پیامدهای داروینیسم

زیست شناسی در قرن بیستم
نظریه تکامل داروین تأثیر عمیقی بر زیست شناسی گذاشت. از یک سو چنان نگاه ها را متوجه تکامل جانوران و گیاهان کرد که این در نیمه دوم قرن نوزدهم بیشترین بخش پژوهش زیست شناسی را تشکیل داد. از سوی دیگر نظریه در کل چنین می نمود که نمونه ای کلاسیک از روش علمی و مثالی عالی از استقرای علمی به دست می دهد. داروین اطلاعات زیست شناختی بسیاری گردآورده بود که به خوبی در قالب نظریه مقتدر تکامل طبیعی او جا افتاده بود. پس نظریه اش باید که ستایش می شد و به عنوان مثالی از قدرت علم به کار می رفت. ولی به رغم شان و جایگاهش، هنوز مسائلی در ارتباط با آن وجود داشت. اول این که نظریه این را مسلم فرض کرده بود که تنوعات کوچکی که پدید می آید می تواند به ارث برده شود و در جمعیت دوام آورد؛ اما این باید ثابت می شد. ثانیاً این مشکل وجود داشت که ظاهراً هیچ راهی نبود که بتوان فهمید آیا انتخاب طبیعی در چنین جمعیتی رخ داده است یا نه. پس پژوهش بیشتری لازم بود.
از دهه 1860 تا دهه 1880 تلاش های زیادی در ریخت شناسی ـ مطالعه اشکال موجودات زنده ـ به منظور یافتن روابط تکاملی میان انواع و عضوهای انواع به عمل آمد. ریخت شناسان می خواستند در پس اشکال مشترک، وحدتی بنیادین بیابند؛ می خواستند برای گروه های ارگانیسم ها اسلاف مشترکی پیدا کنند و با ساخت شجره های خانوادگی، ‌تاریخ تکامل جانوران را بنمایانند. رهبر آنان ارنست هکل قهرمان داروینی بود که در سال 1834 در پوتسدام پروس به دنیا آمده و بیست و پنج ساله بود که منشأ انواع منتشر شده بود. هکل مسیحی بود و در عین حال به برخوردی مکانیکی با کل حیات باور داشت. او علاقه زیادی به کالبدشناسی تطبیقی آدمیان و جانوران داشت و همین او را به ساخت شجره یا نسب نامه ای برای انسان تشویق کرد. هکل مدعی شد که جنین در جریان رشد خود از عمده مراحل بلوغ اسلاف خویش در این درخت تکاملی عبور می کند ـ این به «قانون بیوژنتیک» هکل معروف شد.
ولی از آن جا که پیشرفتی حاصل نشد، در اواخر قرن نوزدهم، زیست شناسان جوان بر این برخورد شوریدند و عزم آن کردند که به پرسش های تازه ای پاسخ دهند. این دو اثر داشت: هم راه را برای رشد جنین شناسی تجربی در قرن بیستم باز کرد و هم به انجام آزمایش هایی در زمینه پرورش گیاهان به ویژه از سوی هوگودو وریس(1) انجامید. دو وریس در سال 1848 در نزدیکی هیلورسوم بود که دو وریس به گیاهی برخورد که منشأ شهرت او شد. این گیاه پامچال شبخیز(انوترا لامارکیانا(2))بود. آنچه در مورد آن توجه او را به خود جلب کرد این بود که ظاهراً دو نژاد کاملاً متفاوت از آن در یک جا پهلو به پهلو روییده بود. او پی برد که وقتی گیاه، خود، خود را بارور کرده است به سلف پایبند مانده است، اما وقتی از دیگری بارور شده، سه نوع متفاوت پدید آورده که شکل برگ و دیگر خصوصیات آنها به قدر کافی متفاوت بود که نماینده یک نوع جدید باشد. در نتیجه دو وریس پنداشت که بهترین ارگانیسم را برای اثبات این نکته پیدا کرده است که تغییرات کوچک داروینی امکان ناپذیر است، ولی تغییرات به صورت پرش های بزرگ روی می دهد. او این پرش ها را «جهش»(3) نام نهاد و کتابی دو جلدی تحت عنوان نظریه جهش در سال های 1901 و 1903 انتشار داد. این کتاب به برخی مخالفت ها با نظریه داروین پاسخ می داد. فی المثل این که تنوعات کوچک در تعداد به مراتب بیشتر اعضای عادی و تغییر نیافته جمعیت گم می شود. دو وریس اظهار داشت که در نتیجه جهش، دگرگونه(4)های تازه خود انواع جدیدی را تشکیل می دهند؛ پس جهش های تازه تحت عمل انتخاب طبیعی قرار می گیرد و آن هایی که برای بقا ناسازگارند از میان می روند. کتاب تا اندازه ای نیز در پاسخ گویی به این انتقاد لردکلوین پیش رفت که سن زمین برای تکامل داروینی بیش از حد کوتاه است؛ زیرا جهش های دو وریس مقیاس زمانی را کوتاه تر می کرد.
همچنان که نظریه جهش، تکامل را زیر نگاه تازه و تجربی تری قرار داد، برخورد تجربی نیز با جنین شناسی چنین کرد. نارضایتی روزافزون از شیوه برخورد ریخت شناسان و قانون بیوژنتیک، در سال 1888 به اوج رسید که ویلهلم رو(5) ـ متولد سال 1850 درینای آلمان شرقی ـ نتایج آزمایش های خود با جنین قورباغه و تحلیل خود از نحوه تغییر یافتن سلول تخم به جنین (بچه قورباغه) و سپس قورباغه کامل را انتشار داد. رو نظریه جدیدی ـ به نام «نظریه موزاییک» ـ ارائه کرد که در آن ذرات وراثتی داخل سلول، در خلال تقسیم سلولی در تخم، به طور نامساوی تقسیم می شد. از این رو در هر تقسیم، دو سلول جدید صاحب ذرات وراثتی متفاوت و لذا امکانات وراثتی متفاوت می شدند؛ و با تقسیمات بعدی، امکانات محدودتر می شد. سرانجام، سلولی حاصل می شد فقط با یک نشانه وراثتی، مربوط به یک نوع بافت بخصوص. این نظریه ای بود که می شد آن را با آزمایش محک زد؛ و رو این کار را کرد. اگر نظریه درست بود، نابود کردن یکی از سلول های پدید آمده در اوایل تقسیم سلولی در تخم باید موجب پیدایش جنینی غیرعادی می شد؛ اما اگر نظریه نادرست بود، نابود کردن سلول نمی بایست چنین تأثیری می گذاشت. رو نتیجه ای به دست آورد که پشتوانه نظریه اش شد. زیست شناس جوان تری به نام هانس درایش(6)، که سرگرم کار با تخم خارپشت دریایی بود، همین آزمایش را با کمی تفاوت انجام داد. او یکی از سلول های اولیه را نابود نکرد؛ فقط آن را از همراهش جدا کرد؛ و دید که باز هر دو جنینی عادی گرچه کوچک تر پدید آوردند. این ابداً با نظریه موزاییک جور در نمی آمد. پژوهش های بعدی نشان داد که تناقض بین دو آزمایش تا حدی ناشی از تفاوت تکنیک های آزمایش و تا اندازه ای ناشی از تفاوت ارگانیسم ها بوده است؛ و این عوامل متعدد دخیل در این برخورد تجربی تازه با جنین شناسی، و نیز دقت و مراقبت لازم برای تعبیر نتایج، را مورد تأکید قرار می داد.

مندلیسم

در آغاز قرن جدید، ‌عامل دیگری پدید آمد که به زودی بر زیست شناسی تأثیر گذاشت. این عامل، ‌بازیابی کار مندل بود. گرگور مندل (1822-1884)راهبی بوهمیایی بود که در دهه های 1850 و 1860 آزمایش هایی در زمینه پرورش گیاهان در برنو(7) انجام داد. نایجی که به دست آورد عجیب بود. از جفت کردن بوته بلند نخود با بوته بلند دیگر، بوته ای بلند به دست آمد. جفت کردن بوته کوتاه نخود با بوته کوتاه دیگر، بوته ای کوتاه نتیجه داد. اما وقتی یک بوته بلند با یک بوته کوتاه جفت شد، ‌نتیجه غیر منتظره بود. افراد نخستین نسل، همه بلند بودند؛ اما از جفت شدن اینان نسلی پدید آمد ـ نسل دوم ـ که افرادش به نسبت سه بلند و یک کوتاه بودند. باز وقتی کوتاه با کوتاه جفت شد، گیاهان کوتاه دیگری به دست آمد. بدین سان صفت کوتاهی، که در نسل قبل تحت الشعاع صفت بلندی بود، در نسل بعد بدون تغییر از نو ظهور کرد. برای توضیح این نتایج، مندل عنوان کرد که هر نسل دارای دو عامل برای هر صفت موروثی است، یکی از والد نر و یکی از والد ماده. از آن جا که برخی عوامل تحت الشعاع عوامل دیگر قرار می گرفتند، او پاره ای را«غالب» دانست و پاره ای را «پسرفته». سپس دو قانون عمومی اعلام کرد:«قانون جدایی» اشعار می داشت که در تشکیل سلول های نطفه، دو عامل برای هر صفت (مثلاً بلندی)همیشه از هم جدا هستند و در تخمک یا اسپرم متفاوتی حضور می یابند؛ «قانون تجمع مستقلانه»مشعر بر این بود که عوامل پدری و مادری، برای هر گروه از صفات، مستقل از عوامل گروه دیگر گرد می آیند، به طوری که هر سلول نطفه مجموعه ای اتفاقی از عوامل را از هر والد کسب می کند.
مندل این نتایج را با تحلیل ریاضی مفصل در نشریه «انجمن علوم طبیعی برنو»به چاپ رساند، اما این نشریه بیش از سی و پنج سال خاک خورد. البته مندل نسخه ای از چاپ دیگر آن را برای داروین هم فرستاد، ولی او آن را نخواند. مقاله مندل در سال 1900 مورد توجه دو وریس و دو زیست شناس دیگر که روی پیوند گیاهان ناهمجنس کار می کردند قرار گرفت، اما این بار نیز بلافاصله به موفقیت دست نیافت، و تازه در سال های 1910 تا 1915 بود که با محکم شدن جای پای نظریه کروموزوم، توانست احقاق حق کند. اما پیش از آن در سال 1902، پژوهشگر جوانی در ایالات متحده به نام والتر استاتن(8) بین نظریه مندل و جدا شدن کروموزم ها در هنگام تقسیم هسته سلول قرابتی یافته بود. مطالعات تفصیلی نیز در سال بعد نشان داده بود که عوامل مورد نظر مندل ممکن است همان کروموزم ها باشد. باز در سال 1906، مندلیست سرسختی در دانشگاه کیمبریج به نام ویلیام بیتسن(9) شواهدی به دست آورده بود که ظاهراً بر این فرضیه کروموزومی مهر تأیید می زد. اما مهم ترین کار در تثبیت نظریه مندل پس از سال 1910 در ایالات متحده انجام گرفت؛ و عمدتاً توسط شخصی که خود زمانی از منتقدان مندلیسم بود. او تامس هانت مورگن نام داشت.
مورگن در سال 1866 در لکسینگتن کنتاکی به دنیا آمد. پدرش یک دیپلمات و عمویش یک ژنرال «ایالات متفق»بود. دوره لیسانس زیست شناسی را در کالج دولتی کنتاکی و دوره فوق لیسانس آن را در دانشگاه جانز هاپکینز گذراند. از آن جا که به زیست شناسی دریایی علاقه زیادی داشت تا پایان عمر دایماً از آزمایشگاه های زیست شناسی دریایی معروفی که در وودزهول(10) ماساچوستس قرار داشت دیدن می کرد. تغییر مورگن از منتقد مندلیسم به مدافع آن نتیجه پژوهش هایی بود که او در دانشگاه کلمبیا انجام داد. او در سال 1908 شروع به پرورش نوعی مگس میوه(دروسوفیلا ملانوگاستر )کرد تا ببیند آیا همان جهشی که دو وریس در گیاهان مشاهده کرده بود در جانوران نیز رخ می دهد. علت انتخاب مگس میوه این بود که هر ده ـ پانزده روز نسل جدیدی تولید می کرد و لذا مطالعه تغییرات ژنتیک را در زمانی نسبتاً کوتاه امکان پذیر می ساخت. مورگن در مورد دروسوفیلا به هیچ جهش حیرت انگیزی در سطح انواع برنخورد؛ اما در سال 1910 یک نتیجه شگفت انگیز به دست آمد. در یکی از بطری های پرورش مگس، یک مگس نر چشم سفید پیدا شد. مورگن این را یک جهش دانست، گرچه هنوز نوع تازه ای تشکیل نشده بود و او بازهم از این مگس، مگس های عادی (چشم قرمز)به دست آورد اما وقتی افرادی از این نسل جدید را با یکدیگر جفت کرد، صفت چشم سفیدی دوباره ظاهر شد و تقریباً فقط در میان نرها. ولی موقعی که یکی از این نرها را با ماده های نسل اول جفت کرد، نیمی از نرها و نیمی از ماده ها چشم سفید درآمدند. مندلیسم نتیجه را توضیح می داد؛ از این رو مورگن به آن روی آورد و مسلم فرض کرد که عامل مربوط به چشم با عامل تعیین کننده جنس ارتباط دارد. این فرض ـ یعنی ارتباط وراثت با جنسیت ـ راه را برای پیوند مندلیسم و نظریه کروموزومی با کل موضوع وراثت باز کرد؛ و مورگن در سال 1911 این فکر بکر را مطرح کرد که عوامل مندلی به دنبال هم بر روی کروموزم های ریسمانی شکل والدایر ـ هارتس قرار گرفته اند.
مورگن گروه پژوهشی خوبی داشت: الفرد استورتوانت(11)، که به ویژه در تحلیل ریاضی نتایج پرورش و تعیین مکان عوامل ژنتیک بر روی کروموزم ها مهارت داشت؛ هرمان مولر، نظریه پرداز خلاقی که در طرح آزمایش های نبوغ آسا ذوق بسیار داشت؛ و کالوین بریجز که استعدادش در زمینه مطالعه سلول ها بود. گروه به صورت واحد کار می کرد، به این معنی که هر کس آزمایش های خود را انجام می داد و در عین حال از کار دیگران به خوبی آگاه بود. تبادل آزاد نتایج و نظرها نیز وجود داشت. هر کس به کشفیاتی نایل شد؛ در عین حال همه با هم به این نتیجه رسیدند که عوامل مورد بحث مندل به راستی واحدهای مادی واقعی هستند که در مواضع معینی در طول کروموزم قرار گرفته اند. آن ها این عوامل را «ژن»نامیدند. این نام را، در اصل، زیست شناسی دانمارکی به نام ویلهلم یوهانسن در سال 1909(در زمینه ای کمی متفاوت) از واژه ای که دو وریس به کار برده بود(پان ژن(12)اخذ کرده بود. با پژوهش های بیشتری که در آینده انجام گرفت و در دهه 1960 با تفکیک یک ژن واحد به اوج خود رسید، ‌در ژرف اندیشی گروه دانشگاه کلمبیا و نیز در واقعیت مادی خود ژن جای شک باقی نماند.

تن کارشناسی عمومی

در اوایل قرن بیستم این باور رواج یافت که همه پدیده های زندگی را می توان به قوانین اساسی شیمی و فیزیک تقلیل داد. جاک لوب(13)، که در سال 1859 در پروس به دنیا آمده ولی در سال 1891 پس از ازدواج با یک امریکایی به ایالات متحده رفته بود، از رهبران این مکتب مکانیکی بود که خود از جنبشی آلمانی موسوم به انتویک لونگس مکانیک(14) (مکانیک رشد)سرچشمه گرفته بود که ویلهلم رو در دهه 1880 ترویج کرده بود. لوب نظرات خود در مورد«تعبیر مکانیکی حیات»را در یک گردهمایی بین المللی در سال 1911 موکداً ابراز داشت و این تعبیر در سال های 1920 مورد استقبال فراوان قرار گرفت. اما پس از یک دهه، نظرات لوب رو در روی بینش تازه گروهی از زیست شناسان قرار گرفت که می کوشیدند بین رفتار و سازمان قسمت های مختلف ارگانیسم روابطی پیدا کنند. اینان مطالعه قسمت به قسمت بدن به طور مجزا را کافی نمی دانستند. آن ها باور داشتند که موجود زنده نه فقط مجموعه ای از مولکول ها بلکه نظامی با درجه بالایی از رفتار سازمان یافته است. دیدی نسبتاً مشابه این را کلود برنار نیز در سال های 1870 اختیار کرده بود، اما اینک با پیشرفت های به دست آمده در تن کارشناسی تجربی و به ویژه در مطالعه رسانایی عصبی و سازمان دستگاه عصبی دقت بیشتری یافته بود.
این هر دو نظر ـ مکانیکی و هولیستی(15) یا کلیت گرایانه ـ در مطالعات دستگاه عصبی یافت می شد. آن ها که برخوردی ماده گرایانه و «تقلیلی» داشتند ـ که در مکتب آموزشی هرمان فون هلم هولتس فیزیکدان و تن کارشناس آلمانی متجلی می شد ـ می خواستند همه چیز را به روابط فیزیکی پایه تقلیل دهند. اینان انتقال محرک ها و دیگر جزییات اعصاب را جدا از محیطشان بررسی می کردند. گرایش دیگر، که متعلق به پژوهشگران انگلیسی و فرانسوی بود، دستگاه عصبی را به مثابه یک کل در نظر می گرفت. همین منجر به درک این نکته شد که بین اعصاب منتهی به نخاع و اعصاب مبتدا به آن تفاوتی وجود دارد. مکتب هولیستی همچنین دستگاه اعصاب انعکاسی (دستگاهی که موجب پریدن غیر ارادی ساق پا در اثر ضربه به زیر زانو می شود)را مورد مطالعه ویژه قرار داد. تا سال 1880 مشخص شده بود که این نوع بازتاب ها از نخاع سرچشمه می گیرد. همچنین پییر فلورانس، دبیر دایمی «آکادمی د سیانس»بعد از کوویه، نشان داده بود که نخاع از ساختمانی بسیار پیچیده برخوردار است. ولی با وجود کار فلورانس، هنوز در این مورد ابهام وجود داشت که کل دستگاه عصبی چگونه کار می کند.
حملات قابل ذکر به مسئله را ایوان پاولوف روسی و چارلز شرینگتن انگلیسی آغاز کردند. پاولوف بیشتر عمر خود را در لنینگراد و اطراف آن کار کرد و در همان جا نیز در سال 1936 در گذشت. او شاگرد ایوان سچنوف بود که با هلم هولتس و برنار درس خوانده و به این باور رسیده بود که همه رفتارها ناشی از توازنی میان تحریک ورودی و خروجی عصب ها است. پاولوف در آغاز برخورد کاملاً مکانیکی و تقلیلی داشت. بعدها آن را اندکی تعدیل کرد، اما در باطنش همیشه مکانیست باقی ماند. پاولوف که اکنون شهرت خود را مدیون مطالعاتش در مورد اعمال انعکاسی است، نخستین بار موقعی به این موضوع علاقه پیدا کرد که متوجه شد وقتی کار روزانه غذا دادن به سگ های آزمایشگاه انجام می گیرد، سگ ها حتی پیش از آن که خبری از غذا باشد شروع به ترشح بزاق می کنند. او از پیش می دانست که سگ ها به محض رسیدن غذا به دهانشان بزاق ترشح می کنند؛ اما سایر عواملی که با غذا ارتباط ضمنی داشتند چگونه می توانستند باعث این واکنش گردند؟ پژوهش و آزمایش دقیق سرانجام پاولوف را به این نتیجه رسانید که نه تنها یک فرایند یادگیری در کار است بلکه این یادگیری با انباشته شدن بازتاب ها انجام می گیرد. استفاده مکرر از یک محرک خاص باعث یک واکنش ـ یک بازتاب شرطی، می گردد که در آزمایش می توان به اختیار ایجاد کرد. او فکر کرد که ارتباطات عصبی موقت باید در کورتکس مغز برقرار شود، اما اثبات آن اگر غیرممکن نبود دست کم دشوار بود. به علاوه این مسئله وجود داشت که برخی از بازتاب های شرطی ماندگارتر از بقیه به نظر می رسید. این مسئله هنوز حل نشده بود. روی هم رفته کار پاولوف بین رفتار و تن کارشناسی دستگاه عصبی رابطه مهمی ایجاد کرد.
چارلز شرینگتن، متولد سال 1857 در لندن، ضد تقلیلی بود و دید مکانیکی را ساده پندارانه می دانست. او ذهن را موجودی غیر مادی ولی بدن را موجودی مادی می شمرد. پژوهش های شرینگتن در مورد انتقال محرکت های عصبی بود و بر اساس مطالعات مفید رامون ای کاخال بافت شناس اسپانیایی انجام گرفت که در دهه 1880 با کار میکروسکوپی دقیق خود کشف کرده بود که اعصاب همه جانوران متشکل از واحدها یا «نورون »هایی است که هر یک از دیگری جداست و میانشان یک فاصله وجود دارد (این فاصله را شرینگتن بعدها «سیناپس»نامید). این جانشین نظر قدیمی تر شد که مدعی بود اعصاب از ساختمان یکدست ریسمانی شکلی برخوردارند. شرینگتن از این کشف کاخال استفاده کرد و نشان داد که اهمیت سیناپس ها از این روست که اگر آن ها نبودند؛ محرک های خروجی در مسیرهای خروجی اتفاقی قرار می گرفتند. او در ابتدا نخاع را یک دستگاه ورودی ـ خروجی تصور کرد، ولی بعداً از مطالعاتش نتیجه گرفت که کار آن بیش از این است، ‌زیرا نه تنها محرک های مختلف را دریافت می کند بلکه آن ها را در مسیری مشترک به سوی ماهیچه مربوطه گسیل می دارد تا پاسخ درست را موجب گردد. او همچنین پی برد که ورود در یک سطح می تواند ورودی سطح دیگر را تعدیل کند؛ و این فکر را پیش برد تا نشان دهد که کنترل تا سطوح عالی امکان پذیر است. این برخوردی هولیستی تر بود، برخوردی که کل ارگانیسم را در نظر می گرفت نه فقط واحدهای مجزای آن را. او در سال 1906 کتاب بی نهایت مهمی انتشار داد به نام عمل کلی دستگاه عصبی که تا مدت ها نفوذ بسیاری داشت و چاپ پنجم آن نیز در سال 1947، چهل سال پس از چاپ اول آن، منتشر شد. در این کتاب، این نظر وی عنوان می شد که مطالعه رفتار جانور باید در سه سطح انجام گیرد: سطح فیزیکی ـ شیمیایی، در ارتباط با اعمال درون نورون های منفرد؛ سطح «روانی» ـ در مقابل جنبه «ماشینی» جانور ـ که در آن فرایندهای نور و لوژیکی متفقاً موجودی دراک و متفکر می سازند؛ و سوم، سطح ارتباط ذهن با جسم.
شرینگتن تصویری کلیت گرایانه از دستگاه عصبی موجود زنده تا سطح نورون ارائه داد. اما جامع تر از آن، کار اخیر لارنس هندرسن از دانشکده پزشکی هاروارد در ایالات متحده بود. او فیزیکدان، شیمیدان تن کارشناس و فلسفه دانی بود که بعدها به جامعه شناسی روی آورد. مطالعات وی در این مورد بسیار اهمیت داشت که بدن چگونه تعادل شیمیایی خود را حفظ می کند که مایعات آن نه بیش از حد اسیدی می شود و نه بیش از اندازه قلیایی. کار او بر روی خون نیز اهمیت فراوان داشت، و روشن ساخت که این مایع و دیگر مایعات نسوج می تواند به بدن کمک کند که تعادل اسیدی ـ قلیایی خود را حفظ کند. در واقع پژوهش های هندرسن به روشنی نشان داد که واکنش های شیمیایی درون بدن موجود زنده در بهترین حالت در جهت حفظ وضع موجود در داخل بدن کار می کند. این مدرک دیگری برله برخورد هولیستی شرینگتن بود. واکنش بدن در برابر شوک نیز که در خلال جنگ اول جهانی مورد مطالعه والتر کنن(16) همکار هندرسن در هاروارد، قرار گرفت مهر تأیید دیگری بر این دیدگاه بود.

زیست شیمی

جنگ جهانی اول یک فاجعه بشری بود. در نتیجه آن، تغییراتی که در اواخر قرن نوزدهم و نخستین سال های قرن بیستم در سیاست و اقتصاد آغاز شده بود حدت یافت. یکی از این تغییرات، فروپاشی نظم اجتماعی کهن و رشد بینشی مساوات طلبانه تر بود. رشته هایی از جامعه که تا این زمان از یکدیگر جدا مانده بودند رفته رفته به هم پیوند یافتند. این فرایند در جامعه علمی از پیش در کار بود، و در زیست شناسی موجب ادغام تدریجی رشته هایی شد که پیش از آن از هم جدا بودند. آنچه قبلاً فقط به جنین شناس یا ژن شناس مربوط می شد؛ با برخورد هولیستی تن کارشناسان گره خورد. این به ویژه در دهه 1930 صادق بود؛ هر چند، زیست شیمی که یکی از ثمرات این ادغام بود؛ از آغاز قرن شروع به نزدیک ساختن پاره ای از این رشته ها به یکدیگر کرده بود. زیست شیمی اساساً درباره فعل و انفعالات شیمیایی دخیل در اعمال حیاتی مانند تنفس و سوخت و ساز پروتئین هاست(این که پروتئین ها چگونه در بدن خرد می شوند).
از نخستین موفقیت های قابل ذکر در این زمینه جدید، نتایج کار گاولند هاپکینز(17) بنیادگذار زیست شیمی در برتانیا و زیست شیمیدانی با نفوذ بین المللی بود. هاپکینز که در سال 1914 نخستین استاد زیست شیمی در دانشگاه کمبریج شد، ‌مواد بسیاری را که برای سوخت و ساز بدن حیوان اهمیت داشت کشف کرد و همچنین پی برد که پاره ای از اجزای اساسی پروتئین ها موسوم به اسیدهای آمینه در بدن غیر قابل ساختند و باید از بیرون به وسیله غذا تأمین شوند. این «مواد الحاقی» حیاتی را ما اینک «ویتامین»می خوانیم.
مطالعه دیگر در زیست شیمی که نتایج بسیار موفقیت آمیزی داشته، در این مورد بوده است که سلول های زنده چگونه مولکول های چربی ها و هیدرات های کربن را می شکنند تا برای ارگانیسم انرژی تأمین کنند ـ که در این میان مواد زاید بسیاری مانند دیوکسید کربن و آب نیز تولید می شود که دفع می گردد. نام فنی این تجزیه شیمیایی «تنفس»است(گرچه هیچ ربطی به تنفس هوا ندارد) و دو نوع از آن شناخته است:«تنفس با هوا» که به اکسیژن نیاز دارد و در همه سلول های حیوانات عالی، در پروتوزوییدها(جانداران تک سلولی میکروسکوپی)، قارچ ها و بسیاری از باکتری ها رخ می دهد؛ و «تنفس بی هوا» که در این زمان به تخمیر موسوم بود و در خمیر ترش، در برخی از باکتری ها و پاره ای از سلول های ماهیچه ها روی می دهد. تحول دیگر، افزایش آگاهی از ماهیت پروتئین ها و به ویژه آن دسته از پروتئین ها بوده است که امروزه «آنزیم» نامیده می شوند ولی در ابتدا به «خمیر مایه»ـ در سال 1878 ساخته شد. )آنزیم ها نقش کاتالیزور را بازی می کنند. به عبارت دیگر، حضور آن ها به پاره ای واکنش های شیمیایی شدت می بخشد یا از برخی واکنش ها جلوگیری می کند.
این دو جنبه از پژوهش های زیست شیمیایی را می توان به سادگی به دو دوره تقسیم کرد: یکی از سال 1890 تا سال 1925، که ماهیت آنزیم ها و نقش آن ها در تنفس بررسی شد؛ و دیگری از سال 1925 تا سال 1960 که روی ساختمان پروتئین ها کار شد و جزییات شکست مولکول های سوختی یا انرژی زایی مانند قند کشف شد. در دوره اول، پژوهش های لیبیک و وولر منجر به این ادعا شد که گیاهان تنها ارگانیسم هایی هستند که می توانند مواد غیر آلی را به مواد آلی تبدیل کنند؛ ولی این اشتباه در آمد. کلود برنار پس از چندی نشان داد که حیوانات نیز می توانند این کار را بکنند. بعد در سال 1897، ‌ادوارد بوخنر شیمیدان آلمانی در سلول های خرد شده خمیر ترش چیزی کشف کرد که خود آن را «زیماس»نامید؛ و پی برد که این ماده می تواند موجب تخمیر قند گردد. این گامی سرنوشت ساز بود که زیست شیمی را از هرگونه وابستگی به تن کارشناسی رهانید و آن را به عنوان رشته ای مستقل تثبیت کرد، زیرا اینک آشکار بود که آنزیم ها نقش کاتالیزور را به عهده دارند و کارکرد سلول را می توان به منزله فرایندی شیمیایی، بدون نیاز به هیچ گونه نظریه تن کارشناسی درباره ماهیت خود سلول، ‌مطالعه کرد.
پس در آغاز قرن بیستم روشن بود که وقتی پروتئین ها به وسیله اسیدها یا برخی آنزیم ها شکسته می شوند، ‌تعدادی اسید آمینه به دست می آید که از لحاظ شیمیایی جدا هستند؛ اما رابطه این اسیدها با خود پروتئین ها روشن نبود. در این هنگام، دو نظریه درباره ماهیت پروتئین ها وجود داشت. یکی که ویلهلم استوالت شیمیدان آلمانی قویاً ‌از آن جانبداری می کرد، آن ها را فقط مجموعه های بزرگی از گروه های مولکولی کوچک تر می دانست و مدعی بود که از هیچ ترکیب شیمیایی مشخصی برخوردار نیستند. دیگری که زیر سلطه شیمیدان آلمانی دیگری به نام امیل فیشر شاگرد ککوله بود، آن ها را درست همانند مولکول های مواد دیگر و لذا مرکب از تعداد معینی اتم مشخص می دانست. کار فیشر، که برای پژوهش های شیمیایی معیارهای جدیدی آفرید، ‌سرانجام آشکار نمود که اسیدهای آمینه آجرهای بنای مولکول های پروتئین ها هستند. در سال 1907، ‌او توانست واحدی مرکب از هجده اسید آمینه بسازد که آن را به حکم بزرگیش «پلی پپتید» نامید(پپتید پیوند شیمیایی بین اسیدهای آمینه است). پس فیشر نتیجه گرفت که پروتئین ها اندازه بزرگی دارند؛ گر چه برای وزن اتمی آن ها حد 5000 را در نظر گرفت. با وزن اتمی 1/008 برای هیدروژن، 12/01 برای کربن و 16/00 برای اکسیژن، باز هم مولکول بسیار بزرگی به دست می آمد. با این همه در سال 1917 شیمیدانی دانمارکی به نام سورن سورنسن(18) آزمایش هایی انجام داد که وی را به این نتیجه رساند که بسیاری از پروتئین ها از این نیز بارها بزرگ ترند. او برای سفیده تخم مرغ رقم 35,000 را به دست آورد که هفت بار بزرگ تر از حداکثر مقدار فیشر بود(گرچه هنوز تقریباً به اندازه 20% کم داشت). سپس در سال 1925 تیودور اسودبری (19) در سوئد دستگاه اولتراسانتریفوژ را ساخت که محلول ها را با سرعت بسیار می چرخانید و در نتیجه هر چه مولکول ها بزرگ تر (و بنابراین چگال تر) بودند، در سرعت چرخش معین، زودتر راسب می شدند. از این رو در تعیین وزن مولکولی تحولی ایجاد شد. اسودبری با این دستگاه توانست نشان دهد که مولکول پروتئین هایی مانند هموگلوبین(که در گلبول های قرمز خون مهره داران یافت می شود) وزنی در حدود 65,000 دارد. سپس در دهه 1940، ‌استفاده از تکنیک کروماتوگرافی در شیمی پروتئین ها آغاز شد. این تکنیک را شیمیدانی روسی به نام میخائیل تسوت(20) در سال 1906 کشف کرده بود. او با بهره گیری از این نکته که مولکول های مواد مختلف هر یک دارای میل متفاوتی به ماندن در محلول هستند رنگ ها را از هم جدا کرده بود. سپس دیده بود که با این حساب مواد مختلف می توانند به نسبت های متفاوت جذب نواری از کاغذ خشک کن یا ستونی از صمغ کاج یا نشاسته گردند و در کاغذ یا ستون در ارتفاع متفاوتی قرار گیرند. این تکنیک بسیار حساس و دقیق است و در تعیین ترکیب مواد شیمیایی پیچیده فراوان به کار می آید.
در میانه دهه 1940 در نتیجه این پیشرفت ها، گروهی شیمیدان بریتانیایی در کیمبریج به رهبری فردریک سنگر(21) توانستند آرایش اسیدهای آمینه پروتئین انسولین را مطالعه کنند و به طور قطعی نشان دهند که پروتئین ها در واقع زنجیره بلندی از مولکول های اسید آمینه هستند و این مولکول های اسید آمینه با پیوندهای پپتید به یکدیگر متصل شده اند. این نتیجه البته اهمیت فراوان داشت و با پژوهش های دیگری که در میانه دهه 1930 در انستیتو تکنولوژی کالیفرنیا انجام گرفت سازگاری نشان می داد. در این انستیتو، لاینوس پاولینگ و همکارش رابرت کری کشف کردند که مولکول های بلند پروتئین در واقع روی خود چنبر زده و به شکل مارپیچند.
در همان حال که ساختمان پروتئین ها تحت مطالعه بود، بررسی زیست شیمیایی دیگری در راستای کاملاً متفاوتی نیز می رفت که ثمر دهد. این بررسی پیرامون «تنفس» یا تجزیه مولکول های پروتئین بود. در آزمایشگاه اتو واربورک در برلین، ‌مطالعات نشان می داد که آنزیمی محتوی آهن مسئول «تنفس» در سلول های خارپشت دریایی، خمیر ترش و برخی سلول های دیگر است؛ اما در اواخر دهه 1920 هنوز دلیل شیمیایی قطعی در این مورد وجود نداشت. یک مسئله، وجود آنزیم آهن به مقدار بس اندک بود؛ ولی واربورک با استفاده از طیف نما و بررسی شدت خطوط مختلف ـ تکنیک نورسنجی طیف (22) که دیوید کیلین شیمیدان انگلیسی در سال 1925 برای مطالعه مواد داخل عضلات حشرات به کار برده بود ـ سرانجام در دهه 1930 توانست آنزیم آهن را با «تنفس»ارتباط دهد. به اثبات رسید که یک آنزیم خاص مسئول یک فرایند سوخت و ساز است. واربورک حتی توانست تشخیص دهد که کدام قسمت مولکول نقش کاتالیزور را بازی می کند. کار او همچنین جای شک باقی نگذاشت که این فعل و انفعالات شیمیایی همچنان که در بدن موجود زنده رخ می دهند در آزمایشگاه نیز جداگانه قابل اجرا هستند. با این حال، پژوهش های سی سال بعد نشان داد که این فعل و انفعالات زیست شیمیایی وقتی در ارگانیسم رخ می دهند شرایط پیرامون خود را تغییر می دهند و بدین سان آغازگر مرحله بعدی فعل و انفعال می شوند. به سخن دیگر، ارگانیسم، موجودی خود واکنش گر است. بینش مکانیکی ساده پیشین باید جای خود را به ماده گرایی هولیستی می داد، که با ارگانیسم به مثابه یک کل برخورد می کند. از قضا این دیدگاه منعکس کننده تصویر چینی کهن از عالم به منزله ارگانیسمی به خود متکی است.

زیست شناسی ذره ای

پس از جنگ جهانی دوم، کشورهای پیروزمند بریتانیا، در فرانسه و ایالات متحده بودند که پیش از دیگران توانستند پژوهش در علم ناب را از نو آغاز کنند. فقط این کشورها بودند که می توانستند پس از مخارج برنامه های پژوهشی پرخرج برآیند. به علاوه جامعه همین کشورها بود که با سیل مهاجران سال های 1930، ‌که از پیگرد نازی ها گریخته بودند، غنی تر شده بود. اما اتحاد شوروی، ‌گرچه در شمار پیروزمندان بود و گرچه در آن به پژوهش علمی اهمیت بسیار داده می شد، در پی ویرانگری های سال های جنگ به بازسازی اقتصادی عظیمی نیاز داشت که نمی توانست از اهمیت پژوهش در علت ناب نکاهد. به علاوه زیست شناسی روسی را، در سال های 1940، نظریه لیسنکو فراوان رنج می داد. جالب آن که این دارای تشابهاتی بود با اقدام سه قرن پیش کلیسا علیه نظریه کپرنیک؛ گرچه در این جا بینش سیاسی دست به کار بود نه بینش مذهبی.
اختلاف بر سر وراثت بود، ‌زیرا طرفداران لیسنکو کل ژنتیک مندلی را رد می کردند. تروفیم لیسنکو دانشمندی در رشته کشاورزی بود که در سال 1898 در اوکراین به دنیا آمده، در مدرسه کشاورزی اومان تحصیل کرده و سپس دکترای خود در این رشته را از مؤسسه کشاورزی کییف اخذ کرده بود. لیسنکو که بیشتر به انتخاب طبیعی و علم وراثت علاقه داشت، نخستین بار با کار در زمینه تسریع رشد گیاهان به شهرت رسید. در این کار، ‌دانه پاییزه را در آب قرار می دادند و منجمد می کردند. در نتیجه، موقعش که می رسید، دانه با سرعت بیشتری سبز می شد. این روش را خود لیسنکو ابداع نکرده بود؛ آنرا در قرن نوزدهم نیز می شناختند. لیسنکو آن را با گندم زمستانه نیز آزمایش کرد و موفق یافت. به این ترتیب حتی دانه ای که در بهار کاشته می شد، پیش از آغاز یخبندان کشنده پاییز می رسید. او سپس آن را با گندم بهاره آزمایش کرد و سرانجام در سال 1929 مدعی شد که تغییرات ناشی از عمل تسریع رشد را نسل های پی در پی گیاه به ارث برده اند، و دیگر نیازی به تکرار هر ساله این کار نیست. این نظر که اساساً لامارکی بود، با این باور مارکسیستی نیز همخوانی داشت که نه وراثت بلکه محیط تعیین کننده است. از این رو نظر لیسنکو نظر رسمی دولت شوروی شد، با وجود این که برخلاف پیش بینی لیسنکو محصول افزایش پیدا نکرده بود.
لیسنکو سپس ادعا کرد که نظریه کروموزوم «ایدآلیستی» است؛ و این که صرفاً با تغییر مواد غذایی می توان موجب پیدایش گیاهان تازه شد. ژنتیک مندلی از زیست شناسی شوروی به کل حذف شد و تا سال 1937 لیسنکو چنان قدرتی یافت که مخالفت با نظریات او خطرناک شد. به همین دلیل نیکولای واویلوف، ‌دانشمندی در رشته کشاورزی و ژن شناسی با شهرت بین المللی که هوادار نظریه ژن بود، ‌سرانجام در سال 1941 به خاطر نظرات خود دستگیر شد و به زندان افتاد، تا آن که دو سال بعد در زندان درگذشت. تازه در سال 1952 بود که زیست شناسان شوروی امکان یافتند لیسنکو را مردود شمردند.
در این میان، مطالعه تفصیلی اسیدهای نوکلئیک و ژنتیک مولکولی در غرب آغاز شده بود و تکنیک تحلیل با اشعه ایکس سرانجام با کارایی بسیار در زیست شیمی مورد استفاده قرار گرفته بود. روش تحلیل با اشعه ایکس، اختراع دو فیزیکدان بریتانیایی، ویلیام برگ (23)و پسرش لارنس بود که در سال 1912 نشان دادند اگر اشعه ایکس (که همچنان که خواهیم دید، آن را رنتگن در سال 1895 کشف کرد) از بلور ماده عبور کند، توسط اتم ها و مولکول های بلور پراکنده می گردد؛ و چون این اتم ها و مولکول ها در طرحی شبکه ای قرار گرفته اند ـ و گرنه بلور تشکیل نمی دادند ـ از شکل پراکندگی اشعه می توان به آرایش درون بلور پی برد. این تکنیک با تلاش های مکس پروتس و جان کندرو(24) در آزمایشگاه لارنس برگ(آزمایشگاه کاوندیش)، سرانجام در اوایل دهه 1960 توانست بر پای خود بایستد، تا نه تنها پیچیدگی فوق العاده مولکول های پروتئینی مانند هموگلوبین را بنمایاند بلکه همچنین نشان دهد که چگونه آگاهی از ساختمان سه بعدی اتم می تواند به کارکرد آن راه برد. در واقع کار آنان هنگامی اهمیت بیشتری یافت که نوبت مطالعه اسیدهای نوکلئیک رسید. این اسیدها را مدت ها پیش تر، در سال 1869، ‌شیمیدانی آلمانی به نام فریدریش میشر کشف کرده بود؛ اما سال ها نادیده گرفته شده بودند؛ و تازه در اواخر دهه 1960 بود که به جایگاه برازنده خود در مطالعات ژنتیک دست یافتند.
کشف دیگری که زود انجام شد ولی دیر به ارزشش پی برده شد، کشف آرچیبالد گرود(25)بود. او در سال 1909 توضیح داد که کار ژن های مورد بحث مندل در واقع ممانعت از وقوع مراحلی از فرایند سوخت و ساز است. بی شک این کشف بزرگی بود؛ زیرا نشان می داد که ژن ها بر آنچه در درون سلول می گذرد تأثیر دارند؛ اما گرچه دیگران نیز این را دریافتند، تا سی سال کاری انجام نشد؛ شاید به این دلیل که تشخیص آنزیم ها از یکدیگر و در نتیجه به یقین نزدیک کردن این گمان که شاید ژن ها خودشان آنزیم باشند هنوز بسیار دشوار بود. اما در دهه 1930 دو امریکایی، یکی ژن شناس به نام جورج بیدل و دیگری زیست شناس موجودات ذره بینی به نام ادوارد تیتم(26) با هم ملاقات کردند و در دانشگاه استنفرد شروع به مطالعه مسئله کردند. آن ها با استفاده از باکتری نوروسپورا(27) که بررسی سوخت و سازش نسبتاً آسان تر بود، ‌نشان دادند که نه تنها سد شدن برخی از مراحل سوخت و ساز با جدا شدن ژن ها ارتباط دارد بلکه هر ژن مسئول نظارت بر ساختمان و ترکیب یک آنزیم بخصوص است. بعداً معلوم شد که این فقط یک قسمت از ماجراست؛ با این حال، همین نیز گامی تعیین کننده در راستای پر اهمیت بود. سپس در یک رشته پژوهش هایی که بین سال های 1949 و 1957 در مورد یک اختلال ژنتیک در انسان، موسوم به کم خونی ناشی از وجود رسید، روشن شد که ژن ها تعیین کننده توالی اسیدهای امینه هستند.
تصویر وراثت کم کم شکل می گرفت، گرچه هنوز این مسئله وجود داشت که ماده موروثی به راستی چیست. یک گام را مکس دلبروک در سال 1938 ندانسته برداشته بود. او یک فیزیکدان اتمی بود که به زیست شناسی روی آورده بود. هنگامی که دلبروک در انستیتو تکنولوژی کالیفرنیا کار می کرد؛ «جانور» پژوهشی تازه ای موسوم به «باکتریوفاژ» را معرفی کرد که در واقع ویروسی بود که به باکتری ها حمله می کرد. ویروس ها که کشتشان آسان و فاصله زمانی دو نسل متوالیشان مشابه این فاصله در باکتری ها(یعنی نیم ساعت یا کم تر)بود، بعدها بسیار مفید تشخیص داده شدند زیرا فقط از دو نوع مولکول ـ یک پروتئین و یک اسید نوکلئیک ـ تشکیل می شوند. در ابتدا پژوهش در مورد مواد موروثی بر روی پروتئین های مربوطه متمرکز بود، اما پس از پی بردن به یک نکته وضع تغییر کرد. پی برده شد که اگر انواع زنده ولی بی خطر باکتری ها به همراه انواع مرده ولی خطرناک آن ها به بدن موجود زنده ای تزریق گردند؛ برخی از انواع بی خطر نیز می توانند خطرناک شوند؛ و دریافته شد که این تغییر از آن روست که عامل فعال کننده در باکتری های خطرناک در واقع یک اسید نوکلئیک مخصوص به نام DNA(اسید دیوکسی ریبونوکلئیک)است. پس در دهه 1940 روشن شد که DNA ظاهراً می تواند باکتری هایی از یک نوع ژنتیک را به نوع دیگر بدل سازد. نقطه عطف موضوع در سال 1952 بود که الفرد هرشی و مارتا چیس با استفاده از ردیاب های رادیواکتیو توانستند نحوه وقوع این تغییر را به دقت دنبال کنند. آن ها دریافتند که فقط DNA مسئول این تغییر است و پروتئین در آن دخالتی ندارد. همچنین پی بردند که DNA می تواند هم نسخه هایی از خود تولید کند و هم سبب ترکیب پروتئین های ویروسی گردد به طوری که ویروس ها (باکتریوفاژها)قادر به رشد گردند. این گام بلندی در جهت درست بود؛ اما هنوز این مسئله وجود داشت که این دقیقاً چگونه رخ می دهد.
آخرین گام های این پژوهش را جیمز واتسن، زیست شیمیدان امریکایی، و فرانسیس کریک، زیست فیزیکدان انگلیسی برداشتند. کریک. مدتی در آزمایشگاه کاوندیش با مکس پروتس بر روی استفاده از روش بلورنگاری با اشعه ایکس برای تعیین ساختمان هموگلوبین کار کرد؛ ولی از آن جا که تخصصش در فیزیک ناب بود، مسائلی از این قبیل را در زاویه دید تازه ای قرار داد. همین برخورد تازه بود که جیمز واتسن را ـ که دوازده سال کوچک تر از کریک بود ـ تشویق کرد که در سال 1951 نزد او برود و با او کار کند. آن ها تصمیم گرفتند DNA را به عنوان ماده موروثی مورد بررسی قرار دهند، و بیش از یک سال پیش از آن که کار هرشی و چیس نتیجه دهد شروع به کار کردند. اما کس دیگری نیز به یاری کریک و واتسن آمد. او زیست فیزیکدانی از نیوزیلند به نام موریس ویلکینز بود که در کالج کینگ لندن سرگرم بلور نگاری DNA با اشعه ایکس بود. پژوهش های او نشان می داد که DNA ظاهراً از طبقاتی تشکیل شده که شکلی مارپیچی دارند و خود را تکرار می کنند. کار ویلکینز همچنین نشان می داد که مولکول های DNA زنجیرهای بلندی از اتم ها هستند و عجیب این که عرض مولکول در سراسر طول آن یکسان است. تکلیفی که کریک و واتسن پیش روی خود نهادند، پی بردن به این نکته بود که اتم های تشکیل دهنده این مولکول چگونه آرایش یافته اند که به مولکول ساختمانی منظم می دهند، آن را از لحاظ شیمیایی ثابت نگه می دارند و اجازه می دهند که خود را عیناً تکرار کند. این بدان معنا بود که آن ها باید می فهمیدند که اتم ها و مولکول ها را چه نیروهایی در کنار هم نگه می دارد. در بهار سال 1952 کریک دریافت که گروه های اتمی معینی در داخل مولکول به صورت زوج قرار گرفته اند، و این موجب بازگشت به ساختمان مولکولی مارپیچی شد که آن را در ابتدا لاینوس پاولینگ کشف کرده و سپس ویلکینز اصلاح کرده بود. کریک و واتسن می دانستند که پاولینگ خود سرگرم ساختن نمونه ای از مولکول DNA است. کار زیادی باید انجام می شد. آن ها باید می فهمیدند که ستون فقرات اتم های خارجی در مولکول چه آرایشی دارد؛ ولی در آوریل 1953 دیگر جواب را حدس زده بودند. مولکول DNA از دو مارپیچ تشکیل می شد که گرد یکدیگر پیچیده بودند. در واقع کل ساختمان آن به پلکانی مارپیچی می مانست با «پله»هایی که از گروه های اتمی زوج ترکیب شده بود.
با مدل جدید DNA می شد تصور کرد که این مولکول چگونه عمل می کند که راهنمای ساخت مولکول های دیگر می گردد، زیرا هر رشته DNA حکم چارچوبی را برای حمل اسیدهای نوکلئیک دیگری مانند RNA (اسید ریبونوکلئیک)پیدا می کرد. پژوهش، بین سال های 1953 و 1963، پاسخ را فراهم آورد. اینک می شد، با ساخت مدلی کامل، برای پروتئین ژن توضیحی زیست شیمیایی ارائه داد و دید که چگونه «رمز»های ژنتیک می تواند «دستورالعمل» های لازم برای تشکیل انواع درست مولکول ها را فراهم آورد. چنین بود که این اصل اولیه، که جاندار چگونه می تواند مثل خود را تولید کند، سرانجام کشف شد. این کار پیامدهای اجتماعی و علمی بسیاری داشت، زیرا منجر به پیدایش تکنیک جدید «مهندسی ژنتیک» شد که از طریق آن می توان صفات موروثی خاصی را در نسل های بعد برجسته کرد یا از میان برد.

پی نوشت ها :

1. de vries , Hugo
2. onothera lamarckiana
3. mutation
4. variant
5. Roux ,wilhelm
6. Dreisch , Hans
7. Brno
8. stutton , walter
9. Bateson , William
10. Woods Hole
11. Sturtevant , Alfred
12. نام ذراتی که طبق یک فرضیه منسوخ از سلول ها جدا می شوند، در سراسر بدن می گردند و تکثیر می شوند و سرانجام در اندام تناسلی تجمع می کنند؛ در نتیجه ذراتی از همه نقاط بدن والدین به فرزند انتقال می یابد
13. Loeb, jacques
14. Entwicklungsmechanick
15. holistic
16. Cannon , Walter
17. Hopkins , Gowland
18. So ̈rensen , So ̈ren
19. Svedberg Theodor
20. Tswett , Michael
21. Sanger , frederick
22. spectrophotometry
23. Beagg, william
24. Kendrew ,john
25. Garrod , Archibald
26. Tatum , Edward
27. Neurospora

منبع: ا. رنان، کالین؛ (1366)، تاریخ علم کمبریج، حسن افشار، تهران: نشر مرکز، چاپ ششم 1388.