن است که او مانند فیزیک دان ها کار می کرد، آزمایش ها را مکرراً انجام می داد و مهم تر از همه از روش های آماری که در وین آموخته بود برای تحلیل نتایج استفاده می کرد. او می خواست نشان بدهد که چیزی در گیاه وجود دارد که شکل کلی آن را مشخص می کند. اما می توانیم این چیز را به نام جدیدش بخوانیم: ژن. ژن ها به صورت زوج اند به طوری که (در یکی از نمونه هایی که مندل با آن کار کرد) یک ژن s وجود دارد که نتیجه آن دانه های صاف است و یک ژن R که دانه های آن زبر است. هر گیاهی حامل یکی از ترکیبات محتمل RR,SSیا SR است. هر چند تنها یکی از ژن های یک زوج در گیاه ظاهر می شود (که به «فنوتیپ» معروف است). اگر گیاه حامل RR یا SS باشد، گیاه از ژن مربوط استفاده می کند و در نتیجه دانه ها یا صاف یا زبر خواهند بود. اما اگر ترکیب گیاه RS باشد احتمال برابر وجود دارد که نیمی از گیاهان دانه های صاف و نیم دیگر دانه های زبر داشته باشند. اما قضیه این طور نیست. ژن R نادیده گرفته می شود و تنها ژن S در فنوتیپ مشاهده می شود. در این حالت گفته می شود که ژن S غالب و ژن R مغلوب است. مندل تمام این موضوعات را به صورت آماری بررسی کرد. برای انجام این کار ابتدا گیاهان RR (تیره ای که همیشه دانه های زبر تولید می کنند) را با گیاهان SS (تیره ای که همیشه دانه های صاف تولید می کند) آمیزش می دهند. 75 درصد از گیاهان نسل بعد دانه های صاف و تنها 25 درصد دانه های زبر خواهند داشت. علت این موضوع آن است که نسل بعدی RS دو راه برای آمیزش دارد (RS و SR) که با یکدیگر معادل اند. بنابراین گیاهان نسل بعدی به طور یکسان شامل چهار نوع فنوتیپ RR، SS،RS، SR خواهند بود که از این میان فقط RR زبر است. این ساده ترین تحلیلی است که مندل در مطالعات خود انجام داد (او در این مطالعه تنها گیاهان نسل اول را بررسی کرد؛ در حالی که در مطالعات بعدی «گیاهان نوه» و نسل بعد را نیز مطالعه کرد). پس از او دو وریس، بتیسون، فون زیزنگ و دیگران نیز از روش او استفاده کردند. مندل بدون هیچ گونه ابهامی نشان داد که وراثت آمیزه ای از مشخصات پدر و مادر نیست بلکه شامل مشخصات انفرادی هر کدام از آنها نیز می شود. در اوایل دهه 1900 (در نتیجه کارهای افرادی چون ویلیام ساتون در دانشگاه کلمبیا) آشکار شد که کروموزوم ها حامل ژن ها هستند و به صورت زوج اند و هر کدام از زوج ها از یکی از والدین به ارث رسیده است. این زوج ها در نتیجه تقسیم سلولی که عامل تولید سلول های جنسی است از هم جدا شده اند ولی (اکنون می دانیم) پس از آنکه قسمت هایی از مواد از کروموزوم های زوج جدا و در بین آنها معاوضه شدند، ترکیبات جدیدی از ژن ها ساخته می شود که از نسلی به نسل دیگر منتقل می شود.کشفیات مندل در سال 1865 در انجمن علوم طبیعی برون ارائه شد، در حالی که حاضران چیزی درک نکردند (تعداد کمی از زیست شناسان آن دوران با مبانی آمار آشنا بودند). مندل در آن زمان 42 سال داشت. مندل مقاله ها را برای زیست شناسان دیگری که با آنها مکاتبه می کرد ارسال کرد ولی اهمیت کار او در آن زمان درک نشد. مندل می توانست با صرف انرژی بیشتر در جهت معرفی کار خود بکوشد و مطمئن شود که مقالات در معرض توجه دانشمندان قرار می گیرند؛ اما سیریل فرانتز ناپ در سال 1868 فوت کرد و گرگور یوهان مندل به جای او سرپرستی صومعه را به عهده گرفت. وظایف جدید او وقت زیادی برای کارهای علمی باقی نمی گذاشت و او برنامه آزمایشی باردار کردن گیاهان را در سن 46 سالگی رها کرد. او تا 6 ژانویه سال 1884 در قید حیات بود.
کشف دوباره قوانین وراثت مندل در اوایل قرن بیستم به علاوه شناسایی کروموزوم ها، کلید درک طرز کار تکامل در سطح مولکولی را فراهم کرد. گام بزرگ بعدی را توماس هانت مورگان آمریکایی برداشت که در 25 سپتامبر سال 1866 در لکزینگتون در کنتاکی به دنیا آمده بود و در سال 1904 استاد جانورشناسی دانشگاه کلمبیا شد. مورگان در خانواده مشهوری متولد شد. فرانسیس اسکات کی، یکی از اجداد پدری او، سرود ملی آمریکا را نوشت و مدتی در کنسولگری آمریکا در مسینا در سیسیل کار می کرد؛ یکی از عموهای او هم در ارتش استقلال طلبان خدمت کرد. حالتی مشابه بدبینی رابرت میلیکان نسبت به ایده های اینشتین درباره اثر فوتوالکتریک (و مثال درخشان دیگری از روش علم در عمل) مورگان را نسبت به کل موضوع وراثت مندل که بر مبنای ایده «عوامل» فرضی از نسلی به نسل دیگر منتقل می شوند دچار تردید کرد. این امکان مطرح بود که کروموزوم ها عامل انتقال عوامل مذکور باشند اما مورگان قانع نشده بود. مورگان چند آزمایش انجام داد که او را به دریافت جایزه نوبل (سال 1933) هدایت کرد. او ثابت کرد که قوانین ساده ای که مندل کشف کرده است، در بهترین حالت، تنها در مورد تعدادی از خواص گیاهان خاص کاربرد دارد و در مورد دنیای موجودات زنده کاربرد عمومی ندارد.
مطالعه کروموزوم ها
موجود زنده ای که مورگان برای مطالعه انتخاب کرد، مگس میوه ریزی بود که دروزوفیلا نام دارد. این نام به معنی «عاشق شبنم» است اما در واقع این مگس به مایه مخمر علاقه دارد نه شبنم. دروزوفیلا به رغم مشکلات آشکار پژوهش با حشرات به جای گیاهان، امتیاز بزرگی دارد. مندل مجبور بود برای بازرسی هر مرحله بارداری تا هنگام رشد نسل بعدی نخودها به مدت یک سال صبر کند، اما این مگس های کوچک (هریک به اندازه 3 میلی متر) هر دو هفته یک بار نسل جدیدی به وجود می آورند و هر ماده هر بار صدها تخم می گذارد. به نحوی تصادفی معلوم شد که دروزوفیلا تنها چهار جفت کروموزوم دارد. این واقعیت، کار مورگان را در درک نحوه انتقال صفات از نسلی به نسل دیگر بسیار آسان کرد.(7)در این کروموزوم ها نیز، مانند همه گونه هایی که از طریق جنسی تولید مثل می کنند، زوج کروموزوم ها از اهمیت خاصی برخوردار است. کروموزوم های انفرادی در بیشتر زوج ها در ظاهر شبیه یکدیگرند اما در زوجی که تعیین کننده جنس است، تفاوت مشخصی در شکل کروموزوم ها دیده می شود. بنابراین، اَشکال آنها را به صورت X و Y می نویسند. می توان سه ترکیب ممکن برای یک فرد به خصوص در نظر گرفت: XX، XY و YY. اما در ماده ها، سلول ها همیشه شامل زوج XX و در نرها شامل زوج XY است.(8) بنابراین فردی جدید یک کروموزوم X از مادر خود خواهد داشت و می تواند یک کروموزوم X یا Y از پدر خود بگیرد؛ اگر از پدر خود X را بگیرد ماده خواهد شد؛ اگر Y را به ارث ببرد نر خواهد شد. مورگان متوجه نکته مهمی شد که چشم نوعی از مگس های دروزوفیلا به جای اینکه مثل معمول قرمز باشد، سفید است. بررسی دقیق تخم گیری و تحلیل آماری نشان داد که ژنی (عبارتی که او از آن استفاده کرد و رواج داد) که در رنگ چشم های حشره تأثیر می گذارد در روی کروموزوم X قرار دارد و این ژن از نوع مغلوب است. در نرها اگر ژن مربوط (انواع مختلف یک ژن خاص را اَلل (allele) می نامند) در روی کروموزوم x موجود بود، چشم مگس ها سفید می شد. اما در ماده ها الل مربوط باید روی هر دو کروموزوم x موجود باشد تا مشخصه چشم سفید در فنوتیپ ظاهر شود.
این نتیجه گیری اولیه، مورگان را به پیگیری کار خود با همکاری گروهی از دانشجویان محقق در دهه دوم قرن بیستم ترغیب کرد. آنها نشان دادند که کروموزوم ها شامل مجموعه ای از ژن ها هستند، مانند دانه هایی که روی سیمی پهلوی هم قرار داده شده باشند و زوج کروموزوم ها در اثر فرایندی که سلول های اسپرم یا تخمک را به وجود می آورد از هم جدا و دوباره به هم وصل می شوند تا ترکیبات جدیدی از الل ها را به وجود آورند. احتمال بیشتری دارد که ژن هایی که در کروموزوم از هم بسیار دور هستند، در فرایند تغییر کروموزوم و باز ترکیب از یکدیگر جدا بمانند. در حالی که ژن های نزدیک به هم به ندرت از هم جدا می شوند؛ این موضوع (و بسیاری از پژوهش های پر زحمت دیگر) اساس نگاشت ترتیب ژن ها روی کروموزوم را فراهم کرد. گر چه هنوز کارهای بسیار دیگری از این نوع باقی مانده بود که انجام آن ها با استفاده از فناوری پیشرفته در اواخر قرن بیستم میسر شد، اما می توان سال 1915 را سال به بار نشستن بسته کامل وراثت مندل و ژنتیک قلمداد کرد. در این سال بود که مورگان و همکاران او ا. اچ. استورتوانت (A.H.Sturtevant)، سی. بی. بریجز و اچ. جی. مولر کتاب کلاسیکشان تحت عنوان سازو کار وراثت مندل (The Mechanism of Mendelian Heredity) را منتشر کردند. مورگان کتاب نظریه ژن (The Theory of the Gene)(1926) را نوشت، در سال 1928 به کلتک رفت، در سال 1933 جایزه نوبل را گرفت و در 4 دسامبر سال 1945 در کورونا دل مار در کالیفرنیا درگذشت.
تکامل از طریق انتخاب طبیعی تنها زمانی عمل می کند که تنوعی از افراد برای گزینش موجود باشد. نظریه مورگان و همکارانش در مورد چگونگی تغییر و تبدیل مداوم امکانات ژنتیکی از طریق فرایند تولید مثل از ایده تنوع حمایت می کند و توضیح می دهد که چرا گونه هایی که از طریق جنسی تولید مثل می کنند به آسانی قادر به سازگاری با محیط زیست هستند. گونه هایی که از طریق جنسی تولید مثل نمی کنند با آهنگی بسیار کندتر تکامل می یابند. به عنوان مثال، در نوع انسان سی هزار ژن وجود دارد که فنوتیپ را مشخص می کنند. بیش از 93% این ژن ها هوموزیگوت هستند، یعنی در همه انسان ها روی هر کروموزوم زوج یکسان هستند. در حدود 7% ژن ها هتروزیگوت هستند، یعنی این احتمال وجود دارد که الل های متفاوت در روی زوج کروموزوم های فردی که به صورت تصادفی انتخاب شده است وجود داشته باشد. این الل های متفاوت به علت فرایند جهش که بیشتر درباره آن خواهیم گفت، به وجود آمده اند و در استخر ژن ها، غیر فعال و دارای تأثیر کمی هستند مگر آنکه مزیتی برای فنوتیپ قائل شوند (جهش ها که ایجاد کاستی می کنند خیلی زود از بین می روند؛ معنای انتخاب طبیعی همین است) وجود در حدود 2000 زوج ژن که دست کم در دو گونه مختلف وجود دارند (بعضی از آنها بیش از دو الل دارند) به این معنا است که 2 به توان 2000 (2^2000 ) راه وجود دارد که دو شخص منفرد با یکدیگر متفاوت باشند. این عدد به طرز شگفت انگیزی بزرگ است و حتی ارقام اخترشناسی (از قبیل اعدادی که در فصل بعد خواهیم دید)، در مقایسه با آن کوچک می نماید. این امر به آن معناست که نه تنها هیچ دو فردی در روی زمین از نظر ژنتیکی معادل نیستند (به استثنای دو قلوها که فنوتیپ مشترکی دارند زیرا آنها از تخمک باردار واحدی تولید شده اند) بلکه هیچ دو فردی که تا به حال زندگی کرده اند نیز دقیقاً مثل هم نبوده اند. این امر نشانه ای از تنوع است که انتخاب طبیعی بر اساس آن عمل می کند. پس از سال 1915، با آشکار شدن روزافزون ماهیت کروموزوم ها، جنسیت، بازترکیب و وراثت، سؤال بزرگی مطرح بود بر این مبنا که در داخل هسته و داخل کروموزوم ها چه می گذرد. راه پاسخ به این سؤال استفاده از آخرین پیشرفت ها در عرصه فیزیک و شیمی کوانتومی بود؛ اما اولین گام ها در جهت کشف مارپیچ دوتایی DNA با شیوه ای از مد افتاده و در حدود نیم قرن پیش از آن تاریخ آغاز شد.
اسید نوکلئیک
کسی که اولین گام ها را در این زمینه برداشت، فردریش میشر (1895-1844)، گیاه شناس سوئیسی بود. پدر او (که نام او هم فردریش بود)، پیش از انتقال به برن، از سال 1837 تا 1844 در شهر بال، استاد کالبد شناسی و فیزیولوژی بود. دایی او، ویلهلم هیس (1904-1831) هم همین کرسی را از سال 1857 تا 1872 بر عهده داشت. او بر خواهر زاده خود که 13 سال از وی جوان تر بود تأثیر زیادی گذاشت. فردریش میشر ابتدا در دانشگاه بال به تحصیل در رشته پزشکی پرداخت و بعد به دانشگاه توبینگن رفت. او در آنجا از سال 1868 تا 1869 نزد فلیکس هوپه-زیلر (1895-1825) شیمی آموخت و پس از اقامتی کوتاه در لایپزیگ به بال بازگشت. زمانی که دایی اش در سال 1872 در جهت عکس، بال را به مقصد لایپزیگ ترک کرد، کرسی او به دو بخش کالبدشناسی و فیزیولوژی تقسیم شد؛ میشر جوان، تا اندازه ای با پارتی بازی دایی اش، کرسی فیزیولوژی را به دست آورد. او تا زمان فوت خود در 16 اوت سال 1895 در اثر بیماری سل درست سه روز قبل از پنجاه و یک سالگی اش، این پست را به عهده داشت.میشر از این جهت برای کار به توبینگن رفت که به ساختار سلول علاقه داشت (علاقه ای که هم دایی اش مشوق آن بود و هم در راستای اصلی تحقیقات زیست شناسی آن زمان قرار داشت)؛ هوپه نه تنها اولین آزمایشگاه بیوشیمی را تأسیس کرد بلکه دستیار پیشین رودولف ویرچاو بود که علاقه زیادی به مطالعه طرز کار سلول داشت. به خاطر داشته باشیم که ویرچاو این آموزه را پایه گذاری کرد که سلول های زنده فقط از طریق سلول های زنده دیگر ایجاد می شوند. او این آموزه را کمتر از ده سال پیش از آنکه میشر به توبینگن برود اعلام کرده بود. میشر پس از گفتگو با هوپه درباره امکانات اولین پروژه تحقیقاتی خود تصمیم گرفت که به بررسی سلول های سفید خون یا همان گلبول های سفید بپردازد. این زمینه تحقیق از نظر عملی دارای امتیاز بود ولی از جنبه زیبایی شناسی، کاری ملال آور محسوب می شد. امتیاز عملی اش این بود که خون در مقادیر زیاد، از نوار زخم های آغشته در هر کلینیک قابل تهیه بود. تا آن زمان معلوم شده بود که پروتئین ها مهم ترین مواد ساختاری بدن هستند و میشر به دنبال شناسایی پروتئین های بدن و کشف رمز حیات بود. میشر پس از آنکه مشکل شستن سلول های دست نخورده از نوار زخم ها، بدون آسیب رساندن به آنها را حل کرد، با استفاده از تحلیل شیمیایی دریافت که سیتوپلاسم آبدار که حجم سلول را در خارج از هسته پر می کند، در واقع مملو از پروتئین است؛ اما مطالعات بعدی نشان داد که ماده دیگری هم در سلول وجود دارد. میشر پس از برداشتن همه مواد خارجی و جمع آوری تعداد زیادی از هسته های آسیب ندیده و فاقد سیتوپلاسم (کاری که تا آن زمان هیچ کس دیگری انجام نداده بود)، ترکیب هسته را تحلیل کرد و دریافت که ترکیب هسته با پروئتین تفاوت زیادی دارد. این ماده که او آن را نوکلئین نامید، مانند هر مولکول آلی دیگری مقادیر زیادی کربن، هیدروژن، اکسیژن و ازت دارد؛ او دریافت که این ماده بر خلاف پروتئین مقدار زیادی فسفر دارد. میشر در تابستان سال 1869 به این نتیجه رسید که این ماده جدید مربوط به هسته سلول هاست و آنها را نه تنها در گلبول های سفید خون بلکه در سلول های خمیر ترش، کلّیه، سلول های قرمز خون و نسوخ دیگر شناسایی کرده بود.
اخبار کشف میشر، آن هیجانی را که انتظار می رفت ایجاد نکرد. در واقع مدتی به طول انجامید تا دیگران، خارج از آزمایشگاه هوپه، از آن آگاه شوند. میشر در پاییز سال 1869 به لایپزیگ رفت. او درباره کشفیات خود مطالبی نوشت و نوشته هایش را برای انتشار در مجله ای که هوپه- زیلر منتشر می کرد به توبینگن فرستاد. پذیرش نتایج میشر برای هوپه دشوار بود. او مدتی سکوت کرد و از دو نفر از دانشجویان خود خواست تا آزمایش هایی برای بررسی کار میشر ترتیب دهند. اما در ژوئیه سال 1870، جنگ فرانسه و پروس آغاز شد و نابسامانی جنگ انتشار مجله را به تعویق انداخت. سرانجام این مقاله در بهار سال 1871 همراه با تأیید نتایج کار میشر و یادداشتی از هوپه-زیلر مبنی بر این که چاپ مقاله به علت شرایط پیش بینی ناپذیر به تعویق افتاده است، منتشر شد. میشر پس از آنکه در بال به مقام استادی رسید، به مطالعات خود درباره نوکلئین ادامه داد و به تحلیل سلول های اسپرم ماهی سالمون پرداخت. در سلول اسپرم، هسته، تقریباً تمام فضای سلول را اشغال می کند و تنها ردی از سیتوپلاسم در آن وجود دارد، زیرا تنها هدف این سلول، اتصال به هسته سلول تخمکی غنی تری است تا مواد وراثت را برای ایجاد نسل بعدی فراهم کند. ماهی سالمون مقادیر عظیمی اسپرم تولید می کند. تخمک در طول سفر ماهی به مناطق باروری لاغر می شود در حالی که نسوخ بدن به مواد تولید مثل تبدیل می شود. میشر گوشزد کرد که پروتئین های ساختاری بدن باید تجزیه و به این شیوه به اسپرم تبدیل شوند. توضیح این مطلب دستاورد مهمی بود که بخش های مختلف بدن از بین می روند و برای ایجاد قسمت های دیگر بدن به کار گرفته می شوند. او در جریان این کار متوجه شد که نوکلئین مولکول بزرگی است که از چند گروه اسیدی تشکیل شده است؛ اولین بار، ریچارد آلتمن، یکی از دانشجویان میشر، در سال 1889 عبارت اسید نوکلئیک را برای نامیدن این اسید ها به کار برد. اما میشر پیش از آنکه از اهمیت کشف خود آگاه شود درگذشت.
میشر مانند اغلب همکاران بیوشیمی دانش نتوانست درک کند که نوکلئین می تواند حامل اطلاعات وراثتی باشد. آنها بیش از حد به مولکول نزدیک بودند تا شکل کلی طرز عمل سلول را ببینند و فکر می کردند که شاید این مولکول های ظاهراً ساده، مانند نوعی مواد ساختاری، داربستی برای ساختارهای پیچیده تر پروتئین ها هستند. اما زیست شناسان سلولی که با فنون جدید رنگین کردن برای آشکارسازی کروموزوم ها آشنا بودند می توانستند ببینند که چگونه مواد ژنتیکی هنگام تقسیم سلول ها در آنها سهیم می شوند و به اهمیت نوکلئین پی بردند. اسکار هرتویگ در سال 1885نوشت «نوکلئین ماده ای است که نه تنها مسئول باردار شدن، بلکه مسئول انتقال صفات وراثت است».(9) در همین حال، ادموند ویلسون (1939-1856)، زیست شناس آمریکایی، در کتابی که در سال 1896 منتشر کرد با لحنی نسبتاً اغراق آمیز نوشت:
کروماتین را می توان اساس فیزیکی وراثت دانست. اما کروماتین به ماده ای به نام نوکلئین شباهت بسیاری دارد... این ماده شامل ترکیب شیمیایی نسبتاً مشخصی از اسید نوکلئیک (نوعی اسید آلی پیچیده و غنی از فسفات) و آلبومین است و به این ترتیب به این نتیجه چشمگیر می رسیم که احتمال دارد وراثت در اثر انتقال فیزیکی ترکیب خاصی از پدر و مادر به نسل دیگر به وجود بیاید.(10)
اما تا تأیید عبارت «نتیجه چشمگیر» ویلسون هنوز راه پر پیچ و خمی در پیش بود.
نظریه مقدماتی DNA و RNA
پیشرفت در این راستا به شناسایی نوکلئین بستگی داشت. ساختار پایه مولکول های مربوط در ظرف چند سال پس از مرگ میشر و برخی از آنها قبل از مرگ او شناسایی شده بودند (با این وجود که هنوز جزئیات چگونگی پیوند این ساختارها آشکار نبود). جزء اصلی که DNA نامیده می شود یک ریبوز یا شکری است که ساختار مرکزی آن از چهار کربن تشکیل می شود که به یک اکسیژن در حلقه ای پنج ضلعی متصل می شود. اتم های دیگر (به ویژه زوج های هیدروژن- اکسیژن OH) به هر یک از گوشه ها متصل شده اند. مولکول های دیگری که این پیوندها را به واحد ریبوز وصل می کنند می توانند جایگزین این پیوند ها شوند. جزء اصلی دیگری که به طرز مشابهی پیوند می خورد، یک گروه مولکولی است که محتوی فسفر است و به نام گروه فسفات معروف است. اکنون می دانیم که این گروه های فسفر مانند پیوندهای بین پنج ضلعی های ریبوز در زنجیره های تکراری عمل می کنند. جزء اصلی سوم و پایانی شامل پنج گونه است که «پایه» نامیده می شوند و عبارت اند از گوانین (Guanine)، آدنین (Adenine)، سیتوزین (Cytosine)، تیمین (Thymine) و اوراسیل (Uracil) که معمولاً با حروف اولشان T,C,A,Gو U نمایش داده می شوند. بعدها کشف شد که یک پایه به هر یک از حلقه های شکر در زنجیره متصل است که به سمت بیرون قرار گرفته است. نام این مولکول، اسید ریبو نوکلئیک یا RNA است که از نام پنج ضلعی ریبوز اقتباس شده است؛ مولکول دیگری، تقریباً شبیه این مولکول ( که در اواخر سال 1920 شناسایی شد) نیز وجود دارد که در آن واحدهای شکر، هر کدام یک اتم اکسیژن کمتر دارند (H به جای OH در ریبوز). این مولکول به اسید دی اکسید ریبو نوکلئیک یا DNA معروف است. یکی دیگر از تفاوت های RNA و DNA آن است که هر دو مولکول چهار پایه دارند اما پایه هایشان با یکدیگر فرق دارد. پایه های RNA عبارت است از C,A,G و U در حالی که پایه های DNA عبارت است از C,A,G وT. کشف مزبور، این ایده را تقویت کرد که نوکلئین چیزی بجز یک مولکول ساختاری نیست و همین امر درک درست از نقش آن در وراثت را به تعویق انداخت.پی نوشت ها :
1- در این جا جای آن نیست که به جزئیات اشتباه منتقدان بپردازیم. اما اگر علاقمند به آشنایی با طرز کار تکامل و مثلاً نحوه تبدیل شدن آهو به زرافه هستید، بهترین مرجع، کتاب ریچارد داوکینز تحت عنوان ساعت ساز نابینا (Blind Watchmaker) است.
2- به نقل از دیوید یانگ، در کتاب کشف تکامل (The discovery of evolution).
3- البته تمام این موارد مربوط به تولید مثل جنسی است. فرایند تولید مثل غیرجنسی از بسیاری جهات به مراتب ساده تر است. در این حالت، سلول های دختر، نسخه های دقیقی از سلول های والدین هستند (در این زمینه نگاه کنید به بازی جفت گیری (the mating game) از جان گریبین و شرفاز). اما از آنجا که ما خود به طریق جنسی تولید مثل می کنیم، شرح فرایند تولید مثل جنسی در مرکز داستانمان قرار دارد.
4- ترجمه انگلیسی از ایلتیس
5- در آن زمان چرماک دانشجوی دوره فوق لیسانس بود و مطمئناً به طور مستقل مقاله های مندل را کشف کرد، اما سهم خود او در این زمینه، در مقایسه با کارهای دو وریس و کورنز اندک بود.
6- او به این خاطر نخودها را انتخاب کرد که می دانست آنها مشخصه های قابل تمیزی از یکدیگر دارند که در گونه های نسل های بعدی قابل مشاهده است و امکان تحلیلی آماری را فراهم می کند.
7- انسان 23جفت کروموزوم دارد؛ اما رابطه ساده ای میان پیچیدگی فنوتیپ و تعداد کروموزوم ها وجود ندارد. پاره ای از سرخس ها (نوعی گیاه) در هر یک از سلول های خود بیش از 300 جفت کروموزم دارند.
8- این الگو در مورد تعداد کمی از گونه ها بر عکس است و علاوه بر این موارد غیر عادی دیگری نیز وجود دارد که در بحث ما حائز اهمیت نیست.
9- مجله پزشکی و علوم طبیعی بتا، جلد 18، صفحه 276، ترجمه از لاگرکویست.
10- عنوان کتاب سلول در رشد و توارث (the cell in development and inheritance) و ویلسون استاد جانورشناسی دانشگاه کلمبیا بود. او رئیس بخشی بود که مورگان آزمایش های مگس میوه خود را در آنجا انجام داد.