نویسنده: Claudine Petit
مترجم: فریبرز مجیدی
مترجم: فریبرز مجیدی
[ žorž tesie]
Georges Teissier
(ت. پاریس، فرانسه، 30 بهمن 1278/ 19 فوریهی 1900؛ و. روسکوف، فرانسه، 17 دی 1350/ 7 ژانویهی 1972)، جانور شناسی، وراثت شناسی جمعیت.
تسیه، که از کودکی طبیعت گرائی دلدادهی صحرا بود، از آغاز علاقهای به ریاضیات در خود یافت. هنگامی که به سال 1298 در دانشرای عالی پذیرفته شد، در بخش ریاضیات قبول شد و نه در بخش علوم طبیعی. فعالیت علمی او در سراسر عمر در سه جهت بود: جانور شناسی، زیست سنجی، و وراثت شناسی جمعیت. این علایق تنها در مقالههای علمی وی بلکه در جهتگیریهای شاگردانش نیز مشهودند. در 1324 به سمت استاد جانورشناسی دانشگاه سوربون و مدیر «مرکز زیست شناسی روسکوف» در برتانی منصوب شد. او از گردهماییهای علمی و مسافرت بیزار بود و بیشتر وقتش را در پاریس و روسکوف میگذرانید. تسیه، که متّصف به دقّت و موشکافی منطقی فزون از حد و تبحرّی شایان توجه بود، خوئی بسیار تند داشت و کمتر مایهی تشویق دیگران میشد؛ با این حال، به تربیت عدهی زیادی از دانشمندان جوانی توفیق یافت که اکنون در عرصهی بین المللی نام آورند. این دقّت و موشکافی، که هم در زندگی اجتماعی وی و هم در فعالیت علمی او تجلّی میکرد، ریشههائی خانوادگی داشت. پدر و مادرش، که معلمان مدرسه بودند، به جماعتی خشک اخلاق و انعطاف ناپذیر از پیروان کالون در بخش جنوبی فرانسه تعلق داشتند که در سدههای هفدهم و هجدهم مورد شکنجه و آزار واقع شده بود. با این که تسیه لاادری مذهب بود، نگرشهای کالونی بسیاری را حفظ کرده بود.
تسیه، در جنگ جهانی دوم، از 1320 یکی از اعضای «نهضت مقاومت فرانسه» بود و فعالیتهای مربوط به مقاومت را در سوربون سازمان میداد. سپس به گروه مقاومت «جنگجویان آزاد و چریکهای فرانسه» پیوست، و هنگامی که مارسل پرِنان (یکی از استادان همکار وی) توسط نازیها دستگیر و تبعید شد جای پرنان را در ستاد فرماندهی گرفت. تسیه در 1324، پس از رهایی فرانسه، در مقام معاون و سپس مدیر مؤسسهی نوبنیاد «مرکز ملی پژوهش علمی» (م م پ ع) به گسترش پژوهش کمک کرد، و جانشین فردریک ژولیو کوری در آن مؤسسه شد. در همین سال بود که «آزمایشگاه وراثت شناسی تکاملی» را در ژیف سور ایوت بنیاد نهاد (رئیس، از 1330 تا 1344). وی از 1329 به دلایل سیاسی مجبور شد که مقام خود در « م م پ ع» را ترک گوید. او در سراسر این دوره، با همکاری بوریس اِفروسی و فیلیپ لریتیه، در دایر کردن یک دورهی درس وراثت شناسی در سوربون نقش مهمی ایفا کرد.
تسیه نویسندهی بیش از 175 اثر چاپ شده و عضو فرهنگستان علوم بود و علایق عمدهاش عبارت بودند از کاواکانها (Cnidaria)، رشد، و وراثت شناسی جمعیت.
پایاننامهی او (1310) اختصاص داشت به بحث دربارهی حشرهها، بویژه سوسک آرد (Tenebrio molitor) و بید شانهی عسل (Galleria mellonella). اندازهی هر بندپایی در هر بار پوست اندازی افزایش مییابد. این تغییرات را میتوان به صورت کمّی از طریق مقایسهی میزان رشد اندامی که در هر بار پوست اندازی مورد مطالعه است با مقیاس کلی لوگاریتمیای بیان کرد که به عنوان مرجع از آن استفاده میشود. میزان رشد نسبی اندامهای گوناگون با منحنیهای مختلف نشان داده میشود: هرگاه اندامِ مورد مطالعه سریعتر از مقیاس کلی رشد کند، شیب ] منحنی [ بزرگتر از 1 است، و اگر رشد در اندامِ مورد پژوهش با سرعتی کمتر صورت پذیرد، شیب کمتر از 1 است. همین رابطهی ریاضی را ج. س.هاکسلی نیز مستقلاً کشف کرد. هر دو دانشمند توافق کردند که این پدیده را به عنوان «رابطهی رشد سنجی» توصیف کنند (1315). اهمیت عملیِ این قانون و قابلیت کاربرد کلی آن هم در سخت پوستان و هم در حشرات سریعاً به اثبات رسید.
در سخت پوستِ Maia squinado، رشد شامل سه مرحلهی متمایزی است که با دو پوست اندازی اساسی از یکدیگر جدا میشوند. این مراحل در تصویر شمارهی 1 بروشنی نشان داده شده اند. قوانین رشد، که برای نخستین بار در این بررسی به ظهور رسیدهاند، بر جانوران و گیاهان، هر دو، قابل اطلاقند. قابلیت کاربرد کلی این قوانین موجب شده است که آنها هم در بررسی رویان شناسی شیمیایی و هم در درون ریز شناسی به نحوی خاص مفید باشند. مثلاً، اِلِن شارنیو کوتون، با بررسی تغییرات شیب منحنی در این نوع نمودار، توانست وجود غدّهای را که عامل ایجاد خصایص جنسی فرعی در سخت پوستان است نشان دهد.
تصویر1: مراحل رشد در زایدهی دو شاخهای چنگک Maia squinado زایدههای حرکت دهنده، که نخست در هر دو جنس به یک نحو رشد میکنند، در افراد جنس نر پس از پوست اندازی دورهی بلوغ رشد سریعتری دارند، و ناپیوستگیهای مهمی بوجود میآورند. به دلیل تفاوتهای میان نرها و مادهها، این زایدهها را متغیرهای جنسی نامیدهاند.
مطالعهای عمیقتر دربارهی متغیّرهای جنسی تسیه را قادر ساخت که روشی برای تحلیل عامل همبستگی و نیز تحلیل مؤلفههای اصلی ابداع کند (1317). او، در کنار بررسیهای تجربی دربارهی رشد، به انجام رشتهای از بررسیهای نظری با رنه لامبر پرداخت که وجود نوعی «شباهت زیستی» را آشکار ساختند و تغییر تعدادی از آهنگها (ریتمها) ی زیست شناختی مرتبط با تغییر اندازه را نشان دادند (1306).
مگس میوهی شکم سیاه (Drosophila melanogaster)، که خصوصیات وراثتیش از قبل معلوم بود، مطلوبترین وسیله و موضوع برای تحقیق به نظر رسید. لریتیه و تسیه تعدادی قفس کار گذاشتند که امکان میداد که جمعیتهائی از 2000 تا 3000 مگس در دورهای چند ماهه یا چند ساله، در شرایط رقابت شدید برای غذا، زیر نظر گرفته شوند (1312). این قفسها، که هنوز هم در سراسر جهان مورد استفاده واقع میشوند، موجب شدند که کشفهای فراوانی صورت گیرند.
آنان، با قراردادن دو تخمهی همجورزاد (isogenic) ی که به اندازهی یک جهش از هم فاصله داشتند ( مانند مگس Bar و نوع وحشی یا مگس Sepia و نوع وحشی) در یک قفس، توانستند در جریان رقابت آنها اندازه گیریهای مستقیمی از تغییر بسامدهای آللی و ریختههای سرشتی آنها بعمل آورند و ارزش انتخابی ریختههای سرشتی مختلف را محاسبه کنند. بعداً امکان استفاده از الگوی تجربی برای تشخیص درجهی اعتبار الگوهای گوناگون نظری و دادن پیشنهاد برای ایجاد تغییراتِ ممکن حاصل شد.
هر ژنی که مورد پژوهش واقع شود، قرار گرفتن مگسهای بهنجار به جای افرادِ جهش یافتهی بهنجار اصولاً خیلی سریع صورت میپذیرد. اما آهنگ تغییر خیلی زود رو به نقصان میگذارد، و، پس از چندین ماه، تغییرات در نسبتهای دو آلل بسیار کُند صورت میگیرد. بسامد ژن جهش یافته ممکن است به قدری پایین باشد که نا پدید شدن کامل تصادفی آن امکان پذیر شود؛ برای جهشهای دیگر، دست یافتن به وضعی نیم ثابت هنگامی ممکن میشود که وقوع جهش باز هم نسبتاً فراوان باشد (1316). در چنین مواردی به نظر میرسید که انتخاب طبیعی، که ناشی از رقابت در غذا است، دو آلل را در نسبتهای ثابت حفظ میکند.
بدین نحو، بنیاد وراثتیِ موقعیتی که داروین آن را برای جمعیتهای طبیعی توصیف کرده بود استقرار یافت. این گونه چند ریختی (polymorphism) متوازن، که تئودورسیوس دوبژانسکی آن را در جمعیتهای طبیعی مگس میوه شکم سیاه وصف کرد، اکنون در همه جا به عنوان شرط لازمی برای فرایند تکاملی منظور میشود. حفظ چنین همریختیهائی، به رغم وجود انتخاب، ممکن است تا حدی تناقض آمیز به نظر آید. این مسأله به رشتهای از بررسیها برای تبین نحوهی حفظ همریختیها انجامید. سرراست ترین فرضیه این فکر را به ذهن القا میکند سه ریختهی سرشتی دارای ارزش سازشیِ یکسان نیستند، و افراد ناهمجور نطفه (heterozygotic) به طور متوسط از دو نوعِ همجور نطفه (homozygotic) نتاج بیشتری تولید میکنند. آزمودن این فرضیه هنگامی دشوار میشود که یکی از آللها کاملاً نهفته باشد و ناهمجور نطفهها را نتوان از همجور نطفههای مسلط تمیز داد. در جائی که فقط پای دو ریختهی سرشتی در میان باشد و یکی از همجور نطفهها نتواند زنده بماند، آنگاه چنین تحقیقی روشن و قاطع است. تسیه، با استفاده از این شیوهی کار، نشان داد که در بسامدهای بالا و ثابت در یک جمعیت آزمایشی حفظ یک ژن کشنده و یک آلل زنده ماندنی امکان پذیر است (1321). از آنجا که تفاوتهای آزمایشی از لحاظ باروری میان نسلها وجود دارد، تعادل مشهور دقیقاً در سطحی روی میدهد که از لحاظ نظری پیش بینی شده است. این نتایج به بررسی نظری جامعی دربارهی تعادلهائی انجامید که ژنهای کشنده نمایان ساخته بودند.(1323).
راه دیگری که به یاری آن ممکن است همریختیها حفظ شوند از پژوهشی دربارهی رقابت میان جهش یافتههای مگسهای Bar و Sepia و آللهای نوع وحشی آنها آشکار شد. کاهشی فوق العاده کند در حذف تخمههای جهش یافته وابسته بود به افزایشی در ارزش انتخابیِ جهش یافتههای مگس Bar هنگامی که آنها فقط در کار رقابت با کرمینههای بهنجار بودند (1313). از آن پس این پدیده، که از لحاظ نظری پیش بینی شده بود اما وجودش هرگز به اثبات نرسید، به همت عدهای از نویسندگان بررسی شده است و احتمالاً نقش مهمی در حفظ همریختیها ایفا میکند.
خط دیگری برای تحقیق هنگامی گشوده شد که جهش یافتهای ثابت – که بعداً معلوم شد Sepia است – در یک جمعیت طبیعی کشف گردید. این تخمه دارای بسامد پایائی در حدود 22 /
بود (1322). از آنجا که جهشها به نحوی عادی حذف میشوند، اهمیت این کشف امری بود واضح. وجود چنین امری این فکر را پیش آورد که ارزشِ سازشیِ هر جهش کنندهای نه تنها به خود جهش بلکه به زمینهای وراثتی که جهش در آن روی میدهد نیز وابسته است. این فرضیه را رشتهای از نتایج تجربی تأیید کردند (1326). این نتیجه گیری، اگر چه ممکن است امروز بدیهی به نظر آید، در sآن زمان جنبهی انقلابی داشت، و مسألهی برهمکنشهای درون ژنوم ] Genome، مجموع رنگینتنهای درون هستهی [ فرد را مطرح ساخت، مسألهای که از زمان کشف تسیه موضوع بررسیهای فراوان بوده است. تسیه، علاوه بر این بررسیهای فوق العاده ابتکاری، در یک سلسله از پژوهشهای مهم در زمینهی همریختیهای وراثتی در جمعیتهای طبیعی Spaheroma serratum سخت پوست با دیگران به همکاری پرداخت. (1339).
تسیه یکی از نخستین چهرههای مهم در زمینهی زیست سنجی و وراثت شناسی جمعیت بود. اما منزوی شدن فرانسه در خلال جنگ جهانی دوم – زمانی که این رشتههای علم در واقع بتدریج نضج میگرفتند- همراه با این واقعیت که تسیه، اگر چه مقالههای بسیار نوشت، هیچ کتابی تألیف نکرد که در آن اندیشه و رهیافتش را با هم تلفیق کند، تأثیر علمی او را – به رغم اهمیت بسیاری از کشفهایش – محدود ساخت.
منبع مقاله :
گیلیپسی، چارلز کولستون؛ (1387)، زندگینامه علمی دانشوران، برگردان: احمد آرام، [و دیگران]، تهران: شرکت انتشارات علمی و فرهنگی، چاپ اول
Georges Teissier
(ت. پاریس، فرانسه، 30 بهمن 1278/ 19 فوریهی 1900؛ و. روسکوف، فرانسه، 17 دی 1350/ 7 ژانویهی 1972)، جانور شناسی، وراثت شناسی جمعیت.
تسیه، که از کودکی طبیعت گرائی دلدادهی صحرا بود، از آغاز علاقهای به ریاضیات در خود یافت. هنگامی که به سال 1298 در دانشرای عالی پذیرفته شد، در بخش ریاضیات قبول شد و نه در بخش علوم طبیعی. فعالیت علمی او در سراسر عمر در سه جهت بود: جانور شناسی، زیست سنجی، و وراثت شناسی جمعیت. این علایق تنها در مقالههای علمی وی بلکه در جهتگیریهای شاگردانش نیز مشهودند. در 1324 به سمت استاد جانورشناسی دانشگاه سوربون و مدیر «مرکز زیست شناسی روسکوف» در برتانی منصوب شد. او از گردهماییهای علمی و مسافرت بیزار بود و بیشتر وقتش را در پاریس و روسکوف میگذرانید. تسیه، که متّصف به دقّت و موشکافی منطقی فزون از حد و تبحرّی شایان توجه بود، خوئی بسیار تند داشت و کمتر مایهی تشویق دیگران میشد؛ با این حال، به تربیت عدهی زیادی از دانشمندان جوانی توفیق یافت که اکنون در عرصهی بین المللی نام آورند. این دقّت و موشکافی، که هم در زندگی اجتماعی وی و هم در فعالیت علمی او تجلّی میکرد، ریشههائی خانوادگی داشت. پدر و مادرش، که معلمان مدرسه بودند، به جماعتی خشک اخلاق و انعطاف ناپذیر از پیروان کالون در بخش جنوبی فرانسه تعلق داشتند که در سدههای هفدهم و هجدهم مورد شکنجه و آزار واقع شده بود. با این که تسیه لاادری مذهب بود، نگرشهای کالونی بسیاری را حفظ کرده بود.
تسیه، در جنگ جهانی دوم، از 1320 یکی از اعضای «نهضت مقاومت فرانسه» بود و فعالیتهای مربوط به مقاومت را در سوربون سازمان میداد. سپس به گروه مقاومت «جنگجویان آزاد و چریکهای فرانسه» پیوست، و هنگامی که مارسل پرِنان (یکی از استادان همکار وی) توسط نازیها دستگیر و تبعید شد جای پرنان را در ستاد فرماندهی گرفت. تسیه در 1324، پس از رهایی فرانسه، در مقام معاون و سپس مدیر مؤسسهی نوبنیاد «مرکز ملی پژوهش علمی» (م م پ ع) به گسترش پژوهش کمک کرد، و جانشین فردریک ژولیو کوری در آن مؤسسه شد. در همین سال بود که «آزمایشگاه وراثت شناسی تکاملی» را در ژیف سور ایوت بنیاد نهاد (رئیس، از 1330 تا 1344). وی از 1329 به دلایل سیاسی مجبور شد که مقام خود در « م م پ ع» را ترک گوید. او در سراسر این دوره، با همکاری بوریس اِفروسی و فیلیپ لریتیه، در دایر کردن یک دورهی درس وراثت شناسی در سوربون نقش مهمی ایفا کرد.
تسیه نویسندهی بیش از 175 اثر چاپ شده و عضو فرهنگستان علوم بود و علایق عمدهاش عبارت بودند از کاواکانها (Cnidaria)، رشد، و وراثت شناسی جمعیت.
کاواکانها
تسیه، از 1299 به بعد، علاقهی خاصی به زیست شناسی دریایی داشت. چندین مقاله در مورد رشد آب وشان (hydrozoans) و دیگر کاواکانها نوشت، و نشان داد که تخمهای موجودات آب وش ناهمسانند و دوگانگی آغازین آنها و نیز استمرار در دوگانگی قطعههای رویان آنها را، هنگامی که پس از تکه تکه کردن آزمایشی رویان به تنظیم آن قطعهها میپرداخت، شرح داد (1310). با همکاری برتیل اسوِدمارک دربارهی چندین کاواکان از جانداران ریزِ میان شبکهای سواحل وصفهائی نوشت و انتشار داد و برای این سازوارههای تازه وصف شده راستهی آکتینولیدا (Actinulida) را وضع کرد (1345).رشد و زیست سنجی
تسیه در 1306 مطالعاتش را دربارهی رشد جانوران آغاز کرد. او بسرعت دریافت که روشهای کمّی- که در آن زمان مورد قبول همگان نبود – لازمند. روشهای زیست سنجی را بیش از پیش بکار بست و به صورت کارشناس آمار درآمد.پایاننامهی او (1310) اختصاص داشت به بحث دربارهی حشرهها، بویژه سوسک آرد (Tenebrio molitor) و بید شانهی عسل (Galleria mellonella). اندازهی هر بندپایی در هر بار پوست اندازی افزایش مییابد. این تغییرات را میتوان به صورت کمّی از طریق مقایسهی میزان رشد اندامی که در هر بار پوست اندازی مورد مطالعه است با مقیاس کلی لوگاریتمیای بیان کرد که به عنوان مرجع از آن استفاده میشود. میزان رشد نسبی اندامهای گوناگون با منحنیهای مختلف نشان داده میشود: هرگاه اندامِ مورد مطالعه سریعتر از مقیاس کلی رشد کند، شیب ] منحنی [ بزرگتر از 1 است، و اگر رشد در اندامِ مورد پژوهش با سرعتی کمتر صورت پذیرد، شیب کمتر از 1 است. همین رابطهی ریاضی را ج. س.هاکسلی نیز مستقلاً کشف کرد. هر دو دانشمند توافق کردند که این پدیده را به عنوان «رابطهی رشد سنجی» توصیف کنند (1315). اهمیت عملیِ این قانون و قابلیت کاربرد کلی آن هم در سخت پوستان و هم در حشرات سریعاً به اثبات رسید.
در سخت پوستِ Maia squinado، رشد شامل سه مرحلهی متمایزی است که با دو پوست اندازی اساسی از یکدیگر جدا میشوند. این مراحل در تصویر شمارهی 1 بروشنی نشان داده شده اند. قوانین رشد، که برای نخستین بار در این بررسی به ظهور رسیدهاند، بر جانوران و گیاهان، هر دو، قابل اطلاقند. قابلیت کاربرد کلی این قوانین موجب شده است که آنها هم در بررسی رویان شناسی شیمیایی و هم در درون ریز شناسی به نحوی خاص مفید باشند. مثلاً، اِلِن شارنیو کوتون، با بررسی تغییرات شیب منحنی در این نوع نمودار، توانست وجود غدّهای را که عامل ایجاد خصایص جنسی فرعی در سخت پوستان است نشان دهد.
مطالعهای عمیقتر دربارهی متغیّرهای جنسی تسیه را قادر ساخت که روشی برای تحلیل عامل همبستگی و نیز تحلیل مؤلفههای اصلی ابداع کند (1317). او، در کنار بررسیهای تجربی دربارهی رشد، به انجام رشتهای از بررسیهای نظری با رنه لامبر پرداخت که وجود نوعی «شباهت زیستی» را آشکار ساختند و تغییر تعدادی از آهنگها (ریتمها) ی زیست شناختی مرتبط با تغییر اندازه را نشان دادند (1306).
وراثت شناسی تکاملی
علاقهی تسیه به ریاضیات او را به وراثت شناسی جمعیت کشانید. در 1311، در زمانی که پیروی از داروین در فرانسه تنها از اهمیتی فرعی برخوردار بود، او با فیلیپ لریتیه به رشتهای از مطالعات دربارهی جمعیتهای مگس میوه (Drosophila) پرداخت. در این مرحله، وراثت شناسی جمعیت- که ده دوازده سال پیش از آن با الهام از ج.ب.س. هالدین و ر.ا. فیشر در انگلستان و سیوئل رایت در امریکا بوجود آمده بود- هنوز عمدتاً جنبهی نظری داشت. طرح اصلی متخصصان وراثت شناسی جمعیت این بود که، با فرض وجود برخی از پارامترها، بیانی ریاضی از تغییراتی بدست دهد که در بسامدهای دگرهای (allelic، مربوط به شکلهای گوناگون ژنها) و زادمونی (genotypic، مربوط به ساختمان وراثتی هر سازواره) از یک نسل تا نسل دیگر روی میدهند. اما هنوز هیچ گونه بررسی تجربی صورت نپذیرفته بود.مگس میوهی شکم سیاه (Drosophila melanogaster)، که خصوصیات وراثتیش از قبل معلوم بود، مطلوبترین وسیله و موضوع برای تحقیق به نظر رسید. لریتیه و تسیه تعدادی قفس کار گذاشتند که امکان میداد که جمعیتهائی از 2000 تا 3000 مگس در دورهای چند ماهه یا چند ساله، در شرایط رقابت شدید برای غذا، زیر نظر گرفته شوند (1312). این قفسها، که هنوز هم در سراسر جهان مورد استفاده واقع میشوند، موجب شدند که کشفهای فراوانی صورت گیرند.
آنان، با قراردادن دو تخمهی همجورزاد (isogenic) ی که به اندازهی یک جهش از هم فاصله داشتند ( مانند مگس Bar و نوع وحشی یا مگس Sepia و نوع وحشی) در یک قفس، توانستند در جریان رقابت آنها اندازه گیریهای مستقیمی از تغییر بسامدهای آللی و ریختههای سرشتی آنها بعمل آورند و ارزش انتخابی ریختههای سرشتی مختلف را محاسبه کنند. بعداً امکان استفاده از الگوی تجربی برای تشخیص درجهی اعتبار الگوهای گوناگون نظری و دادن پیشنهاد برای ایجاد تغییراتِ ممکن حاصل شد.
هر ژنی که مورد پژوهش واقع شود، قرار گرفتن مگسهای بهنجار به جای افرادِ جهش یافتهی بهنجار اصولاً خیلی سریع صورت میپذیرد. اما آهنگ تغییر خیلی زود رو به نقصان میگذارد، و، پس از چندین ماه، تغییرات در نسبتهای دو آلل بسیار کُند صورت میگیرد. بسامد ژن جهش یافته ممکن است به قدری پایین باشد که نا پدید شدن کامل تصادفی آن امکان پذیر شود؛ برای جهشهای دیگر، دست یافتن به وضعی نیم ثابت هنگامی ممکن میشود که وقوع جهش باز هم نسبتاً فراوان باشد (1316). در چنین مواردی به نظر میرسید که انتخاب طبیعی، که ناشی از رقابت در غذا است، دو آلل را در نسبتهای ثابت حفظ میکند.
بدین نحو، بنیاد وراثتیِ موقعیتی که داروین آن را برای جمعیتهای طبیعی توصیف کرده بود استقرار یافت. این گونه چند ریختی (polymorphism) متوازن، که تئودورسیوس دوبژانسکی آن را در جمعیتهای طبیعی مگس میوه شکم سیاه وصف کرد، اکنون در همه جا به عنوان شرط لازمی برای فرایند تکاملی منظور میشود. حفظ چنین همریختیهائی، به رغم وجود انتخاب، ممکن است تا حدی تناقض آمیز به نظر آید. این مسأله به رشتهای از بررسیها برای تبین نحوهی حفظ همریختیها انجامید. سرراست ترین فرضیه این فکر را به ذهن القا میکند سه ریختهی سرشتی دارای ارزش سازشیِ یکسان نیستند، و افراد ناهمجور نطفه (heterozygotic) به طور متوسط از دو نوعِ همجور نطفه (homozygotic) نتاج بیشتری تولید میکنند. آزمودن این فرضیه هنگامی دشوار میشود که یکی از آللها کاملاً نهفته باشد و ناهمجور نطفهها را نتوان از همجور نطفههای مسلط تمیز داد. در جائی که فقط پای دو ریختهی سرشتی در میان باشد و یکی از همجور نطفهها نتواند زنده بماند، آنگاه چنین تحقیقی روشن و قاطع است. تسیه، با استفاده از این شیوهی کار، نشان داد که در بسامدهای بالا و ثابت در یک جمعیت آزمایشی حفظ یک ژن کشنده و یک آلل زنده ماندنی امکان پذیر است (1321). از آنجا که تفاوتهای آزمایشی از لحاظ باروری میان نسلها وجود دارد، تعادل مشهور دقیقاً در سطحی روی میدهد که از لحاظ نظری پیش بینی شده است. این نتایج به بررسی نظری جامعی دربارهی تعادلهائی انجامید که ژنهای کشنده نمایان ساخته بودند.(1323).
راه دیگری که به یاری آن ممکن است همریختیها حفظ شوند از پژوهشی دربارهی رقابت میان جهش یافتههای مگسهای Bar و Sepia و آللهای نوع وحشی آنها آشکار شد. کاهشی فوق العاده کند در حذف تخمههای جهش یافته وابسته بود به افزایشی در ارزش انتخابیِ جهش یافتههای مگس Bar هنگامی که آنها فقط در کار رقابت با کرمینههای بهنجار بودند (1313). از آن پس این پدیده، که از لحاظ نظری پیش بینی شده بود اما وجودش هرگز به اثبات نرسید، به همت عدهای از نویسندگان بررسی شده است و احتمالاً نقش مهمی در حفظ همریختیها ایفا میکند.
خط دیگری برای تحقیق هنگامی گشوده شد که جهش یافتهای ثابت – که بعداً معلوم شد Sepia است – در یک جمعیت طبیعی کشف گردید. این تخمه دارای بسامد پایائی در حدود 22 /
بود (1322). از آنجا که جهشها به نحوی عادی حذف میشوند، اهمیت این کشف امری بود واضح. وجود چنین امری این فکر را پیش آورد که ارزشِ سازشیِ هر جهش کنندهای نه تنها به خود جهش بلکه به زمینهای وراثتی که جهش در آن روی میدهد نیز وابسته است. این فرضیه را رشتهای از نتایج تجربی تأیید کردند (1326). این نتیجه گیری، اگر چه ممکن است امروز بدیهی به نظر آید، در sآن زمان جنبهی انقلابی داشت، و مسألهی برهمکنشهای درون ژنوم ] Genome، مجموع رنگینتنهای درون هستهی [ فرد را مطرح ساخت، مسألهای که از زمان کشف تسیه موضوع بررسیهای فراوان بوده است. تسیه، علاوه بر این بررسیهای فوق العاده ابتکاری، در یک سلسله از پژوهشهای مهم در زمینهی همریختیهای وراثتی در جمعیتهای طبیعی Spaheroma serratum سخت پوست با دیگران به همکاری پرداخت. (1339).
تسیه یکی از نخستین چهرههای مهم در زمینهی زیست سنجی و وراثت شناسی جمعیت بود. اما منزوی شدن فرانسه در خلال جنگ جهانی دوم – زمانی که این رشتههای علم در واقع بتدریج نضج میگرفتند- همراه با این واقعیت که تسیه، اگر چه مقالههای بسیار نوشت، هیچ کتابی تألیف نکرد که در آن اندیشه و رهیافتش را با هم تلفیق کند، تأثیر علمی او را – به رغم اهمیت بسیاری از کشفهایش – محدود ساخت.
کتابشناسی
یکم. کارهای اصلی. «Théorie de la similitude biologique»، در APPCB، 3 (1927)، 212-246؛ با همکاری رنه لامبر؛« Étude experimentale du développement de quelques Hydraires »، در ASNa، دورهی جانورشناسی، دورهی دهم، 14 (1931)، 59-5؛ «Recherches morphologiques et physiologiques sur la crossance des Insectes»، در TSBR، 9 (1931)، 29-238؛ «Étude d"une population de Drosophiles en équilibre»، در CAS، 197 (1933)، 1765-1767، با همکاری فیلیپ لریتیه؛«Une expérience de sélection naturelle Courbe d"élimination du gène ,bar, dans une population de Drosophiles en équilibre» در CSB، 17 (1934)، 1049-1051، با همکاری فیلیپ لریتیه؛« Croissance des variants sexuels chez Maia squinado»، در TSBR، 13 (1935)، 130-91؛«Terminologie et notation dans la description de la croissance relative»، در CSB، 121 (1936)، 934-936، با همکاری ج.س.هاکسلی؛«Elimination des formes mutantes dans les population de Drosophiles. I. Cas de Drosophiles ,bar,»، همان، 124 (1937)، 882-884، با همکاری فیلیپ لریتیه؛«Elimination des formes mutantes dans les population de Drosophiles. II. Cas de Drosophiles ,ebony, ، همان، 884-886؛ با همکاری فیلیپ لریتیه؛«Un essai d"analyse factorielle Les variants sexuels de Maia squinado»، در Bio – typologie، 7 (1938)، 73-96؛«Persistance d"un gène léthal dans une population de Drosphiles»، در CAS، 214(1942)، 261-263؛«Apparition et fixation d"un gène mutant dans une population stationaire de Drosphiles»، همان، 216 (1943)، 88-90؛«Équilibre des gènes léthaux dans les population stationnaires panmictiques»، در RSc، 82 (1944)، 145-159؛ «Mécanismes de l"evolution»، در La pensée، 2 (1945)، 19-5 و 3 (1945)، 15-31؛«Variation de la fréquence du gène ebony dans une population stationnaire de Drosophiles»، در CAS، 224 (1947)، 1788-1789؛«L"evolution du partrimoine héréditaire dans les populations naturelles»، در La progenése (مرکز بین المللی دورهی کودکی، آثار و مدارک)، 8 (1955)، 57-85؛«Génétique des populations de Sphaeroma serratum (F.)»، 1 (1960)، 103-111، 221-230، 279-293، و 6 (1965)، 195-200، با همکاری شارل بوکه روبر لوژوئه؛ و «The Actinulida and Their Evolutionary Significance»، در The Cnidaria and Their Evolution. Symposia of the Zoological Society of London، شانزدهم (لندن، 1966)، 119-134، با همکاری برتیل اسودمارک.منبع مقاله :
گیلیپسی، چارلز کولستون؛ (1387)، زندگینامه علمی دانشوران، برگردان: احمد آرام، [و دیگران]، تهران: شرکت انتشارات علمی و فرهنگی، چاپ اول