ویروس پولیوما

مطالعات اخیر بلور نگاری پرتوـXای اطلاعات مهمی را دربارة ساختار و زیست‌ شناسی مولکولی دو ویروس مهم پستانداران فراهم آورده است، یعنی پولیوما، که می‌تواند در موش‌ها تومور ایجاد کند و ویروس آنفلوآنزا در انسان. پولیوما در زیر میکروسکوپ الکترونی کروی به نظر می‌آید، ولی معلوم شده است که دارای پوشش یا پوسته‌ای است که از نسخه‌های متعدد یک مولکول پروتئین واحد ساخته شده است. DNAی ویروسی در داخل این ذره قرار می‌گیرد. تصاویر پرتوـXای از پولیوما آرایش شگفت‌انگیز این «کاشی‌کاری» پروتئینی را، که پوشش ویروس را تشکیل می‌دهد، آشکار کرده‌اند.
در سال 1335/1956 کریک و والسون اظهار داشتند که چون ژنوم ویروس کوچک است، اقتصاد ژنتیکی ایجاب می‌کند که پوشش ویروس از نسخه‌های متعدد تعداد اندکی (غالباً یک) زیرواحد پروتئینی تشکیل شود (کریک و دیگر 1956). آن‌ها هم‌چنین حدس می‌زنند که تمام زیرواحدهای پروتئینی باید در محیط‌های یکسانی قرار گیرند تا مجتمع شدن خودبه‌خود ویروس‌ها، که مشاهده شده است، ساده شود. وسیع‌ترین پوشش‌ها هنگامی حاصل می‌شود که زیرواحدهای پروتئینی بر روی سطح یک بیست وجهی آرایش یابند. دراین آرایش پنج زیرواحد به دور هر یک از 12 محور پنج جانبه قرار می‌گیرند.
این پیش‌گویی که ویروس‌های کروی باید دارای 60(5×12) نسخه از هر زیرواحد باشند در بعضی موارد تأیید شد. ولی سرانجام نمونه‌هایی که خلاف این امر را نشان می‌دادند نیز ظاهر شدند. در سال 1341/1962 کاسپار و کلوگ مدل بیست وجهی را به نوعی تعمیم دادند. در مدل آن‌ها هر یک از 20 مثلث متساوی‌الاضلاعی که وجوه بیست وجهی را تشکیل می‌دهند به بیست مثلث کوچک‌تر (T=20) تقسیم می‌شوند (کاسپار و دیگر 1962). در این تقسیم‌بندی کوچک‌تر، جا برای زیرواحدهای پروتئینی (با T=60) در پوشش ویروسی باز می‌شود، گرچه زیرواحدها دیگر در محیط‌های یکسانی قرار نمی‌گیرند، بلکه محیط‌های آن‌ها تنها شبه معادل هستند. تعداد نقاط تماسی که یک زیرواحد باید برقرار کند بسیار محدود است. مثلاً، در مورد T=3، در مرکز هر وجه بیست وجهی شش مثلث کوچک با یکدیگر در تماس‌اند و بدین ترتیب یک محور شش جانبة موضعی به وجود می‌آید که می‌تواند مرکز یک شش تکه‌ای از زیرواحدهای پروتئینی بشود. بنابراین، این ذرۀ با T=3 شامل 180 زیرواحد است: 12 پنج تکه‌ای که بر روی محور پنج جانبۀ بیست وجهی قرار دارند و 20 شش تکه‌ای که در مراکز وجوه قرار می‌گیرند. خوشه‌ای شدن زیرواحدها به شکل شش تکه‌ای‌ها و پنج تکه‌ای‌ها می‌تواند به ازای تمام مقادیر T بزرگ‌تر از یک صورت بگیرد و زیرواحدها باید آن‌قدر انعطاف‌پذیر باشند که این امر انجام پذیرد. ویروس‌هایی که زیرواحدهایشان آرایش T=3 دارند مشاهده شده‌اند، و تا همین اواخر پذیرفته شده بود که تمام ویروس‌های کروی بر طبق مدل کاسپار و کلوگ ساخته شده‌اند.
تحقیقات بعدی نشان داد که پوشش پروتئینی ویروس پولیوما تماماً از پنج تکه‌ای‌ها تشکیل شده است، هرچند که این ویروس به عنوان یک ذره با T=7 رده‌بندی شده بود که چنین ذره‌ای، هم شامل پنج تکه‌ای است و هم شامل شش تکه‌ای (ری‌منت و دیگر 1982). نتیجه‌گیری آن‌ها مبتنی بر تصویری است از تمامی ویروس که با استفاده از تحلیل پراش پرتوـXای تک‌بلورها، با تفکیک 22/5Å به دست آمده است. این تصویر به وضوح تقارن پنج‌گانۀ تمام مجتمع‌های زیرواحدهای موجود در پوشش ویروس را نشان می‌دهد. بنابراین، پنج تکه‌ای‌هایی با شش همسایۀ مجاور وجود دارند، که مؤلفان آن‌ها را پنج تکه‌ای‌های شش ظرفیتی نامیده‌اند. این آرایش بدین معنی است که زیرواحدها باید نقاط تماس متفاوت زیادی با انرژی‌های تقریباً معادل حاصل کنند، و نامتقارن بودن محیط بسیاری از پنج تکه‌ای‌ها شناخت مجتمع دقیق و خودبه‌خودی ویروس را مشکل می‌سازد.
تصویر ویروس پولیوما با استفاده از آلگوریتم تازه‌ای که دو قید دربرداشت به‌عمل‌آمد: یکی چگالی الکترونی تخت در ناحیه حلالی که ذره را احاطه می‌کند و دیگری تقارن پنج گانه برای تمامی بیست وجهی (و نه برای تک‌تک پنج تکه‌ای‌های غیرمنتظره). تحلیلی که اخیراً با استفاده از میکروسکوپ الکترونی در مورد آن دسته از پلیوماهای «جهش‌یافته»ای که به جای پوشش کروی تشکیل لوله می‌دهند به عمل آمده، این نتایج را تأیید کرده است (بیکر و دیگر 1982). به نظر می‌رسد که این لوله‌ها هم منحصراً از پنج تکه‌ای‌ها تشکیل شده‌اند.
می‌دانیم که از لحاظ نظری نمی‌توان یک صفحه را با پنج ضلعی‌های منظم پوشاند. به‌ طور کلی، این امر در مورد کره نیز صادق است. در عمل، همان‌طور که در مورد پولیوما نشان دادیم، می‌توانیم هر شکل کاشی که بخواهیم اختیار کنیم، مشروط بر این‌که جاهای خالی را با ملاط پر کنیم. تنها باید ماهیت این ملاط را در پولیوما تعیین کرد.