احساس، ادراك و عمل
برگردان: ابوالفضل حقيري
نقايص ادراك حسي
اطلاعات حسي كه به مغز ما جريان مي يابند، ادراكات، خاطره ها، نيات و افعال ما را تغذيه مي كنند. هرچند ما عموماً فقط به پنج حس سنتي، يعني بينايي، لامسه، شنوايي، چشايي، و بويايي، اشاره مي كنيم، اما در واقع حواس بسيار بيشتري وجود دارد، از جمله حس گرما و سرما، گرانش، شتاب، درد، و مانند آنها. افزون بر آن، هريك از حس ها، مخلوط پيچيده اي از حس هاي فرعي (1) به شدت متمايز هستند. مثلاً، در حس بينايي، توانايي حسِ حركت، رنگ، شكل، درخشندگي، بافت و سايه روشن اشياء (2) وجود دارد.مغز، احساس هاي اوليه را تحليل مي كند و با تبديل كردن آنها به ادراك، تصميم هاي آگاهانه در مورد اعمال آينده بر مبناي آنها گرفته مي شود. اما، احساس ها، فقط يك مؤلفه ي كمكي براي ادراكند. مي توان آنچه را حس نشده ادراك كرد، آنچه را حس شده، ادراك نكرد و از احساس هاي يكسان، بيش از يك ادراك ساخت. بنابر اين، ادراك ها فقط به وسيله ي احساس ها تعيين نمي شوند، ادراكات حسي هم فقط از يك راه كسب نمي شوند. ادراكات حدس هاي آموزش يافته ي مغز هستند درباره ي آنچه تركيبي از حواس بيان مي كند، و از اين رو، تقريباً هميشه به تعامل ميان دريافت هاي متفاوت بستگي دارند. بنابراين، هرچند ممكن است تمايز قائل شدن ميان احساس و ادراك، كاري آكادميك به نظر آيد، اما در واقع، تمايز بسيار مهمي هم هست.
اين تمايز را مي توان با نگاه كردن به توهم بصري مشهوري با عنوان همسرم و مادر زنم (3) اثر دبليو. اي. هيل، به آساني دريافت. يا زن جواني را مي بينيد كه به دور دست مي نگرد يا نيمرخ يك پيرزن را: دو ادراك در يك تصوير قرار دارند. همين كه هر دو درك شوند، مي توان به طور ارادي از يك تصوير به تصوير ديگر رفت. اطلاعات حسي كه روي شبكيه مي افتند براي هر دو دقيقاً يكسان هستند، بنابر اين، بايد فرآيندي نزولي وجود داشته باشد كه معين كند دستگاه ادراكي، ورودي حسي را چگونه تفسير نمايد. در اصل، مغز ما، ادراكات آگاهانه ي مختلفي را بر اطلاعات يكساني كه دستگاه هاي حسي ما ثبت كرده اند، تحميل مي كند.
اهميّت درك تعامل ميان حواس مختلف، در توهم سمعي- بصري به نام پديده ي مك گورك كه هري مك گورك (4) و جان مك دانلد (5) در مقاله اي به نام « شنيدن لب ها و ديدن صداها » (6) شرح داده اند، مجسم شده است. نگاه كردن به ويديوي شخصي كه سه بار هجاي « داه » را تكرار مي كند و پس از آن سه بار هجاي « باه » تكرار مي شود، مي تواند اين توهم را ايجاد كند. اگر نوار صوت، صداي « داه » را تكرار كند، صرف نظر از هجايي كه واقعاً به زبان مي آيد، شما هم « داه » و هم « باه » را مي شنويد. هنگامي كه لب هايي را مي بينيد كه « باه » را تلفظ مي كنند، « باه » را مي شنويد، هر چند صدايي كه وارد گوش شما مي شود، در واقع، « داه » است. مغز شما تلاش مي كند، بهترين حدس خود را درباره ي آنچه حواس به او مي گويند، در اختيار شعور شما قرار دهد. در اين حالت، تضادي ميان آنچه چشم ها و گوش ها ارسال مي كنند تا درك شود وجود دارد. و اينجا تضاد در چشم هاست.
كوري ادراكي (7) مثال چشمگيري از اين امر است كه مغز در تصميم گيري در مورد اينكه كدام يك از اطلاعات حسي كه در دسترس آن قرار دارند به طرز آگاهانه ادراك شوند، به شدت گزينشي عمل مي كند. ويديوي كوتاهي كه دانيل سايمونز (8) و كريستوفر چبريس (9) ساخته اند، اين مورد را به طرز جالبي مجسم ساخته است. ويديو، گروهي از جوانان را نشان مي دهد كه توپ بسكتبالي را به يكديگر پاس مي دهند. شخصي كه لباس گوريل پوشيده است در ميان آنها قدم مي زند، به طرزي آشكار به سمت دوربين دست تكان مي دهد و سپس از صحنه خارج مي شود. به تماشاچيان، پيش از تماشاي ويديو، گفته مي شود كه تعداد دست به دست شدن هاي توپ را بشمارند و پس از تماشاي فيلم، يافته هاي خود را گزارش كنند. شگفت آور آنكه وقتي من اخيراً اين فيلم را ديدم، در حدود نيمي از حضار اصلاً نتوانستند به گوريل توجه كنند. اما گوريل نامرئي آنجا بود، تصوير او به چشم تمام تماشاچيان وارد مي شد، اثر خود را بر روي شبكيه هاي ايشان باقي مي گذاشت، به سوي تالاموس ارسال مي شد و از آنجا به سوي كورتكس بصري اوليه گسيل مي شد. پس، گوريل معروف 900 پوندي كجا رفته بود؟ ظاهراً مغز چنان به كار شمارش مشغول بوده كه تصميم گرفته است خود را با ايجاد ادراكي آگاهانه از گوريل به دردسر نيندازد، هرچند بخشي اساسي از دستگاه بصري مغز كاملاً از وجود او آگاه بوده است. بنابراين، گوريل، عملاً از ادراك بصري حذف شده است.
اينكه مغز چگونه ممكن است در كار شگفت دست كاري در تصوير (10) توفيق يابد، فراتر از فهم كنوني ماست. يقيناً، اين كار فقط حذف اطلاعات بصري مربوط به گوريل نيست، زيرا تصوير گوريل جاي خود را به سوراخي به شكل گوريل در بينايي نداده است. فضايي كه گوريل اشغال كرده بود، با آنچه پشت سر او ديده مي شد، كاملاً پر شده بود و باعث مي شد كه گوريل، عملاً در آنجا ديده نشود. و جالب است كه كساني كه به نامرئي بودن گوريل شهادت دادند، نتوانستند چيز عجيبي در مورد ادراك خود از ويديوي اصلي به ياد آورند. ظاهراً، رد حافظه ي دسترس پذيري كه از ماجراي عجيب گوريل ناپديد شونده به جا مانده باشد، وجود نداشته است. اين مثال، ما را در مورد صحت شهادت هاي عيني در جايي كه دقت از اهميّت برخوردار است، مثلاً در گزارش جنايت، به شك مي اندازد.
حواس انساني ما، در مقايسه با حواس حيوانات ديگر، ضعيف است. مثلاً، بيد نر هنگامي كه در جستجوي جفت است مي تواند به « بوي » مولكول هاي منفردِ « فرومون » (11) جاذبِ جنسي كه بيد ماده براي تحريف جفتِ دورِ خود در هوا رها مي كند، پاسخ دهد. چشم هاي ما فقط به طول موج هاي الكترومغناطيسي كه در طيف 400 تا 700 نانومتر قرار دارند، حساس هستند. بسياري از حشرات به طول موج هاي كوتاه تر واكنش نشان مي دهند كه آنها را قادر مي سازد اطلاعات موجود در نور فرابنفش را مورد استفاده قرار دهند. جانوران ديگر، مثلاً برخي از مارها، مي توانند با استفاده از طول موج هاي بلند تابش فروسرخ، گرماي شكار خود را « ببينند ». شنوايي ما هم، به همين نحو، به نوار باريكي از بسامدها محدود است. ما در بهترين حالت مي توانيم صداهايي تا 20 كيلو هرتز را بشنويم كه بسيار كوتاه تر از بسامدهاي فراصوتي است كه خفاش ها از بازتاب آن براي يافتن موانع و شكار استفاده مي كنند.
ادراك جهان بيروني
همين كه چشم هاي خود را باز كنيد، جهان اطراف خود را، ظاهراً، به طور آني، رنگي و با جزئيات خارق العاده ي زمان مند (12) و فضايي مي بينيد. فقط يك نگاه به شما امكان مي دهد اشياء را تشخيص دهيد: رنگ، شكل، بافت، اندازه، موقعيت، و رابطه ي فضايي آنها با يكديگر، بلافاصله پديدار مي شود. اگر شيئي نسبت به شما حركت كند، مي توانيد جهت حركت آن را فوراً بگوييد و سرعت آن را تخمين بزنيد، اطلاعاتي كه به شما امكان مي دهد از برخورد با آن خودداري كنيد، يا آن را بگيريد. اگر در حركت باشيد، مي توانيد جريان جهان بصري را در اطراف خود ببينيد و از آن اطلاعاتي استخراج كنيد كه به شما امكان مي دهد جهت خود را بدانيد، سرعت خود را تخمين بزنيد و همزمان، هر دو را تغيير دهيد.بينايي به شبكيه بستگي دارد كه اطلاعاتِ به شدت پرداش شده اي در مورد كيفيت و كميت نوري كه ميله ها (13) و مخروط هاي (14) شبكيه اي، دو سيستم گيرنده ي نور، دريافت مي كنند، فراهم مي آورد.
مخروط ها به شدت در فوويا (15)، ناحيه اي به مساحت فقط يك ميلي متر مربع در پشت شبكيه، متمركز هستند. اين ناحيه، مسئول بينايي قوي رنگي است و مي توان آن را به درستي، « مهم ترين يك ميلي متر مربع » در بدن شما دانست. مخروط هاي حساس به قرمز، سبز، و آبي وجود دارند و اطلاعاتي در مورد مقادير نسبي نور قرمز، سبز و آبي كه مغز براي « رنگ كردن » شيء به كار مي برد، فراهم مي آورند. بدين ترتيب، مغز تمام رنگ هايي را كه ما مي توانيم ادراك كنيم، فقط با تركيب به رنگ مي آفريند، همانگونه كه هنرمند مي تواند هر رنگي با تركيب فقط سه رنگدانه ايجاد كند. از آنجا كه مخروط ها تقريباً نسبت به نور غيرحساس هستند، رؤيت رنگ فقط در نور نسبتاً درخشان ممكن است. در بيشتر سطح شبكيه، كه فووه آ را احاطه مي كند، گيرنده هاي نوري ميله اي كه به شدت نسبت به نور حساس هستند، غالبند و تعدادشان با نسبتي در حدود 10 به 1، از مخروطي ها بيشتر است.
نور، ميزان انتقال دهنده ي عصبي را كه ميله ها و مخروط ها آزاد مي كنند، تنظيم مي كند و اين يك نيز، به نوبه ي خود، فعاليت الكتريكي نورون ها را در شبكيه تنظيم مي كند. اين ها، عبارتند از: نورون هاي دو قطبي (16) كه اطلاعات را در مسير نوري منتقل مي كنند و نورون هاي افقي و آماكرين (17) كه اطلاعات را از كناره هاي شبكيه ( عمود بر مسير نوري ) منتقل مي كنند. آخرين نورون هايي كه تحت تأثير قرار مي گيرند، سلول هاي كره عصبي شبكيه (18)، يعني نورون هاي خروجي شبكيه، هستند كه آكسون هاي آنها، اعصاب بينايي اي را كه چشم را به مغز مرتبط مي سازند، تشكيل مي دهند.
چشم هاي شما بر روي دامنه اي وسيع از شدت هاي نوري، از نور ستاره تا درخشان ترين روز آفتابي ( كه شايد تفاوت تابندگي شان يك ميليون برابر باشد ) كار مي كنند. اين امر، به دليل آن ويژگي گيرنده هاي نوري (19) كه سازگاري (20) خوانده مي شود و حساسيت آنها را چنان تنظيم مي كند كه با متوسطِ شدتِ نورِ زمينه منطبق باشد، ممكن مي شود. در نور بسيار مبهم، حساسيت ميله ها افزايش مي يابد و در نور درخشان، حساسيت آنها كاهش پيدا مي كند. در هر سطح حساسيت معيني، ميله ها، اختلاف در شدت نور را درون دامنه ي باريك بالا و پايينِ سطحِ متوسطِ زمينه، به طرزي اطمينان پذير گزارش مي كنند. بنابراين، گيرنده هاي نوري نسبت به تغييرات بسيار حساس هستند. اگر سطح كلي تابندگي زمينه، به شدت تغيير كند، مثل وقتي كه از روشنايي يك روز آفتابي، ناگهان به سالن تاريك سينما وارد مي شويم، تا زماني كه گيرنده هايِ نوري ميله اي، حساسيت خود را افزايش دهند و با كاهش شدت نور سازگار سازند، در واقع كور مي شويم. تنظيم مجدد حساسيت به بسيج مكانيسم هاي زيست شيميايي در گيرنده هاي نوري بستگي دارد و ممكن است انجام اين كار، هنگامي كه تغييرات شدت نور شديد است، چند دقيقه طول بكشد. در اثر سازگاري نوري، مغز نه از سطوح مطلق درخشندگي، بلكه از اطلاعات مفيدتري در مورد اختلاف هاي موضعي در درخشندگي و سايه روشن، صرف نظر از درخشندگي كل، مطلع مي شود.
اطلاعات به شكل قطاري از تكانه هاي عصبي كه آنها را آكسون هاي سلول هاي كره عصبي شبكيه حمل مي كنند، به مغز مي روند. هر سلول گره عصبي، ديدگاه منحصر به فردي نسبت به جهان بصري دارد كه ميدان ادراكيِ (21) آن خوانده مي شود. اين، ناحيه ي تقريباً مدورِ كوچكي از جهان است و نور مي تواند بر فعاليت الكتريكي يك سلول كره عصبي خاص اثر بگذارد. شمار تقريباً يكساني از دو نوع ميدان ادراكي سلول هاي كره عصبي شبكيه وجود دارد: آنهايي كه با افزايش شدت نور در مركز ميدان ادراكي خود، برانگيخته مي شوند ( سلول هاي كره عصبي داراي مركز ON ) (22) و آنهايي كه با كاهش شدت در مركز خود برانگيخته مي شوند ( سلول هاي گره عصبي داراي مركز OFF ) (23). با گزارش افزايش شدت ( هم از ميدان هاي ادراكي داراي مركز ON و هم از ميدان هاي ادراكي داراي مركز OFF، سيگنالي كه توليد مي شود، موثق تر است از گزارش يك پاسخ ON ( در مورد افزايش شدت ) و يك پاسخ OFF ( در مورد كاهش شدت ) از يك بسامد پايين.
ديدن، فرايندِ فعالِ كسبِ اطلاعات است و چشم ها با راهنمايي مغز به سرعت حركت مي كنند. همانگونه كه ديديم، رؤيت شفاف فقط هنگامي ممكن است كه « حفره ي مركزي » (24)، صحنه را مي كاود. اين امر، پنجره ي وضوح بسيار كوچكي را ايجاد مي كند و بنابراين، براي توليد ادراكي از « فيلمي در سر » (25)، چشم ها بايد به اطراف حركت كنند. چشم ها به سرعت از يك جا به جاي ديگر مي روند و در آنجا براي مدتي متوقف مي شوند كه به مغز شما امكان مي دهد تصويري با تفكيك بالا (26) بگيرد. مغز، از تعدادي از اين عكس هاي پشت سر هم، تصويرِ چشم ذهنِ شما از چشم بيرون را مي سازد. كل فرايند، حلقه ي باز خورد فعالي است كه در آن، شبكيه اطلاعات را به مغز مي دهد، و پس از آن، مغز در مورد آنچه در بيرون است، حدس تعليم يافته اي (27) مي زند و بر اين مبنا به چشم ها دستور حركت مي دهد و بدين وسيله اطلاعات بصري تأمين شده را تغيير مي دهد. براي انجام كارهاي محاسباتي لازم براي تبديل اطلاعاتي كه به چشم ها مي رسند به غناي ادراكي كه آگاهي جنبشي از جهان بصري را تشكيل مي دهد، نواحي متعددي از مغز مورد نياز است.
مسيرِ از چشم به مغز از جايي شروع مي شود كه آكسون هاي سلول هاي گره عصبي شبكيه، از شبكيه خارج مي شوند و عصب نوري را تشكيل مي دهند. در اين نقطه، كه به ديسك بينايي (28) موسوم است، هيچ سلول گيرنده ي نوري وجود ندارد تا خروج آكسون هاي سلول هاي گره عصبي ممكن باشد. بنابر اين، هر ديسك بينايي نسبت به نور غيرحساس است و اين به اصطلاح « نقطه ي كور » (29) را در ميدان ديد هر چشم ايجاد مي كند. عصب هاي بينايي (30) در امتداد مسيرهاي متقاطع به مغز نزديك مي شوند و در قاعده ي مغز مياني در نقطه ي تقاطعي به نام كياسماي بينايي (31) كه الياف عصبي را به سوي هدف هايشان در همان سمت مغز يا در سمت مقابل هدايت مي كند، با يكديگر برخورد مي كنند. در انسان ها، در حدود 60 درصد آكسون هاي سلول هاي كره عصبي در هر عصب نوري از كياسماي بينايي مي گذرد و به سوي هدف هاي مغز در همان سمت، هدايت مي شوند. بنابر اين، در سمتِ مغزيِ كياسماي بينايي، دسته هاي چپ و راست آكسون هاي سلول گره عصبي، كه اكنون رشته هاي بينايي (32) خوانده مي شوند، شامل الياف عصبي از هر دو چشم مي شوند.
آكسون ها در رشته هاي نوري هدف هايي در مغز دارند كه مهم ترين آنها براي ادراك بصري آگاهانه ناحيه اي از تالاموس به نام هسته هاي زانويي جانبي (33) است. آكسون هاي سلول هاي گره عصبي شبكيه كه در زانويي خارجي به انتها مي رسند، سيناپس هايي با نورون هاي ديگر تشكيل مي دهند و ديگر در مغز پيش نمي روند. نورون هايي كه اطلاعات بصري را از سلول هاي گره عصبي دريافت كرده اند، از تالاموس بيرون مي روند و مستقيماً به كورتكس بصري اوليه، ( كه كورتكس مخطط (34) يا ناحيه ي IV (35) نيز خوانده مي شود )، مي روند.
درك اين نكته مهم است كه، در زانويي خارجي و در كورتكس، روابط فضايي (36) ميان نورون ها حفظ مي شود. بدين ترتيب، اين هدف هاي مغزي كه از چشم گرفته شده اند، داراي تصوير نقشه مانند فضاي بصري (37) هستند. درست همانگونه كه چشم ها جفت هستند، هسته هاي زانويي خارجي و نواحي كورتكس بصري اوليه نيز چنين اند. اطلاعات بصري سمت چپ، در زانويي خارجي راست و كورتكس بصري راست نگاشته مي شود و نقشه ي جهان بصري راست در نواحي هدف سمت چپ يافت مي شود. از آنجا كه ميدان هاي بصري هر دو چشم، هم پوشاني گسترده اي دارند، در ميداني به نام ديد هر دو چشم (38)، نواحي گسترده اي از ميدان بصري سمت چپ، هم با چشم چپ و هم با چشم راست « ديده مي شوند ». بنابراين، نقشه ي بصري سمت راست مغز كه سمت چپ جهان بصري را نشان مي دهد، داراي نواحي دو چشمي اي است كه از اطلاعات گرفته شده از هر دو چشم، ساخته شده اند.
در زانويي خارجي، ورودي هاي بصري از چشم هاي چپ و راست به لايه هاي متفاوتي ختم مي شوند، به نحوي كه نورون هايي كه در كورتكس تصوير مي شوند با ورودي هاي چشم چپ يا چشم راست، اما نه با هر دو، برانگيخته مي شوند. بنابراين، نورون هاي زانويي و نورون هاي كورتكسي كه نورون هاي زانويي در ناحيه VI كورتكس را تحريك مي كنند، تك چشمي هستند. در مراحل بعدي پردازش اطلاعات بصري در كورتكس، ورودي هاي ميدان هاي ديد هر دو چشم چشم هاي چپ و راست به هم مي رسند تا نورون هايي را ايجاد كنند كه داراي دو ميدان ادراكي هستند، يكي آنكه چشم راست مي بيند و ديگري آنكه چشم چپ مي بيند. بسياري از اين نورون ها، هنگامي كه مسير نوروني نمايش دهنده ي قسمت يكساني از جهان بصري در هر دو چشم چپ و راست برانگيخته مي شود، به صورت حداكثري برانگيخته مي شوند. از آنجا كه اين نورون هاي دو چشمي، اطلاعاتي را در مورد يك ناحيه يا نواحي نزديك ميدان بصري چپ و راست گزارش مي كنند، احتمال دارد كه در ايجاد ادراك عميق، هنگامي كه يك شيء يا هر دو چشم ديده مي شود، داراي اهميّت باشند.
در كورتكس بصري اوليه، جزئيات ساده ي چهره ها و تصويرهاي ميدان بصري تحليل مي شوند. ويژگي هاي پاسخ و ميدان هاي گيرنده ي نورون هاي زانويي جانبي، شبيه جزئيات سلول هاي گره عصبي شبكيه هستند. اما، نورون هاي كورتكس اوليه، نسبت به نقطه اي كوچك با درخشندگي كم يا زياد در مركز ميدان ادراكي خود، ( كه براي نورون هاي شبكيه اي و زانويي، محرك هاي برانگيزاننده ي بسيار مؤثري هستند ) غيرحساس هستند. پاسخ هاي نورون هاي زانويي خارجي در كورتكس جمع مي شوند تا بتوانند لبه ها يا خط هاي نازك را با كنتراستِ سايه روشن ها به خوبي پاسخ دهند. مهم آن است كه نورون هاي كورتكس اوليه، نسبت به خط ها يا لبه هاي نمايش داده شده در زاويه ي سمت گيري خاصي در درون ميدان ادراكي، بهتر پاسخ مي دهند. نه فقط نواحي مجاور جهان بصري در نورون هاي مجاور در كورتكس تصوير مي شوند، بلكه ويژگي هاي واكنشي نورون هايي كه در يك موقعيت روي سطح كورتكس بصري سهيم هستند نيز در واكنش هايي كه از لحاظ فيزيكي نسبت به محرك هاي بصري مشابه
هستند نيز سهيمند. سازمان كاركردي منظمي در درون و روي كورتكس وجود دارد. مثلاً، نورون هايي كه با سمت گيري يكساني برانگيخته مي شوند، در ستون هاي قائم ساماندهي مي شوند. ميان ستون هاي سمت گيري مجاور، جابه جايي منظم و تدريجي در اولويت سمت گيري وجود دارد وجود دارد به نحوي كه تمام جهات حول 360 درجه، تقريباً در هر ميلي متري در درون نقشه ي جهان بصري در كورتكس بصري اوليه نمايش داده مي شود. اين، موجب مي شود كه هر قسمت از نقشه ي بصري كورتكس داراي نورون هايي باشد كه در تمام جهات برانگيخته مي شوند.
اطلاعات بصري كه به طور ناقص پردازش شده اند، اكنون به سوي شماري از نواحي ديگر كورتكس كه به بينايي مربوط مي شوند، هدايت مي شوند. در اين نواحي بصري بيش مخطط (40)، نقشه هاي بصري جهان بصري بيرونيِ چندين بار تكرار مي شوند. ظاهراً مغز ترجيح مي دهد نورون هاي منفردي كه اطلاعات مربوط به اشياء مجاور را در جهان بيروني دريافت مي كنند، در جهان دروني كورتكس نيز نزديك يكديگر باشند. در اينجا، وجوه و ابعاد پيچيده ي ديگري به اطلاعات بصري افزوده مي شود.
با جلو رفتن كار ادغام و پردازش اطلاعات بصري در كورتكس، ويژگي هاي واكنش پيچيده تر مي شوند. مثلاً، نورون كورتكس، در مراحل اوليه ي پردازش ممكن است فقط به لبه ي سمت گيري خاصي كه در بخش خاصي از ميدان بصري نمايانده شده، واكنش نشان دهد. بنابراين، براي نمايش سمت گيري هاي متعددي كه موجب پيچيدگي جهان بصري به شيوه اي يكنواخت مي شوند، ممكن است نورون هاي مشابه بسياري لازم باشد. در مراحل بعدي پردازش، نورون ها ممكن است به لبه ي سمت گيري معيني كه در هر جايي از ميدان بصري نمايانده شده است، واكنش نشان دهند. اين نشان دهنده ي سازماني سلسله مراتبي (41) در كورتكس است، انديشه اي كه وقتي به نتيجه ي منطقي آن رسيدند، به گزاره اي عجيب منتهي شد: نوروني در مغز شما وجود دارد كه فقط به مادر بزرگتان واكنش نشان مي دهد ( فرضيه ي بي اعتبار سلول مادر بزرگ ). (42) اما بعيد است كه ادراكات بصري يا پردازش زنجيره اي اطلاعات مربوط به موارد مختلف از ميله هاي سمت گيري شده (43)، تا عمق، حركت، افزودن رنگ، تشخيص شكل اشياء، يافتن محل اشياء، جهت و سرعت حركت، بافت و مانند آنها ساخته شوند. هر يك از اين اجزاء بينايي به طور جداگانه و در قسمت هاي مختلف كورتكس بصري اوليه و كورتكس بصري بيش مخطط پردازش مي شوند. تشخيص چهره يا شيئي آشنا فقط كسري از ثانيه طول مي كشد كه به مراتب كمتر از زماني است كه تشخيص، با پردازش زنجيره اي، آن هم هر بار پردازش يك ويژگي، انجام شود. اما، مسئله ي مربوط به مفهوم پردازش موازي، آن است كه بالاترين فهم ما از بينايي به سوابق الكتريكي از يك يا چند نورون بستگي دارد. هرچند اين آزمايش ها مهم هستند، اما توضيح نمي دهند چگونه تمام اين بيت هاي نامتجانس اطلاعات (44)، كه هر يك به طور جداگانه و در بخش هاي مختلف مغز بررسي مي شوند، در شناخت بصري ( مثلاً تشخيص موز پرنده ) به يكديگر مي پيوندند.
اينكه چگونه نورون ها، ادراكات بصري مختلف را باز مي نمايانند كه تشخيص به ظاهر فوري اشياء آشنا را ممكن مي سازد، يكي از مهم ترين پرسش هاي بدون پاسخ در علم عصب شناسي باقي مانده است. اما، تحقيقات شگفت آور اخير در مورد تشخيص افراد و ساختمان هاي مشهور، پرتوي تازه اي بر اين مسئله افكنده است. در حال حاضر، در مورد اين پرسش، دو فرضيه ي مخالفِ يكديگر وجود دارد؛ كه بر اين مبنا از يكديگر متمايز مي شوند كه آيا سيستم به رمز درآوردن (45)، سيستمي پراكنده/ يكنواخت (46) است يا متفرق. (47) اغلب عصب شناسان امروز تصور مي كنند كه ادراكات، در جمعيت هايي از نورون ها پراكنده اند و نياز به فعال سازي تقريباً همزمان براي توليد دريافت هاي بصري دارند. بر اساس اين نظريه، نورون هاي منفرد در جمعيت، به ويژگي هاي مشابه موجود در بسياري از تصويرهاي قابل تشخيص و متفاوت، واكنش نشان مي دهند. به عبارت ديگر، فعاليت هر نورون منفرد آشكارا نماينده ي شيئي خاص نيست. اما، اقليتي از عصب شناسان ادعا مي كنند كه سيستم به رمز درآوردن، در هر سطحي از نورون هاي منفرد، آشكار (48) و به شدت گزينشي (49) است. بر اساس اين نظريه، فعاليتِ نورونِ شناختِ بصري، يكنواخت نيست، بلكه متفرق است، و با جلو رفتن رمزگشايي (50) شيء، متفرق تر مي شود. بدين ترتيب، از نظر طرفداران تفرق (51)، به رمز در آوردن شامل فعاليت نورون هاي هرچه كمتري مي شود، زيرا فعاليت نوروني، تركيبات هرچه گزينشي تري از ويژگي هاي شيء را نشان مي دهند. اما، كساني كه طرفدار نظريه ي « به رمز درآوردن متفرق » (52) هستند، شايد غيرمنصفانه، متهم شده اند كه اين باور ساده انگارانه را دارند كه مغز براي هر شيءِ شناختني، از جمله مادربزرگ، نوروني جداگانه دارد.
تحقيقاتي كه پرتوي جديدي بر اين موضوع مي افكنند و نگرش كناره جويانه ي طرفداران تفرق را به چالش مي طلبند، عبارتند از ثبتِ نورون هاي منفرد در لُب گيجگاهيِ مياني (53) ( MTL ) در كورتكسِ بيمارانِ تحتِ درمانِ نوعي صرع (54). در حالي كه فعاليت نورون هاي منفرد در MTL ثبت مي شد، تصاويري از ستارگان سينما و ساختمان هاي مشهور به اين افراد نشان داده شد. هنگامي كه هفت تصوير كاملاً متفاوت از يك هنرپيشه ي زن، جنيفر آنيستون (55)، نشان داده شد، يكي از نورون ها، واكنش نشان داد. ولي هنگامي كه تصويرهاي دو نفري جنيفر همراه شوهرِ آن موقعش، برد پيت (56)، به صورت گزينشي و غيرمرتب نمايش داده شد، همان نورون پاسخ نداد. اين يافته ها نشان مي دهد كه نورون هاي منفرد مي توانند در پاسخ گويي نسبت به تصاوير گوناگون يك موضوع، سازگاري مهمي نشان دهند. در برخي موارد، نورون به شيئي و به واژه ي نشان دهنده ي آن، واكنش نشان مي دهد. مثلاً، يك نورون به تصاوير مختلف از اپراي سيدني و حروف « اپراي سيدني »، به طور گزينشي پاسخ مي داد اما به حروف « برج ايفل »، واكنش نشان نمي داد. اين پژوهش كه كوئيروگا (57) و همكارانش گزارش كرده اند، از اين نظر پشتيباني مي كند كه در مراحل آخر تبديل اطلاعات بصري به شناخت امر آشنا، به رمز در آوردن به طرز آشكاري متفرق است. هم چنين، توانايي دستگاه ادراكي ما براي شناخت يك موضوع از هر زاويه اي، يا « يكسان ماني (58) »، در نور يا سايه، را مي توان در فعاليت نورون هاي منفرد آشكار ساخت. اما تمام اين ها بدان معنا نيست كه مسير شناخت بصري مغز به الگوهاي فعاليت كه بر روي جمعيت هاي نورون ها توزيع شده، بستگي ندارد. اما، به كساني كه نسبت به انديشه ي « به رمز درآوردنِ متفرقِ » « سلول مادرِ بزرگ » نظر خوشي ندارند، نيرو مي دهد. هرچه باشد، جنيفر آنيستون هم ممكن است با گذشت زمان مادر بزرگ شود.
هرچند براي ديدن آگاهانه، مهم ترين مقصد « پيش كورتكسي » (59) براي اطلاعات دريافتي از چشم، « هسته هاي زانويي خارجي » است، اما هدف هاي ديگري هم وجود دارند كه اطلاعات را مستقيماً از شبكيه مي گيرند. برخي از آكسون هاي سلول گره عصبي شبكيه، پيش از آنكه به هسته هاي زانويي خارجي برسند، دستگاه بينايي را ترك مي كنند و مسير جداگانه اي را تشكيل مي دهند كه ناحيه اي را در مغز، كه پيش سقفي (60) نام دارد، هدف مي گيرد. آكسون ها در اينجا واكنش هاي بازتابي نسبت به نور درخشان را فعال مي سازند كه موجب انقباض عضلات تنگ كننده ي عنبيه (61) مي شوند و قطر مردمك (62) را كاهش مي دهند. بازتاب دو جانبه است، بنابر اين، هر دو مردمك همزمان منقبض مي شوند، حتي اگر نور شديد فقط وارد يك چشم شود. هدف مهم ديگر براي آكسون هاي سلول گره عصبي شبكيه، ناحيه اي در هيپوتالاموس است كه در كاركردهاي بدني كه ريتم روز/ شب يا « ريتم هاي شبانه روزي » (63) را نشان مي دهند، از اهميت برخوردارند.
هدف هاي پيش سقفي و هيپوتالاموسي به جزئيات فضايي زيادي از جهان بصري نياز ندارند، نمايشي از سطوح نور كفايت مي كند. به همين دليل، اين هدف ها، برخلاف هسته هاي زانويي خارجي، ورودي شبكيه اي را كه به صورت نقشه ي فضايي سازماندهي شده باشد، دريافت نمي كند. در واقع، برخي از سلول ها گره عصبي شبكيه كه آنها را هدف گيري مي كنند، مي توانند مستقيماً به نور واكنش نشان دهند. بنابراين، نيازي ندارند كه به گيرنده هاي نوري ميله اي يا مخروطي متصل باشند.
ادراكاتي كه افعال را بر مي انگيزند
يك گروه از آكسون هاي شبكيه اي از چشم به طرف ساختاري در مغز، به نام برجستگي كوچك زبرين مي روند و نقش مهم تغيير جهت نگاه را از يك موضوع، كه مغز آن را جالب مي يابد، به موضوع ديگر ايفا مي كنند. برعكس عملكرد برجستگي كوچك زيرين بايد نقشه هاي بصري و حركت را به يكديگر مرتبط سازد و ساختار لايه اي آن نشان مي دهد كه اين كار چگونه انجام مي شود. لايه ي سطحي، نقشه اي دو بعدي (65) از جهان بصري دارد كه بر روي آن افكنده شده است، به نحوي كه هر نقطه روي سطح، با محركي بصري در بخش خاصي از جهان، برانگيخته مي شود.لايه هاي عميق تر، شامل نقشه هاي حركتي (66) مربوط به نقشه ي حسي بصري (67) است كه مستقيماً در بالاي آنها جاي دارد. لايه هاي عميق تر، عملاً نقشه هاي حركتي هستند بدين معنا كه فعاليت در محل خاصي در نقشه ي بصري، بلاواسطه، در بالاي محل، در لايه هاي حركتي قرار دارد كه مي توانند حركت منقطع سريع چشم (68) را دقيقاً در نقطه اي در فضاي بصري كه نقشه ي بصري را فعال ساخته، ايجاد كنند. لايه هاي حركتي، مسئول آغاز تكانه هاي عصبي فراوان در نورون هاي حركتي هستند كه موجب انتقال بسيار سريع جهت نگاه از يك نقطه ي ثابت به نقطه ي ديگر مي شود.
اين سازماندهي موجب مي شود كه وقتي موضوع بالقوه جالبي در ميدان بصري جانبي پديدار مي شود، نورون هايي را در بخش مربوطه ي نقشه ي بصري فعال سازد. اين نورون ها در مجاورت ( درست بالاي ) بخشي از نقشه ي حركتي هستند كه مي تواند چشم ها را به حركت درآورد كه هدف جديد را به فووه آ درمي آورد و به مغز اجازه ي دهد جزئيات بيشتري را بررسي كند. اين امر كه لايه ها در تطابق كامل هستند، موجب مي شود كوتاه ترين ارتباطات ميان لايه اي، باعث چرخش مناسب چشم ها براي متمركز كردن بصري موضوع جديد شوند.
اين، يك مكانيسم ساده و ظريف عصبي است، اما، دائمي نيست. اگر چنين بود، هر موضوع جديدي در ميدان بصري ما، موجب حركت خودكار چشم ها به سوي آن مي شد. و بديهي است كه نه مطلوب است و نه در واقع چنين اتفاقي مي افتد. ارتباطات مستقيم ميان لايه هاي سطحي و عميق تر برجستگي كوچك زيرين، موجب مي شود آن حركتي كه مطلوب چشم است، با سرعت بسيار ايجاد شود. اين سيستم با تأخير حداقلي ميان چيزي كه تازه پديدار شده، تصميم مراكز عالي مغز به نگاه كردن دقيق تر به آن، و تثبيت آن با چشم ها، همراه است.
ديديم كه ديدن و شنيدن چگونه در مغز اندركنش مي كنند تا ادراكات را توليد كنند. آنها با آغاز افعالي هم كه حوس ما را به سوي چيزي هدايت مي كنند كه بايد بعداً به آن توجه كرد، ارتباط نزديكي دارند. ديديم كه حركات چشم به شدت تحت تأثير موضوعات جديدي هستند كه در ميدان بصري محيطي ما پديدار مي شوند. صدا نيز بر آنها اثر مي گذارد؛ ما مايليم به آنچه مي شنويم، نگاه كنيم. توانايي ما در هدايت نگاه خود به سوي منبع صدا، به اين امر بستگي دارد كه دستگاه شنوايي مغز، محل صدا را با ادغام اطلاعات دريافتي از دو گوش، دقيقاً معين كند.
اين امر براي صداهايي با بسامدهاي در حدود 1 كيلو هرتز ( تقريباً در اكتاو (69) بالاي سي ميانه (70) روي ارگ يا پيانو ) به شيوه ي مهم ديگري هم انجام مي شود كه نياز به آن است كه مغز تفاوت هاي جزئي در زمان رسيدن صدا را به دو گوش آشكار سازد. اگر منبع صدا مستقيماً در جلو يا پشت سر باشد، از هر دو گوش به يك فاصله است و بنابراين، صدا همزمان به هر دو گوش مي رسد. اگر منبع صدا، مستقيماً در يك طرف، مثلاً سمت چپ، باشد، پيش از گوش راست، به گوش چپ مي رسد و چنين درك خواهد شد كه صدا از طرف گوش نزديك تر مي آيد. اختلاف زماني ميان گوشي (71) براي صدايي كه مستقيماً از يك طرف مي آيد، بيشينه ي مقدار ممكن
است، زيرا در هر وضعيت ديگري اختلاف زماني به سمت صفر ميل مي كند ( مانند هنگامي كه منبع صدا مستقيماً در پيش رو يا پشت سر است ). بيشينه ي اختلاف زماني ميان گوشي را مي توان با دانستن سرعت صوت ( 340 متر در ثانيه ) و فاصله ي ميان دو گوش محاسبه كرد. اين اختلاف بيش از چند صدميليونم ثانيه نخواهد بود. زماني كه جابه جايي وضعيت منبع صدا فقط به اندازه ي يك درجه، باشد، انسان عملاً مي تواند اختلاف زماني 10 ميليونيم ثانيه ( 10 ميكروثانيه ) را آشكار سازد. شگفت آور است كه مغز كاري مي كند كه از چنين تفاوت هاي ظريفي آگاه شود؛ زيرا مي تواند با نورن هايي كه دقت هزارم ثانيه اي ( millisecond ) دارند، تفاوت هاي ميليونيم ثانيه اي ( microsecond ) را تشخيص دهد. اين كار بزرگ، در بخشي از ساقه ي مغز به نام هسته زيتوني فوقاني داخلي ( MSO ) انجام مي شود. در اينجا، سيگنال هايي كه از گوش هاي چپ و راست مي آيند، در نورون هاي منفردي به هم مي رسند و فقط در صورتي واكنش نشان مي دهند كه همزمان با سيگنال هاي چپ و راست برانگيخته شوند. به عبارت ديگر، اين نورون هاي آشكارسازهاي انطباق (74) هستند.
اين سيستم، تفاوت در زمان رسيدن صدا را به دو گوش محاسبه مي كند، زيرا نورون هاي مختلف آشكارساز انطباق، نسبت به تأخيرهاي متفاوت زمانِ ميان گوشي حساس هستند. نورون ها براي انجام اين كار، از نظر آناتوميك، چنان ساماندهي شده اند كه سيگنال هاي حاصل از صدا كه مثلاً 100 ميكروثانيه پيش از گوش راست به گوش چپ مي رسند، بر روي مسيرهاي نوروني با طول هاي متفاوت ارسال شوند. اختلاف در طول مسير موجب اختلاف در تأخير مي شود و اين تأخيرها چنان مرتب مي شوند كه سيگنال هايي كه در آغاز، از نظر زماني، جدا شده بودند، همزمان به نورون آشكارساز انطباق برسند. اين نورون با انطباق ورودي برانگيزاننده ي خود، برانگيخته مي شود و بدين ترتيب، برانگيختگي آن، زمانِ ميان گوشي 100 ميكروثانيه را نشان مي دهد كه گوش چپ، گوش نزديك تر است. بنابراين، مغز، برانگيختگي آن نورون را همچون صدايي از سمت چپ تفسير مي كند. بسياري از آشكار سازهاي انطباق در چپ و راست MSO ها، محل صداهايي با بسامد نسبتاً پايين را در فضا، براي مغز محاسبه مي كنند.
براي بسامدهاي بالاتر در حدود 2 كيلوهرتز، محاسبه ي منبع صدا نسبتاً راحت است، زيرا براي بسامدهاي بالاتر، سَر، سايه ي آگوستيكي (75) مهمي ايجاد مي كند. بنابراين، صدايي ك هاز سمت چپ مي آيد در گوش چپ، بلندتر از گوش راست حس مي شود. بدين ترتيب، اطلاعات درباره ي محلِ منبع صدا، از طريق دو محاسبه ي نورونيِ متفاوت، به مغز مي رسد: يكي به تفاوت زمانيِ (76) ميان گوشي بستگي دارد، و ديگري به شدت صداي (77) ميان گوشي. مسيرهايي كه اين دو را به هم متصل مي كنند، در مغز مياني به هم مي رسند، و باعث درك محل منبع صدا مي شوند، يعني اطلاعاتي كه براي مغز لازم است تا بتواند توجه شما را به مسيري كه بايد انتخاب كنيد جلب كند.
حواس دروني (78) نيز اعمال را كنترل مي كنند
اعمال ما به شدت تحت تأثير احساساتي هستند كه از بدن سرچشمه مي گيرند و ما عموماً از آنها آگاه نيستيم. اين حواس مهم هستند، زيرا در مورد وضعيت دست و پاي ما، نيرو و طول عضله، فشار خون، دماي بدن، گرسنگي و تشنگي، و مانند آنها، به مغز خبر مي دهند.اينكه ما فقط از تعداد كمي از احساسات بسيارمان هشيارانه آگاهيم، و كارهايي را كه با ملايمت و با تأثير مورد نظر انجام مي دهيم، به همان ها وابسته است، به اين صورت مي توان نشان داد: فرض كنيد تشنگي، شما را وامي دارد تا تصميم بگيريد يك ليوان آب بنوشيد. ليواني خالي را زير شير مي گيريد و شير را باز مي كنيد. با وجود اينكه ليوان هنگامي كه از آب پر مي شود، بر وزن آن هم افزوده مي شود، ولي ما به توانايي خود، براي ثابت نگه داشتن ليوان در زير شير ترديد نمي كنيم. چگونه اين كار را انجام مي دهيم؟ به عنوان راه حل غير دقيق، مي توانيد مقدار زيادي تنش (79) در ماهيچه هاي آتناگونيست ( مخالف ) (80) دست و بازو ايجاد كنيد و مفصل آرنج را ثابت نگه داريد. راه حل هوشمندانه تر: مي توانيد بر جريان آبي كه به ليوان وارد مي شود چشم بدوزيد و مقدار برانگيختگي نورون هاي حركتي را به طور ارادي افزايش دهيد تا نيروي عضلاني مورد نياز، براي جبران افزايش وزن ليوان، تنظيم شود. بدين ترتيب، براي نگه داشتن ليوان در محل، انرژي اي بيش از آنچه لازم است، وارد نمي كنيد. اين راه حل، نيازمند آن است كه آگاهانه مقدار جريان آب را با چشم دنبال كنيد و سپس، بر اساس تجربه ي خود از اين مسائل، مقدار افزايش نيروي عضلاني لازم را براي آنكه افزايش محاسبه شده در وزن ليوان ممكن شود، پيش بيني كنيد.
كورتكس بصري ممكن است براي حل آسان مسئله ي پركردن ليوان، قدرت محاسباتي كافي داشته باشد، اما مغز در عمل، مسئله را به سطح بسيار پايين تري در دستگاه عصبي محول مي كند. به اين ترتيب، نيازي نداريم كه آگاهانه از محاسبات پيش پا افتاده اي كه در عمل ساده ي پركردن ليوان وجود دارد، باخبر باشيم. مي توانيد با اتكا به حسي كه هرگز وارد خودآگاهي (81) نمي شود، يعني توانايي تنظيم طول عضلات اسكلتي (82)، بدون فكر كردن، تشنگي خود را فرو بنشانيد. ساختارهاي حسي خاص، به نام دوك هاي عضلاني (83) در ساخت عضلات اسكلتي شركت دارند و طول عضله، و اطلاعاتي كه عضلات را قادر مي سازد تا به طور خودكار بار بيشتري را بردارند، تنظيم مي كنند.
براي فهميدن اينكه اين امر چگونه ممكن مي شود، عضلات دوسر (84) و سه سر (85)، ( يعني عضلات مخالف هم كه بر مفصل آرنج اثر مي گذارند ) را بررسي مي كنيم. با افزايش وزن ليوان، طول عضلات دوسر كمي بيشتر مي شود، كه برانگيختن نورون هاي حسي در دوك هاي عضلاني موجب مي شود كه تكانه هاي عصبي با فركانس بالاتري برانگيخته شوند. اين اطلاعات در مورد تغيير طول به وسيله ي آكسون هاي حسي به نخاع منتقل مي شوند كه آنها نيز با آكسون هاي حركتي، كه به عضلات دو سر عصب رساني (86) مي كنند، سيناپس هاي تحريكي (87) را تشكيل مي دهند. در نتيجه، عضلات دوسر، نيروي بيشتري توليد مي كنند كه افزايش بار را جبران مي كند. حساسيت دوك هاي عضلاني چنان بالاست كه طول مطلوب عضلات دوسر، به سرعت حاصل مي شود و موقعيت دست، حتي با وجود افزايش سريع بار، حفظ مي شود. علاوه بر برانگيختن نورون هاي حركتي خم كننده، نورون هاي حسي دوكي عضلات دوسر نيز نورون هاي بازدارنده ي مياني در نخاع را تحريك مي كنند. اين امر، فعاليت نورون هاي حركتي را كه به عضله ي سه سر مخالف عصب مي دهد، كاهش مي دهد. بنابراين، در همان زمان كه عضلات دوسر نيروي بيشتري توليد مي كنند، عضلات سه سر نيروي كمتري توليد مي كنند.
بازتابي (88) كه به كنش عضلاني (89) پاسخ مي دهد، يكي از سيستم هاي كنترل خودكار متعدد و بسيار مفيدي است كه در سطح نخاع كار مي كنند. مدارهاي عصبي نخاع كه زيربناي اين بازتاب هستند، مغز را قادر مي سازند، بدون آنكه دقيقاً مشخص سازند نورون هاي حركتي بايد چگونه عمل كنند، حركات ارادي پيچيده را آغاز كند. نخاع داراي مدارهاي عصبي غير بازتابي مفيدي نيز هست كه مغز را از مسئوليت هماهنگ سازي حركات بدن و دست و پا هنگام تغيير مكان معاف مي سازند. الگوهاي پيچيده ي تكراري فعاليت نورون حركتي كه انقباض هاي عضلات متعددي را هماهنگ مي سازند، مثلاً در عمل ساده ي راه رفتن، دخيل هستند. يك بار ديگر مي بينيم كه مغز در هماهنگ سازي جزئيات الگوي ريتميك فعاليت نوروني لازم براي راه رفتن يا دويدن نقشي ندارد. مدارهاي عصبي در نخاع، كه مراكز مولد الگو (89) خوانده مي شوند، الگوهاي بنيادي مناسب براي فعاليت حركتي در هر گام را ايجاد مي كنند. بازخورد حسي از عضله و گيرنده هاي مفصل، الگوي بنيادي را، با تقويت آن در انجام تنظيماتي در برابر تغييرات در هر زمينه، به طور ظريفي تنظيم مي كند.
پينوشتها:
1. sub- senses
2. contrast of objects
3. My wife and Mother- in- law by W. E. Hill
4. Harry McGurk
5. John MacDonald
6. Hearing lips and seeing voices
7. perceptual blindness
8. Daniel Simons
9. Christopher Chabris
10. image manipulation
11. pheromone
12. temporal
13. rods
14. cones
15. fovea
16. bipolar neurons
17. amacrine
نوعي سلول عصبي كوچك در شبكيه كه داراي دندريت است، اما آكسون ندارد. ( م. )
18. retinal ganglion cells
19. photoreceptors
20. adaptation
21. receptive field
22. on ( يعني روشن )
23. off ( يعني خاموش )
24. fovea ( فرورفتگي فشرده در مركز شبكيه ي چشم )
25. " a movie in the head "
26. high definition snapshot
27. educated guess
28. optic disc
29. blind spot
30. optic nerves
31. optic chiasm
32. optic tracts
33. lateral geniculate nucleus
34. striate cortex
35. region VI
36. spatial relationships
37. visual space
38. binocular field
39. columnar organization
40. extra- striatal visual areas
41. hierarchical organization
42. grandmother cell hyposthesis
43. oriented bars
44. disparate bits of information
45. encoding system
46. dispersed/ distributed
47. sparse
48. explicit
49. selective
50. deciphering
51. sparsness
52. sparsness coding
53. Medical Temporal Lobe ( MTL )
54. interactable epilepsy
55. Jennifer Aniston
56. Brad pitt
57. Quiroga
58. invariance
59. pre- cortical
60. pretectum
61. iris
62. pupil
63. circadian rhythm
64. superior colliculus
65. two- dimensional map
66. motor maps
67. visual sensory map
68. rapid saccadic eye movement
69. octave
70. middle c
71. interaural
72. sound localisation
73. Medial Superior Oliver ( MSO )
74. coincidence detectors
75. acoustic shadow
76. time difference
77. sound intensity
78. internal senses
79. tension
80. antagonistic muscles
عضله اي كه عملي برعكس عضله ي ديگر را انجام مي دهد. يك جفت ماهيچه كه حركات خلاف يكديگر را انجام مي دهند. ( دكتر رحيم هنرنژاد، فرهنگ جامع زيست شناسي، انگليسي- فارسي، چاپ دوم، دانشگاه گيلان، 1382 )
81. consciousness
82. skeletal muscles
83. muscle spindle
84. biceps
85. triceps
86. innervation
87. excitatory
88. reflex
89. muscle stretch
90. central pattern generators
اوشي، مايكل؛ (1390)، مغز، ترجمه: ابوالفضل حقيري، تهران: بصيرت، چاپ دوم
{{Fullname}} {{Creationdate}}
{{Body}}