جمجمه باقي مانده است. در موارد معدودي بخش هاي بيشتري حفظ مي شود، اما اگر اين قطعات بسيار كوچك باشند، سرهم بندي آنها به چالش تبديل خواهد شد. اين شبيه پازلي سه بعدي با تصويري است كه بخش زيادي از آن را آسمان بدون ابر تشكيل مي دهد و هيچ نشانه اي وجود ندارد كه در جور كردن قطعات پازل به شما كمك كند. يك گزينه اين است كه قطعات را به طور طاقت فرسايي با دست سرهم بندي كنيد، اما حتي اگر آناتوميست خبره ی آگاه به جزئيات جمجمه باشيد، اين كار مي تواند صدها ساعت به طول انجامد.
« مارسيا پونس دو لئون » ( Marcia Ponce de león ) و « كريستف زوليكوفر » ( Christoph Zollikofer ) از مؤسسه انسان شناسي زوريخ، هر دو كارشناس حوزه ی تحقيقاتي جديدي به نام « انسان شناسي مجازي » ( Virtual anthropology ) اند. آنها از قدرت كامپيوتر و پيشرفت هاي به دست آمده در طراحي نرم افزاري به منظور اختراع جانشيني براي سرهم بندي دستي فسيل هاي هومينين بهره گرفته اند. فسيل ها با استفاده از ليزر اسكن مي شوند و يك نسخه ی « مجازي » روي صفحه ی كامپيوتر به نمايش درمي آيد. محققان سپس مي توانند هر تكه را در هر جهتي حركت بدهند و بچرخانند تا ببينند آيا قطعات كنار هم جفت مي شوند. اين نرم افزار همچنين قادر است يك تكه مفقود شده روي يك سوي جمجمه را با تصوير آيينه اي قطعه ی معادل آن در آن سوي جمجمه جانشين كند. زوليكوفر و پونس دو لئون به تازگي اين روش ها را براي بازسازي مجازي جمجمه ی Sahelanthropus tchadensis كه يك هومينين اوليه ی احتمالي به شمار مي رود، استفاده كردند. نرم افزار مشابهي، همراه با سي تي اسكن، امكان مشاهده ی واضح ساختارهاي عمقي مانند سينوس هاي هوايي، ‌كانال هاي گوش داخلي و يا ريشه هاي دندان را فراهم مي آورد.

تعيين سن و جنسيت

حتي اگر كسي اسكلت كامل يا تقريباً كاملي داشته باشد، تعيين جنسيت و سن تكويني بقاياي فسيل هومينين مي تواند دشوار باشد. اين دشواري ها هنگامي مضاعف مي شود كه تمام آنچه باقي مانده است شامل تكه هاي كوچك جمجمه باشد. تعيين دقيق سني كه فرد فسيل شده به هنگام مرگ داشته، سني كه در آن به رشد خود خاتمه داده، دشوار است. نمو دنداني مي تواند به تعيين سن افراد نابالغ كمك كند، اما زماني كه تمام دندان ها درآمدند و ريشه هاي دندان ها شكل گرفتند، شواهد دنداني كمتر سودمند است.
اندازه و شكل استخوان ها و دندان ها، وسعت نشان هاي عضلاني و نيز اندازه و شكل استخوان لگن ( اگرچه تكه هاي استخوان لگن در شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان نادرند ) راه هاي مفيدي براي تعيين جنسيت فرد فسيل شده به شمار مي روند. فرض اساسي اين است كه چون نرها در بسياري از نخستي هاي غيرانسان بزرگ تر از ماده ها هستند، پس نرهاي هومينين هاي اوليه نيز بزرگ تر از هومينين هاي ماده بوده اند. اين يك جنبه از دوريختي جنسي ( Sexual dimorphism ) است، اصطلاحي كه به تفاوت هاي وابسته به جنس در ميان افراد اشاره دارد. با وجود اين، هنگامي كه با يك مدرك فسيلي پراكنده سروكار داريد، اندازه كل همواره راهنماي مطمئني نيست.
همچنين اگر كسي بدون فكر از روي دوريختي بودن جنسي انسان هاي مدرن نتيجه بگيرد كه هومينين هاي اوليه نيز دوريختني بوده اند، نشان مي دهد كه پيچيدگي و آشفتگي وجود دارد. براي مثال، دوريختي هاي جنسي زيادي در خصوص استخوان لگن انسان هاي مدرن وجود دارد و اين امر به سبب سازش با نيازهاي دوپا بودن و نيز نياز انسان هاي مدرن ماده به فضا در استخوان لگن براي زايمان نوزادي با مغز بزرگ است، با وجود اين، ممكن است نتوان دوريختي هاي مشابهي را به هومينين هاي كوچك مغزي نسبت داد كه به شيوه انسان هاي مدرن، دو پا نيز نبوده اند. لگن هاي آنان الگوي يگانه و منحصر به فردي از دوريختي جنسي را به نمايش مي گذارد.

گونه و شناسايي آن

شايع ترين تعريف علمي گونه ( species )، مفهوم زيستي گونه ( BSC ) است كه ارنست ماير فقيد، زيست شناس تكاملي برجسته ی هاروارد، آن را بيان كرده است. اين تعريف بيان مي كند كه گونه « گروهي از جمعيت هاي طبيعي با هم زادآور است كه به لحاظ توليدمثلي از ديگر گروه هاي اين چنيني مجزا هستند ». اين تعريف هنگامي خوب خواهد بود كه بتوانيد جانوران زنده را مشاهده و بررسي كنيد كه كدام شان در حال جفت گيري با ديگري است، اما بديهي و آشكار است كه وقتي به شناسايي گونه ها در بقاياي فسيلي مي پردازيد، اين روش مفيد نخواهد كرد. با وجود اين، به سبب آنكه اعضاي يك گونه ی مشابه با يكديگر جفت گيري مي كنند و نه با اعضاي گونه ی ديگر، آنها شباهت بسيار بيشتري به هم دارند تا به افرادي كه به گونه هاي ديگري متعلق اند. بنابراين، در غياب اطلاعات درباره ی عادات جفت گيري يك فسيل منفرد مي توانيم از ظاهر، ساختار و نيز ( اگر DNA حفظ شده باشد ) از آرايش ژنتيكي براي نسبت دادن آن فسيل به يك گونه كمك بگيريم.
اما هنگامي كه محققان اين روش ها را در شواهد فسيلي به كار مي گيرند، مسائلي پيش مي آيد. نخستين دشواري اين است كه ما در شواهد فسيلي هومينين ها جانوران كاملي نداريم. مرسوم است كه اجزاي جانوران را به دو دسته بافت هاي نرم، نظير عضلات، اعصاب و رگ ها،‌ و نيز بافت هاي سخت، همچون استخوان ها و دندان ها، تقسيم بندي مي كنند. شواهد فسيلي اجداد انسان به بقايايي از بافت هاي سخت محدود مي شود كه بسياري از آنها فقط تكه هايي از استخوان و دندان اند. بنابراين، مسئله پيش روي ديرين انسان شناسان اين است كه هنگامي كه تنها مدرك موجود، چند دندان پوسيده و شكسته يا يك تكه از آرواره و يا بخشي از يك استخوان ران است چطور يك فسيل را به يك گونه تخصيص دهند.
مسئله ی دوم زمان است. هرگونه تاريخچه اي آغازي ( گونه زايي )، ميانه اي و پاياني دارد. گونه ها يا بدون به جا گذاردن تبار مستقيمي مي ميرند ( انقراض )،‌ يا نياي مشترك يك يا چند گونه « دختر » جديد مي شوند. ميانگين تداوم فسيل هاي گونه هاي پستاندار بين يك و دو ميليون سال است. طي اين تاريخ طولاني بعيد است كه ظاهر گونه ي موردنظر يكسان بماند. تغييرات تصادفي و پاسخ هاي ريخت شناختي به تغييرات اقليمي سبب تغيير آن خواهد شد، اما مادامي كه اعضاي آن گونه فقط با اعضاي گونه خودشان جفت گيري كنند آن گونه بايد مجزا باقي بماند. با وجود اين، حتي اگر دانشمندي تمام مشاهدات عمر كاري خود را فقط به يك گونه زنده معطوف كند آن گونه را فقط در دوره اي از حياتش مطالعه كرده است.
بنابراين، تغييري كه در موزه ها در مجموعه اسكلت هاي متعلق به يك گونه ی مدرن گردآوري شده طي يك دوره ی صدساله مشاهده مي كنيد، مدل مناسبي براي تصميم گيري در اين زمينه نيست كه فرد بايد چه ميزان تغيير در يك نمونه از فسيل هاي گردآوري شده از سايت هايي كه در يك بازه زماني چندين صد هزار ساله گسترده شده اند را مجاز بداند.
مسابقه ی دو قياس خوبي در اين زمينه به شمار مي رود. يك فسيل شبيه عكس منفردي از يك مسابقه ی دوي ماراتون است. اما يك گونه با عمر دراز ممكن است چندين بار در طي تاريخچه اش به خوبي نمونه برداري شود. ديرين انسان شناسان نيازمند توسعه ی روش هايي اند كه به آنها بگويد آيا در حال نگريستن به چندين عكس از يك مسابقه دوي يكسان اند و يا چند عكس منفرد از چندين مسابقه متفاوت را نظاره مي كنند. در مورد تكامل انسان، اين به معني نگريستن به مجموعه اسكلت هايي از انسان مدرن و نخستي هاي عالي است و سپس، بررسي تغييرات اندازه و شكل در درون آن تاكسون هاي زنده همچون راهنمايي كه بيان مي دارد محققان چه مقدار تغييرات درون يك مجموعه فسيل منتسب به يك گونه منفرد را بايد مجاز بدانند. اگر تغيير كمتر از ميزان مشاهده شده در تاكسون هاي زنده باشد، دلايل خوبي براي رسيدن به اين نتيجه خواهد بود كه آن مجموعه فسيلي فقط يك گونه را به نمايش مي گذارد. ديرين انسان شناسان به سبب زمان بسيار طولاني، كه در زمينه نمونه هاي فسيلي دارند، مي كوشند تا دستورالعملي را براي تخمين درباره ی ميزان تغييراتي كه بايد براي تحمل آن در نمونه فسيلي شان آماده باشند، ايجاد كنند؛ پيش از آنكه اعلام كنند كه تغييرات براي گنجيدن در يك گونه ی منفرد « زيادي بزرگ » است. اما اين فقط دستورالعملي براي تخمين است.
تصميم گيري در اين زمينه، كه چه تعداد گونه در يك مجموعه از فسيل هاي هومينين اوليه وجود دارد قضيه را دشوارتر مي سازد زيرا تغيير زيست شناختي در ميان اعضاي تبار انسان، شامل فسيل هاي آنها، پيوسته است. بنابراين، جايي كه مرزها بين تاكسون هاي فسيلي ترسيم مي شوند، يك داوري علمي قانوني و يك بحث وجود دارد. كشف فسيل هاي جديد يا معرفي روش هاي تحليلي تازه اغلب به معني آن است كه مرزها بايد تغيير كنند يا ديرين انسان شناسان ناگزير به بازنگري در سودمندي برچسب ها و دسته بندي هايشان هستند. گونه جديد فقط هنگامي بايد پايه گذاري شود كه بستر واقعاً خوبي براي رسيدن به اين اعتقاد وجود داشته باشد كه مدرك فسيلي جديد به يك گونه موجود تعلق ندارد. براي تأسيس يك جنس حتي مدرك قوي تري موردنياز است.

گونه زايي

شماري از محققان بر اين باورند كه گونه هاي جديد محصول تغيير تدريجي كل جمعيت اند. اين تفسير از گونه زايي « تدريج باوري تباري » ( phyletic gradualism ) ناميده مي شود و فرم گونه زايي مرتبط با آن به « فرازايي » آناژنژ؛ تكامل واگرا يا صعودي. م. ) معروف است. ديگران گونه زايي را ثمره ی انفجارهاي تغيير سريع تكاملي در زيرگروهي از جمعيتي مي بينند كه از نظر جغرافيايي محدود شده است. اين تفسير از گونه زايي « تعادل منقطع » ( punctuated equilibrium ) ناميده مي شود. در مدل اخير، در فواصل بلند ميان دوره هاي تغيير سريع تكاملي، جز نوسانات موسوم به « پَرسه تصادفي » ( random walk ) در ريخت شناسي، نبايد روندهاي پايداري در راستاي تكامل ريخت شناسي وجود داشته باشد. شكل گيري گونه به اين سبك « كلادزايي » ( cladogenesis ) ( كلادوژنز يا تكامل منشعب. م. ) ناميده مي شود و اصطلاح « ايستايي » ( stasis ) براي توصيف دوره هاي پايداري ريخت شناختي بين اپيزودهاي گونه زايي به كار مي رود. تقريباً تمام محققان اكنون قبول دارند كه بيشتر تغيير ريخت شناختي مرتبط با تكامل در زمان گونه زايي رخ مي دهد.
گونه زايي در برخي شرايط ممكن است محصول تغييرات بسيار وسيعي در ژنوتيپ و ناشي از نوآرايي هايي در كروموزوم ها باشد. پژوهشگران پيشنهاد كرده اند كه اين امر ممكن است همان سازوكار نهفته در پس گونه زايي در نخستي هاي عالي بوده باشد.

1. دو فرضیه اصلی « تدریج باوری تباری » و « تعادل منقطع » درباره زمان بندی تغییر ریخت شناختی که در جریان تکامل رخ می دهد.
دوره هاي خاص زايش و گوناگون شدگي شديد گونه ها « شكوفايي سازشي » ( adaptive radiations ) ‌ناميده مي شود. اين دوره ها به ايجاد فرصت بهره گيري از يك محيط مربوط مي شوند و يا هنگامي به وقوع مي پيوندند كه انقراض هايي در گروه هاي ديگر فرصت هاي سازشي را در محيط زيست موجود در دسترس قرار دهد. در زمان هايي نظير اين، برخي دودمان ها گونه هاي بيشتري از ديگران توليد مي كنند كه به آنها « پُرگونه » ( speciose ) مي گويند.
تمام گونه ها از جمله انسان هاي مدرن در نهايت منقرض خواهند شد. موضوع مورد بحث اين است كه آيا انقراض ها را ويژگي هاي دروني يك گونه، يا عوامل بيروني نظير تغييرات در محيط و يا تركيبي از هر دو مورد تعيين مي كند؟ در آزمايشگاه و در شرايط مختلفي كه موجودات سريع تكامل يابنده اي مانند مگس سر كه تحت آن شرايط نگهداري مي شوند اين فرضيه هاي رقيب را مي توان به آزمايش گذاشت. آن را همچنين مي توان از طريق مقايسه شواهد فسيلي با شواهد مستقلي درباره ی تغييرات در اقليم گذشته بررسي كرد.

سایت های فسیلی اصلی

نمونه تیپ

قدمت ( میلیون سال )

تاکسونومی فصل کننده

گروه بندی غیر رسمی

Toros-Menalla,Chad

TM 266- 01- 060- 1

7.0-6.0

S.tchadensis

هومینین های  ممکن و محتمل

Lukeino, Kenya

BAR 1000,00

6.0

O.tugenensis

 

Gona and Middle Awash,Ethiopia

ARA-VP- 6/1

5.7-4.3

Ar. ramidus s. s.

 

Middle Awash, Ethiopia

ALA-VP-2/10

5.8-5.2

Ar. Kadabba

 

Allia Bay and Kanapoi, Kenya

KNM-KP 29281

4.2-3.9

Au. anamensis

 

Belohdelie, Dikika, Fejej, Hadar,Maka,and White Sands, Ethiopia; Allia Bay, Tabarin, and West Turkana, Kenya

LH 4

4.0-3.0

Au. afarensis s. s.

هومینین های کهن و حد واسط 

West Turkana, Kenya

KNM- WT 40000

3.5-3.3

K. platyops

 

Bahr el ghazaln, Chad

KT 12/ H1

3.5-3.0

Au. bahrelghazali

 

Gladysvale, Makapansgat [Mb 3 and 4, Sterkfontein [ Mb 4 ] ,and Taung, South Africa

Taung 1

3.0-2.4

Au. africanus.

 

Bouri,Ethiopia

BOU – VP-12/130

2.5

Au. garhi

 

Omo Shungura Formation, Ethiopia; West Turkana, Kenya

Omo 18.18

2.5-2.3

P. aethiopicus

هومینین های کهن و حد واسط

Konso and Omo Shungura Formation, Ethiopia; Chesowanja, Koobi Fora, and West Turkana, Kenya; Melema, Malawi; Olduvai and Peninj (Natron), Tanzania

OH 5

2.3-1.3

P. boisei s.s

 

Cooper's, Drimolen, Gondolin, Krom draai [Mb 3 ] , and Swartkrans [Mbs 1,2, and ] , South Africa

TM 1517

2.-1.5

P. robustus

 

Omo Shungura Formation, Ethiopia; Koobi Fora , Kenya; ? Sterkfontein and ? Swartkrans, South Africa; Olduvai, Tanzania

OH 7

2.4-1.6

H. habilis s.s

HOMO  پیش مدرن

Koobi Fora, Kenya; Uraha, Malawi

KNM- ER 1470

2.4-1.6

H. rudolfensis

 

Dmanisi, Georgia; Koobi For a and West Turkana, Kenya

KNM-ER 992

1.9-1.5

H. ergaster

 

فصل كننده ها و وصل كننده ها

تاكسونومي استفاده شده در اين كتاب « مقدمه ی بسيار كوتاه » شمار نسبتاً زيادي از گونه هاي هومينين را به رسميت مي شناسد، اما همه ی محققان اين تعداد زياد از گونه ها را به رسميت نمي شناسند. پژوهشگراني را كه طرفدار تاكسونومي هايي اند كه شمار زيادي از گونه ها را تأييد مي كنند « فصل كننده ها » ( splitters ) و آنهايي كه گونه هاي كمتري را به رسميت مي شناسند « وصل كننده ها » ( lumpers ) مي نامند. هر دو گروه از محققان، در جست و جوي شواهد مشابهي اند، آنها فقط آن مدارك را متفاوت تفسير مي كنند. بيشتر اختلاف ها در ميان ديرين انسان شناسان درباره ی تعداد گونه هاي به رسميت شناخته شده در شواهد فسيلي هومينين، نتيجه تفاوت در شيوه اي است كه آنها در تفسير تغييرات به كار مي گيرند. محققاني كه بر اهميت استمرار و پيوستگي ها در درون شواهد فسيلي تأكيد دارند عموماً رأي به گونه هاي كمتر مي دهند، در حالي كه آنهايي كه بر ناپيوستگي ها و انفصال هاي درون شواهد فسيلي پافشاري مي كنند، به طور كلي گونه هاي بيشتري را به رسميت مي شناسند. با وجود اين، وقتي كه همه چيز گفته و انجام شد نيز تمام تاكسونومي ها فرضيه اند. اگر دانشمندان تاكسونومي شان را تشريح كنند، آنگاه دانشمندان ديگري مي توانند آن شواهد و مدارك را، به هر روشي كه برمي گزينند، دوباره تفسير كنند. پس از توصيف نمونه هاي فسيلي، دانشمندان آنها را درون تاكسون هاي گونه اي جاي مي دهند كه به رسميت مي شناسند.

تحليل كلاديستيك

زماني كه [ بررسي ] تاكسونومي يك نمونه جديد انجام شد، محققان به مرحله ی بعدي قدم مي گذارند. اين مرحله شامل به كارگيري روش هاي كلاديستيك براي درك اين نكته است كه يك تاكسون فسيل هومينين چه نسبت و خويشاوندي با انسان هاي مدرن و با ديگر تاكسون هاي فسيل اعضاي تبار انسان دارد.
اصطلاح فني « كلاد »، به تمام ( نه كمتر و نه بيشتر ) موجوداتي بازمي گردد كه از نزديك ترين نياي مشترك منشأ گرفته اند. كوچك ترين كلاد فقط شامل دو تاكسون مي شود و بزرگ ترين كلاد همه موجودات زنده را دربرمي گيرد. تحليل كلاديستيكْ تاكسون ها را براساس ميزان ريخت شناسي مشترك آنها مرتب مي كند، اما اين ريخت شناسي بايد از نوع خاصي باشد. براي سودمند بودن ريخت شناسي استفاده شده در تشخيص خويشاوندي هاي موجود، ميان گونه هاي خويشاوند نزديك، اين ريخت شناسي بايد بين دو تاكسون يا بيشتر مشترك باشد، اما همچنين بايد تغييراتي را در ميان گروه تحت بررسي به نمايش بگذارد؛ به طوري كه بتوان از آن براي تفكيك گروه موردنظر به زيرگروه ها يا كلادها استفاده كرد. براي مثال، خصوصيات سازنده تمام پستانداران نخستي عالي، مانند حضور نوك پستان و خون گرم، در مرتب كردن جزئيات خويشاوندي ميان انسان ريخت هاي بزرگ كاربردي ندارد. اما در آن سوي طيف، آن ريخت شناسي كه فقط در يك تاكسون يافت شود نيز نمي تواند در كشف خويشاوندي هاي ميان تاكسون ها به كار آيد.
دو تاكسون، كه ريخت شناسي ويژه اي را با يكديگر سهيم باشند، تاكسون هاي خواهر شناخته مي شوند. اين جفت تاكسون هاي خواهر نيز تاكسون خواهر خود را دارند ( براي مثال، Gorilla تاكسون خواهرِ كلاد Pan/Homo است ) و همين طور تا آخر. دياگرام انشعاب ها، كه نتيجه كار به شمار مي آيد، كلادوگرام ناميده مي شود. خويشاوندي هاي مشابه را مي توان از طريق نوشتن مجموعه اي از پرانتزها، مانند ( ( Pongo ( Gorilla )، Pan، Homo ) ) )، نمايش داد.
تحليل كلاديستيك بر اين فرض استوار است كه اگر اعضاي دو تاكسون ريخت شناسي مشابهي داشته باشند، بايد آن را از نزديك ترين نياي مشترك به ارث برده باشند. اين فرض اغلب دفاع پذير است، اما نه هميشه. ما مي دانيم كه نخستي ها، از جمله نخستي هاي عالي، ‌تكامل همگرايي را تجربه كرده اند؛ فرآيندي كه طي آن، دودمان ها متفاوت ريخت شناسي مشابهي را مستقلاً تكامل مي دهند. اصلاح هوموپلازي ( homoplasy )، به ريخت شناسي مشابهي اشاره دارد كه در دوگونه مشاهده مي شود، اما از نزديك ترين جد مشترك آنها به ارث نرسيده است. براي مثال، احتمال دارد كه ميناي ضخيم دندان بيش از يك بار در انسان تكامل پيدا كرده باشند، بنابراين يك هوموپلازي در داخل كلاد هومينين است.

فسيل DNA

تازه ترين شكل تحليل براي روشن ساختن خويشاوندي ميان تاكسون هاي هومينين بر استخراج و تجزيه و تحليل DNA متكي است. خانواده ی شما، كه متشكل از خويشاوندان نزديك است، براي مثال، برادرها و خواهرها DNA مشترك بيشتري در قياس با پسرعموهاي دور دارند. اين امر در مورد تاكسون ها نيز برقرار است. با وجود اين، به رغم اهميت DNA در حيات ما، فرايند فسيل شدگي سبب مي شود تا اسيدهاي نوكلئيك به سرعت تخريب شوند. براي مثال، پس از 50 « هزار سال » فقط مقادير كوچكي از DNA باقي مي ماند و حتي اين مقدار باقي مانده نيز به قطعات كوچكي شكسته مي شود. تيمي به سرپرستي « سوانت پابو » ( Svante Pääbo )، زيست شناس مولكولي در « مؤسسه ماكس پلانك براي انسان شناسي تكاملي » در لايپزيگ نخستين تيمي بود كه DNA را از يك فسيل هومينين به دست آورد.
محققاني كه سرگرم تحليل فسيل DNA هستند، بايد احتياط و براي جلوگيري از آلودگي و نيز رديابي و كشف آلودگي ها مراقبت ويژه اي به عمل آورند. هنگام كار افراد با فسيل ها به ناگزير اثري از مو و پوست شان روي فسيل ها مي ماند كه خود اينها منبع بالقوه ی آلودگي اند. دانشمندان بايد مطمئن شوند كه در حال شناسايي و يافتن DNA تقويت شده از فسيل هومينين و نه DNA منابع ديگرند. در بررسي اخيري از فسيل خرسي در غار، محققان روي آن توالي هاي DNA افزون بر بيست انسان مدرن را يافتند. ده ها ( اگر نه صدها ) نفر با بيشتر فسيل هاي هومينين، و به ويژه آنهايي كه در سال هاي بسيار قبل يافت شدند، سروكار داشته اند. مشخص كردن اينكه كدام يك از توالي هاي فراوان DNA اي كه از يك فسيل انسان مدرن به دست آمده واقعاً به آن فرد تعلق دارد يك چالش خواهد بود.

گرادها

هوموپلازي ( Homoplasy ) ( كسب يك ويژگي توسط دو يا چند تاكسون كه از نزديك ترين جد مشترك منشأ نگرفته باشد، بلكه ناشي از همگرايي، توازي يا بازگشت باشد. م ) تلاش هاي ما را براي مرتب كردن هومينين هاي اوليه در قالب كلادها پيچيده و بغرنج مي سازد. گراد ( grade ) مفهومي است مبتني بر آنچه يك جانور انجام مي دهد و نه اينكه خويشاوندي هاي تباري آن چيست. بنابراين براي مثال، خودروهاي SUV هم ارز يك گرادند؛ در حالي كه همه ی اتومبيل هاي توليدشده شركت « فورد موتور »، كه شامل طيفي از خودروهاي SUV نيز مي شوند، هم ارز يك كلاد به شمار مي آيند.
گرادها همچنين ممكن است كلاد نيز باشند، اما الزاماً چنين نيستند. براي مثال، ميمون هاي برگ خوار يك گرادند و نه يك كلاد، زيرا ميمون هاي برگ خوار، از دنياي قديم و جديد، به ترتيب فقط جزئي از كلادهاي بسيار بزرگ تر ميمون هاي دنياي قديم و جديد محسوب مي شوند. يك كلاد بايد متشكل از تمام زاده هاي يك دنياي مشترك باشد، نه اينكه فقط برخي از آنها را درون خود جاي دهد. ديرين انسان شناسان احتمالاً بيشتر درباره ی گرادها توافق دارند تا كلادها، اما تعيين الگوي شاخه بندي درخت حيات چيزي است كه بايد پيگيري شود، حتي اگر نتايج به دست آمده جنجال برانگيز و مناقشه آميز باشد.

2. مقایسه ی مفاهیم کلادها و گرادهایی که برای نخستی های عالی امروزی کاربرد دارد.

ريخت شناسي كاركردي و رفتاري

افزون بر تحليل فسيل ها به منظور طبقه بندي و سپس چينش آنها در يك كلادوگرام و بعد تبارشناسي ( فيلوژني )، ديرين انسان شناسان همچنين از شواهد فسيلي براي كشف سازگاري هاي گونه هاي اعضاي تبار انسان بهره مي گيرند. آنها اين كار را از طريق تلاش براي بازسازي شيوه گذران زندگي افراد متعلق به يك تاكسون مشابه و سپس، تلفيق اين اطلاعات با شواهد مربوط به زيستگاه انجام مي دهند تا در نهايت به فرضيه هايي درباره ی چگونگي سازش يك گونه با محيط زيست خود دست يابند. محققان مي كوشند تا هرچه بيشتر درباره ی يك جانور منقرض شده اطلاعاتي به دست آورند؛ درست همان طور كه انتظار دارند درباره ی يك گونه ی زنده بياموزند. آن گونه چه مي خورده است؟ تحركش در اطراف چگونه بوده است؟ آيا در گروه هاي اجتماعي مي زيسته يا تك زي بوده است؟ ديرين انسان شناسان با ملاحظه ی ريخت شناسي كاركردي يا رفتاري تلاش مي كنند تا پاسخ اين سؤال ها را بيابند.
ريخت شناسي كاركردي به مفهوم نگريستن در يك استخوان يا دندان و در نظر گرفتن كاركردهايي است كه آن استخوان يا دندان به بهترين نحو و مكرراً انجام مي دهد. براي مثال، اگر زمان زيادي را در حالت آويزان به شاخه ها بگذرانيد، نيازمند استخوان هاي انگشتي خميده اي خواهيد بود، بنابراين استخوان خميده انگشتان نشانه اي از آن است كه بالا رفتن و صعود كردن بخشي از تحرك آن جانور بوده است. همچنين شكل مفاصل انگشتان و نيز طول انگشت ها و شست نيز شواهدي را درباره ی توانمندي هومينين هاي اوليه براي محكم گرفتن اشيا فراهم مي آورد. گرفتن دسته ی يك چكش نيازمند چنگالي نيرومند است؛ به طوري كه توانايي در دست گرفتن و استفاده از يك ابزار سنگي كوچك و بُرّنده، مستلزم چنگالي دقيق و تركيب متفاوتي از عضلات بازو، ساعد و ماهيچه هاي كوچك دست است. به همين ترتيب، شكل استخوان هاي ران جانوراني كه كل وزنشان را دست ها تحمل مي كنند متفاوت با آنهايي است كه وزنشان بر روي چهار دست و پا توزيع مي شود.
ريخت شناسي كاركردي همچنين مي تواند به بازسازي رژيم غذايي هومينين هاي اوليه نيز كمك كند. شكل يك دندان بازتابي از غذاي خورده شده است. دندان هايي با تاج هاي بزرگ، با برجستگي هاي كم ارتفاع و گرد پوشيده شده با ميناي ضخيم احتمالاً براي رژيم غذايي حاوي غذاي سفت يا غذاي محتوي انواع پوشش خارجي سخت، مانند پوسته دانه ها، تكامل يافته است؛ پوسته اي كه قبل از خورده شدن دانه بايد بتوان آن را شكست. دانشمندان براي نگريستن در خراش هاي دنداني بسيار ريز، نامرئي براي چشم غيرمسلح، از ميكروسكوپ ها بهره مي گيرند؛ خراش هايي كه روي تمام دندان ها وجود دارند. غذاهايي نظير پيازهاي ريشه اي، كه در زميني با سنگ ريزه هاي زياد مي رويند، خراش هايي را روي سطح ميناي دندان ايجاد مي كنند. بعضي وقت ها هنگامي كه جانوران آن غذاها را تكه تكه مي كنند، يا هنگامي كه دانه هاي شني سخت به دندان مي خورند، دندان ها خراش برمي دارند. اما اين نوع آسيب بايد طرفين دندان را مخدوش كند، نه آنكه بر بخش بالايي يا سطح دندان اثر بگذارد. وقتي كه محققان در جست و جوي مدركي مبتني بر وجود هرگونه شكاف ميكروسكوپي به جا مانده از غذا ( ريز سايش ) ‌برمي آيند،‌ بايد مطمئن شوند كه خراش هاي ايجاد شده پس از مرگ ( post mortem ) را با خراش هاي ايجاد شده در طول زندگي فرد ( ante mortem ) اشتباه نگرفته باشند.
مدرك مستقيم درباره ی انواع غذاهايي كه اعضاي تبار انسان مي خورده اند از تحليل پايداري ايزوتوپي ( stable isotope analysis ) به دست مي آيد. اين شكل از تحليلْ ايزوتوپ هاي اكسيژن، نيتروژن و كربن را در استخوان ها يا دندان هاي فسيل شده اندازه گيري مي كند و سپس، به مقايسه الگوي يافت شده در فسيل ها با الگوهايي مي پردازد كه در رژيم غذايي جانوران زنده امروزي مشخص شده است. براي مثال، جانوراني كه از برگ ها مي چرند را مي توان از آنهايي تمييز داد كه از علف ها چرا مي كنند و نيز از آنهايي كه گوشت خواران اوليه به شمار مي روند. يك متخصص شيمي ايزوتوپ در بخش علوم باستان شناختي دانشگاه برادفورد به نام « جوليا لي- تروپ » ( Julia lee-Thorp ) و همكارانش با بهره گيري از اين روش نشان داده اند كه هومينين هاي Paranthropus يك و نيم ميليون ساله ی منطقه ی « سوارت كِرانز » ( Swartkrans ) از الگوهاي پايداري ايزوتوپي برخوردارند كه فقط مي تواند برگرفته از گوشت خواري باشد و اين امر، محققان را به بازبيني در آن دسته از نگرش هاي اوليه اي واداشته كه اين هومينين ها را اصولاً ( و نه انحصاراً ) گياهخوار مي پنداشته است.

شكاف ها و گرايش ها در شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان

ديرين انسان شناسان فسيل هاي هومينين متعلق به هزاران فرد را در طول دهه هاي متمادي گردآوري و انباشت كرده اند كه قدمت آنها به 6 تا 7 « ميليون سال پيش » بازمي گردد. در حالي كه اين تعداد ممكن است بزرگ و چشمگير به نظر برسد، بخش اعظم آن معطوف به بخش مؤخر شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان است. در كنار اين گرايش و نبود يكنواختي زماني، شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان، گرايش ها و ضعف هاي ديگري نيز دارد. علم شناسايي اين گرايش ها و تلاش براي تصحيح آنها « taphonomy » نام دارد. در حالي كه بعضي از سخت ترين بخش هاي اسكلت از قبيل دندان ها و آرواره پاييني در شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان به خوبي حفظ مي شوند، اسكلت غيرجمجمه اي به ويژه ستون مهره ها و دست ها و پاها بسيار ناچيز در فسيل ها نمايان مي شود. دوام نسبي بخش هاي مختلف اسكلت ( براي مثال، آرواره ها عموماً سنگين تر و داراي استخوان متراكم تر از مهره ها هستند )، تا حدودي عامل اين حفاظت متفاوت و افتراقي بخش هاي بدن به شمار مي رود. استخوان هاي سبك تر مانند مهره ها احتمالاً در اثر جريان هاي ناشي از باران هاي سيل آسا شسته شده و پس از حمل شدن به درون يك درياچه، در آنجا با استخوان هاي فسيل شده ماهي ها و كروكوديل ها مخلوط مي شوند. در مقابل، استخوان هاي سنگين تر نظير جمجمه ها و آرواره ها به كف جريان هاي آبي فرو مي روند و در ميان سنگ هاي روي بستر نهرها يا رودها گير مي كنند و به اين ترتيب، در رسوباتي حفظ مي شوند كه استخوان هاي سنگين تر ساير جوانان زميني را نيز نگهداري مي كند.
عامل تأثيرگذار ديگر بر حفاظت افتراقي اين است كه شكارچيان كدام بخش هاي لاشه را وسوسه انگيزتر بيابند. پلنگ ها علاقه مند به جويدن دست و پاي ميمون ها هستند و اگر [ گمان كنيم كه] گوشتخواران بزرگ منقرض شده نيز سليقه مشابهي داشته اند، اين بخش هاي بدن هومينين ها بايد سهم كمتري در منابع فسيلي داشته باشد. به اين ترتيب، ما بيشتر درباره ی تكامل دندان فسيل هاي هومينين مي دانيم تا درباره ی تكامل دست ها و پاهاي آنها. اندازه جثه نيز اثر مهمي بر احتمال وجود شواهد فسيلي از يك تاكسون برجا مي گذارد. تاكسون هاي بزرگ جثه بيشتر از انواع كوچك جثه احتمال فسيل شدن است و افراد درشت تر در درون يك تاكسون نيز نسبت به افراد كوچك تر همان تاكسون با احتمال بيشتري از خود فسيل باقي مي گذارند. بسيار منطقي است كه تصور كنيم گرايش هاي مشابهي نيز بر شواهد فسيلي اعضاي تبار انسان تأثيرگذار باشند.
بعضي محيط ها، در مقايسه با سايرين، با احتمال بيشتري به فرآيند فسيل شدن و سپس كشف مجدد ياري مي رسانند. بنابراين، نمي توانيم چنين فرض كنيم كه شواهد فسيلي بيشتر، از يك دوره ی زماني ويژه يا مكان خاص، به مفهوم حضور افراد بيشتر در آن زمان يا در آن مكان است. موضوع ممكن است فقط اين باشد كه شرايط در يك دوره يا مكان خاص، در مقايسه با ساير دوره ها يا مكان ها، براي فسيل شدن مطلوب تر بوده باشد. به همين ترتيب نبود شواهد فسيل اعضاي تبار انسان در يك زمان يا مكان خاص كاربرد و دلالتي مشابه حضور آنها به همراه ندارد. به بيان ديگر، « نبود شواهد، شاهدي بر نبودن نيست ». منطق مشابهي چنين مطرح مي كند كه تاكسون ها احتمالاً قبل از نخستين حضورشان در شواهد فسيلي سر برآورده اند و احتمالاً فراتر از جديدترين مدرك فسيلي شان در طول زمان باقي مانده اند. بنابراين، نخستين مدرك حضور ( يا FAD ) و آخرين مدرك حضور ( يا LAD ) تاكسون ها در شواهد فسيلي هومينين احتمالاً گزاره هاي محافظه كارانه اي درباره ی زمان پيدايش و انقراض يك تاكسون اند.
احتياط مشابهي در مورد پراكنش جغرافيايي سايت هاي فسيلي نيز به كار مي رود. هومينين ها قريب به يقين در مناطق بيشتري از سايت هاي فسيلي مي زيسته اند. محيط هاي زيست در گذشته اغلب متفاوت با انواعي بوده اند كه اكنون مشاهده مي كنيم؛ اگر بخش هايي از جهان را زيستگاه هايي غيرجذاب مي يابيم، الزاماً در گذشته چنين نبوده اند و برعكس.
سرانجام، همه محيط ها براي حفظ استخوان ها و دندان ها مساعد نبوده اند. بعضي خاك ها بسيار اسيدي اند؛ به طوري كه استخوان ها و دندان ها به ندرت در آن دوام مي يابند. براي مدت مديدي چنين فرض مي شد كه در پارينه زيستگاه هاي جنگلي، به سبب سطوح بالاي اسيديته خاك، هرگز در آنها فسيلي يافت نمي شود. اشتباه بودن اين تصور روشن شد، اما سايت هايي وجود دارند كه در آنها باستان شناسان انتظار ديدن ابزارهاي سنگي و استخوان ها را در كنار هم داشته اند، در حالي كه فقط ابزارهاي سنگي را در آنجا يافته اند، زيرا استخوان ها و دندان ها پيش از آنكه بتوانند فسيل شوند، در آن محيط حل شده اند.
منبع مقاله :
وود، برنارد؛ (1391)، تكامل انسان، ترجمه ي فرهاد رضايي، تهران: نشر بصيرت، چاپ اول.