ترجمه: حمید وثیق زاده انصاری
گیاهان برای زنده ماندن به آب نیاز دارند ولی در عین حال خود نیز نقشی کلیدی در سرنوشت آب بازی میکنند. در این مقاله، عبور آب در گیاه را بررسی میکنیم. آب برای همهی موجودات زنده، مایعی حیاتی به شمار میرود و در حدود نود درصد وزن گیاهان و جانوران را آب تشکیل میدهد. گیاه بدون آب میپژمرد و میمیرد. بدون وجود گیاهان، همهی شکلهای دیگر زندگی نیز نابود میشود. به همین سبب است که حرکت آب از خاک به گیاه، یکی از مهمترین فرایندهاست. این حرکت، پیچیده است و به عواملی بستگی دارد. بعضی از این عوامل به گیاه مربوط میشود و بعضی نه. نور و دما از جمله عواملی است که گیاه بر آن سلطهای ندارد. پارهای از فعالیتهای انسان از قبیل کشاورزی و صنعت میتواند روی عواملی که خارج از حیطهی قدرت گیاه است اثر بگذارد و در جریان طبیعی آب از خاک به گیاه دخالت کند. برای مثال در اقلیم معتدل و مرطوب، قطع درختان جنگلی و تبدیل جنگل به چراگاه میتواند مقدار آبی را که از پوشش گیاهی آن منطقه تبخیر میشود به نصف کاهش دهد. در نتیجه، آب بیشتری از زمین به جویبارها جاری میشود. این آبِ از دست رفته، مواد غذایی ضروری برای رشد گیاه را با خود میبرد.
آب به سه حالت گوناگون وجود دارد: یخِ جامد، آبِ مایع، و بخارِ آب. آب در دمایی که گیاهان رشد میکنند مایع است، فقط به این دلیل که مولکولهای آن با پیوند هیدروژنی به هم پیوستهاند. این پیوندها، اتمهای هیدروژن و اکسیژنِ مولکولهای آب مجاور یکدیگر را به هم وصل میکنند. در این دما، دی اکسید کربن و متان، که وزن مولکولی آنها مشابه آب است اما پیوند هیدروژنی ندارند، به شکل گازند. پیوندهای هیدروژنی ضعیف هستند، مثلاً پیوند هیدروژنی بین هیدروژن و اکسیژن در آب، تنها دارای چهار درصد نیروی یک پیوند شیمیایی کووالانسی است. با این حال، این نیرو برای ایجاد دستهای از خواص غیر عادی آب که برای موجودات زنده اهمیت حیاتی دارند کافی است. مثلاً وقتی آب تبخیر میشود از مایع به گاز تغییر شکل میدهد. یک مولکول آب مایع، قبل از تبدیل شدن به گاز، باید پیوندهایش را با مولکولهای دیگر بگسلد. پیوندهای هیدروژنی برای گسستن به انرژی نیاز دارند. یک گرم آب را 2450 ژول انرژی در دمای بیست درجهی سانتیگراد بخار میکند. این انرژی از گرمایی که در آب مایع ذخیره شده است به دست میآید. بدین جهت، تبخیر یا تعرق، که به بخار شدن آب از برگ گفته میشود، راهی مؤثر در خنک کردن گیاه است. در یک روز آفتابی تابستان، مقدار انرژی خارج شده از برگهای یک بوتهی بزرگ گل سرخ در طی عمل تعرق برابر است با حدود یک چهارم انرژیای که از یک اجاق برقی یک کیلوواتی منتشر میشود.
گیاهی که در حال رشد فعال است باید همهی یاختههایش آب داشته باشد، بنابراین باید شبکهی مناسبی برای انتقال آب به دورترین برگها و شاخهها داشته باشد. آب در شبکهای از لولهها به نام آوند چوبی به دورترین نقاط گیاه میرسد. پیوندهای هیدروژنی نقشی حیاتی در عبور آب از آوند چوبی دارند. پیوند بین مولکولهای آب و دیوارهی آوند چوبی حرکت آب را به سمت بالا امکان پذیر میسازد. این پیوستگی، آب را چنان یکپارچه نگه میدارد که به هنگام بالا کشیده شدن در آوند از کش آمدن و گسیختگی در امان میماند. اگر ستون آب انسجام کافی نداشته باشد و تحت فشار گسیخته شود حبابهای هوا در آوند چوبی وارد میشود و مسیر حرکت آب را مسدود میکند. بلندی درخت غول یا سکویا به صد متر میرسد. برگهای بالاترین نقطهی این درخت برای جبران آبی که از راه تعرق از دست میرود پیوسته به آب نیاز دارند. ستون آب حداقل صد متر است. برای اطمینان از این که آب به برگها میرسد باید تفاوت فشار بین قسمت پایین و بالای ستون آب حداقل برای خنثی کردن کشش گرانشی آن کافی باشد. این مقدار برابر است با فشاری که برای بلند کردن یک وزنهی یک و شش دهم تُنی لازم است.
یاختهی زندهی گیاهی در دیوارهای ضخیم از سلولز محصور است که میتواند در برابر حداقل یک مگاپاسکال (ده برابر فشار جو) مقاومت کند. یاخته درون این دیوارهی لعابی آهکی یا همان سیتوپلاسم است که در پوستهی نازکی محصور است. باز هم خواص بیهمتای آب، فعالیتهای زیست شیمیایی و زیست فیزیکی یاخته را امکان پذیر میسازد. آب، پیش از تغییر محسوس دمایش باید گرمای زیادی را از دست بدهد یا جذب کند، یا به عبارتی دارای ظرفیت گرمای ویژهی بالایی است. این ویژگی، یاخته را از تغییرات زیاد دما محفوظ میدارد. آب حلّال بسیار مؤثری است، زیرا بسیاری از ترکیبات و واکنشهای زیست شیمیایی در محلول آبی رخ میدهند. شفاف نیز هست. از این رو نور خورشید میتواند به یاخته رسوخ کند و به کلروپلاست برسد و آنجا انرژی نوری میتواند فتوسنتز را – که طی آن گیاهان کربوهیدراتها را میسازند – به پیش ببرد.
فرایندهای زیست شیمیایی، از جمله فتوسنتز، که در یاخته روی میدهد، محلولهایی چون قندها را تولید میکند که در آب درون یاخته حل میشوند. سپس برخی از پیوندهای هیدروژنی آب به مولکولهای این حلالها میپیوندند و آب را رها میکنند. محلول خارج یاخته معمولاً از محلول درون آن ضعیفتر است. غلظت مولکولهای محلول آن کمتر و غلظت مولکولهای آب آن بیشتر است. معدودی پیوند هیدروژنی به مولکولهای محلول پیوسته است و بنابراین آب انرژی داخلی بیشتری دارد.
تفاوت انرژی آب خالص و انرژی محلولی که آب دارد میتواند برای انجام کار مورد استفاده قرار گیرد. در این مورد میتوان حرکت آب خالص را، البته فقط در مجموعهای از شرایط ویژه، مثال زد. آب خالصی که تحت تأثیر نیروی جاذبه از شیر آب خارج میشود با سرعتی برابر با سرعت محلول مولی سوکروز حرکت میکند. تفاوت انرژی بین این دو محلول، اثری در سرعت جریان آنها ندارد. ولی گیاه میتواند از تفاوت انرژی بین محلولهایی که غلظتهای متفاوت دارند استفاده کند. این موضوع به دلیلِ ماهیت پوستهی سیتوپلاسمی درون دیوارهی یاخته است.
پوستهای که محلول غلیظ درون یاخته را از محلول رقیقتر دیوارهی یاخته جدا میکند فقط نسبت به مولکولهای آب نفوذپذیر است و نه مولکولهای محلول؛ از این رو آن را نیمه تراوا (یا نیمه نفوذپذیر) میگویند. این ویژگی به یاخته این امکان را میدهد تا از تفاوت انرژی بین دو محلول برای راندن آب به دورن یاخته استفاده کند. این جریان تودهای آب را اسمز مینامند. آب که در اثر فشار اسمزی به درون یاخته جریان پیدا میکند حجم آن را میافزاید و موجب تورم آن میشود. اگر چه یاخته کمی متورم میشود دیوارهی سلولزی محکم آن در برابر انبساط مقاومت میکند، درنتیجه به محتویات یاخته فشار وارد میشود. این فشار در برابر جریان اسمزی قرار میگیرد و انرژی آب درون یاخته را افزایش میدهد. فشار ادامه مییابد تا جایی که دیگر آبی به درون یاخته جریان پیدا نکند. در این مرحله، انرژی در داخل و خارج یاخته برابر میشود و حالتی پیش میآید که این گونه تعریف میشود: (توان اسمزی یاخته)+(توان تورم یا درجهی تحت فشار بودن درون یاخته)=(توان آبی یاخته). هنگامی که توان آبی یاخته با توان آبی خارج یاخته برابر است جریان خالصی از آب وجود ندارد.
توان اسمزی، مقیاسی است برای اندازه گیری انرژی از دست رفتهی درونی، هنگامی که محلولی به آب خالص اضافه شود. از آنجا که توان آبی آب خالص صفر است، توان اسمزی باید منفی باشد. آبی که تحت فشار است و دیوارهی سلولی، آن را محدود کرده است در شرایط فشار جوی انرژی درونی بیشتری از آب خالص دارد، از این رو توان آبی آن مثبت است. یک یاختهی در حال رشد باید توان تورم بالایی داشته باشد، یعنی سیتوپلاسم آن باید فشار زیادی را اعمال کند تا دیوارهی نارس یاخته منبسط شود و به همان حال بماند. اگر یاخته آب کافی نداشته باشد نمیتواند تورم و طراوت خود را به دست بیاورد. اگر توان تورم به صفر برسد یاخته میپژمرد و نبود آب انجام بسیاری از فرایندهای زیست شیمیایی را ناممکن میسازد.
هنگامی که توان تورم بالاست یاختههای در حال رشد به بهترین شکل عمل میکنند. هر یاخته برای به دست آوردن توان تورم خود از مجراهایی که در سراسر گیاه کشیده شده است باید آب مورد نیازش را دریافت کند. یک یاخته میتواند بر سرِ راه دو آبراه مرتبط به هم به نامهای اپوپلاست و سیمپلاست قرار گیرد. اپوپلاست مسیری است در طول دیوارههای سلولزیِ مرتبط به همِ یاختهها، که در فضاهای بین الیاف سلولزی قرار دارد. آب در طول این مسیر، بیشترین سرعت خود را دارد. سیمپلاست مسیری است که از تکتک سلولها از میان لایههای نازک سیتوپلاسم یا پلاسمودسماتا عبور میکند، از دیوارههای سلولزی میگذرد و بخشهای زندهی یاخته را به هم مرتبط میکند. این دو مسیر، سراسر گیاه را درمینوردند، از تارهای کشنده که اولین محل تماس با آب درون خاک است گرفته تا یاختههای میانبرگ که آب از آنجا به صورت بخار از گیاه خارج میشود.
یاختههای سطح ریشه تحت تأثیر اسمز آب را جذب میکنند. همهی یاختهها میتوانند آب را جذب کنند، ولی یاختههای نزدیک نوک ریشه و در منطقهی تارهای کشنده در این مورد کارایی بیشتری دارند. تارهای کشنده برآمدگیهای کوچک یاختههای سطح ریشهاند که میان ذرات خاک رسوخ و با آب تماس نزدیک پیدا میکنند. این یاختهها آب را شش بار سریعتر از یاختههای قسمتهای پیرتر ریشه، که با مادهی ضد آبِ سوبرین پوشانیده شده، جذب میکنند. سوبرین به هنگام خشکیِ خاک، از خروج آب از ریشه جلوگیری میکند.
آب به محض این که جذب یاختههای سطحی میشود، در مسیرهای اپوپلاستی و سیمپلاستی حرکت میکند. قسمت بیشتر آب به سرعت در مسیر اپوپلاست جریان مییابد تا به حلقهای از یاختههای حول آوند چوبی در مرکز ریشه برسد؛ این حلقه، پوست درونی را تشکیل میدهد. در این محل، راه اپوپلاست با نوارهای ضد آب سوبرین به نام نوار کاسپاری، در محل دیوارههای انتهایی یاختههای درون پوست، مسدود میشود. آب به ناچار به مسیر سیمپلاست و به درون آوند چوبی رانده میشود. پوست درونی بین یاختههای زنده و شکنندهی ریشه و یاختههای مرده و بسیار محکم آوند چوبی به صورت دریچهی تنظیمی عمل میکند. یاختههای آوند چوبی ریشه، شاید ده تا بیست برابر درازتر از دیگر یاختههای آن باشد. این یاختهها خالی و فاقد سیتوپلاسم یا هستهاند، و فقط به صورت لولههایی برای انتقال آب عمل میکنند. در گونههای مختلف، ساختار یاختههای آوند چوبی فرق میکند، ولی در بیشتر موارد انتهای یاختهها متخلخل و منفذدار است. در نتیجه، آب میتواند به صورت ستون پیوستهای از پوست درونی ریشه به طرف یاختههای چوبی – که رگبرگهای برگ را تشکیل میدهند – حرکت کند.
در گیاهانی که زیر نور خورشید قرار دارند، شیبی برای توان آبی و در نتیجه برای مقدار انرژی وجود دارد که در خاک بالاترین و در برگ پایینترین مقدار را دارد. این شیب منشأ انرژیی است که آب را به حرکت به طرف برگها وامیدارد. شیب توان آبی بین قسمت پایین و بالای آوند چوبی ده تا بیست برابرِ فشار جو است. سرعت جریان آب در آوند چوبی با افت انرژی از سر تا انتهای آن، قطر یاختههای چوبی، و چگونگی تخلخل دیوارههای انتهایی آنها تعیین میشود. آب در برخورد با دیوارههای آوند چوبی و انتهای منفذدار یاختهها با مقداری مقاومت مواجه میشود. بزرگترین یاختههای چوبی کمترین مقاومت را در برابر جریان آب نشان میدهند. قطر یاختههای چوبی درختان مو و گیاهان بالا روندهی جنگلهای پربارانی چون لیانا به یک میلیمتر میرسد و آب با سرعتی حدود چهار صد میلیمتر در ثانیه در آنها جریان دارد. از جانبی دیگر، قطر آوندهای چوبی مخروطیان شاید فقط یک صدم میلیمتر باشد و آب به کندیِ نیم میلیمتر در ثانیه در آنها جریان دارد.
آوند چوبی با رشد گیاه درازتر میشود. در نتیجه، مقاومت در برابر جریان آب و انرژی لازم برای غلبه بر آن افزایش مییابد. درختان بلند نیز به انرژی بسیار نیاز دارند تا آب را در جهت عکس نیروی گرانش به بالا برانند. افت توان آبی در امتداد آوند چوبی مقیاسی است که انرژی مورد نیاز برای غلبه بر این نیروها را تعیین میکند. برای چیره شدن بر نیروی گرانش، افتی برابر یک صدم مگا پاسکال در هر متر ارتفاع گیاه لازم است. بنابراین برای درختی به بلندی صد متر، افت توان آبی، یک مگاپاسکال خواهد بود. برای عبور آب از میان دیوارههای انتهایی یاختههای چوبی و غلبه بر مقاومت اصطکاکی دیوارههای آوند چوبی، انرژی بیشتری لازم است. برای یک درخت صد متری، این انرژی اضافی برابر خواهد بود با یک مگاپاسکال دیگر افت توان آبی. مجموع افت توان آبی برابر با دو مگاپاسکال، به حدودِ قدرت چسبندگی ستون پیوستهی آب در آوند چوبی نزدیک است. اگر شیب توان آبی کمی بیشتر باشد ممکن است ستون آب گسیخته شود و هوا از دیوارههای آوند چوبی داخل آن شود. این گسیختگی که با پیدایش مولکولهای هوا توأم است از جریان آب در یاختههای چوبی جلوگیری میکند. این مسأله درست مشابه مشکلاتی است که حبابهای هوا در سیستم ترمز هیدرولیک اتوموبیل ایجاد میکنند. در چنان موردی ممکن است راننده پدال ترمز را به طور کامل فشار دهد بدون آن که فشار لازم را برای به کار انداختن مکانیسم ترمز منتقل کند. ایجاد حبابهای هوا مرتباً اتفاق میافتد. در گیاهان پایا، رشد سالانهی آوندهای جدید، مشکل مسدود شدنِ آوندها را حل مینماید و جریان پیوستهی آب را تضمین میکند. در درختانی که عمری بسیار طولانی دارند بخش عمدهای از یاختههای چوبی به این علت دیگر فعال نیستند. این هوازایی درون آوند در نهایت ممکن است ارتفاع درخت را محدود کند.
آب پس از رسیدن به آوندهای چوبی برگ، از دو مسیر آبی سیمپلاست و اپوپلاست به یاختههایی میرسد که در اپیدرم برگ حجرههای هوای زیر منافذ، یا روزنهها را میپوشانند. بیشتر آبی که گیاه با تبخیر از دست میدهد از این سطوح خارج میشود. از آنجا که آب سریعتر از آن که بتواند تأمین شود از این سطوح خارج میشود این یاختهها کمترین توان آبی را در طول مسیر از خاک تا برگ دارند. این حالت، بقای شیب و حرکت پیوستهی آب را در گیاه تضمین میکند. در سطح یاختههای میانبرگ، آب با گرفتن انرژی از برگ از حالت مایع به بخار تبدیل میشود. در طول روز، روزنهها در واکنش به تابش خورشید باز هستند. دی اکسید کربن از راه روزنهها وارد میشود و از طریق یاختههایی که منافذ را میپوشانند به درون برگ منتشر میگردد؛ سپس به کلروپلاست راه مییابد و در آنجا طی فرایند فتوسنتز به کربوهیدراتها تبدیل میشود. همزمان با ورود دی اکسید کربن به روزنهها، بخار آب از برگ خارج و به هوای خشکتر اطراف آن منتشر میشود. این اتلافِ اجتناب ناپذیر بخار آب موجب میشود که آب از خاک به گیاه و از آنجا به محل تبخیر جریان پیدا کند.
گیاه با باز و بسته شدنِ روزنهها میتواند میزان تعرق را تا حدی کنترل کند. هر منفذ را یک جفت یاختهی ویژه، به نام یاختههای محافظ، احاطه کرده است. مختصر تغییری در توان آبی این یاختهها موجب تغییر شکل آنها و در نتیجه باز یا بسته شدن روزنهها میشود. حتی هنگامی که منافذ بستهاند بخار آب میتواند با انتشار از بشرهی برگ از گیاه خارج شود، ولی مقدار آن حداقل خواهد بود زیرا یاختههای بشره با مادهای مومی و ضد آب به نام کوتین پوشیده شدهاند. در نور خورشید، گیاه تحت تأثیر خشکی هوا و توان آبی برگ، کنترل شدیدی روی میزان باز شدن روزنهها دارد.
بخار آب پس از خروج از روزنهها در هوا گم میشود ولی به سرعت دور نمیشود بلکه به شکل لایهی مرزی یا لایهی هوایی که حرکتی کُند دارد در همان اطراف برگ باقی میماند. جریان هوا در لایهی مرزی بسیار کُند است زیرا با برگ اصطکاک دارد. برگ بزرگ ریواس مقاومت چشمگیری در برابر جریان باد نشان میدهد و ممکن است لایهای مرزی به ضخامت چند میلیمتر داشته باشد. برگ سوزنی مخروطیان در برابر باد اصطکاک کمی دارد و ضخامت لایهی مرزی آن کسری از میلیمتر است. انتشار بخار آب و اتلاف گرما از لایهی مرزی ممکن است هزار بار کندتر از هوای متلاطم دور از برگ باشد. در نور تند خورشید، برگ ریواس ممکن است ده تا پانزده درجهی سانتیگراد از برگ سوزنی گرمتر باشد، حتی اگر تعداد روزنههای باز آنها برابر باشد. ضخامت لایهی مرزی در تعیین سرعت تعرق اهمیت دارد. برگهایی که در دمای مساوی قرار دارند هر چه لایهی مرزی ضخیمتری داشته باشند اتلاف آب کُندتری خواهند داشت. ولی ضخامت لایهی مرزی با سرعت باد تغییر میکند. هر چه باد شدیدتر شود، لایهی مرزی نازکتر و آب از آن سریعتر تبخیر میشود و سرعت تعرق افزایش مییابد. هنگامی که روزنهها بستهاند ممکن است این افزایش برای پایین آوردن توان آبی برگ کافی باشد.
حرکت آب از خاک به گیاه، فرایندی حیاتی و پیچیده است. چگونگی کنترل گیاه روی این فرایند، بستگی زیادی به محیط دارد. تغییرات محیط میتواند این فرایند را تقریباً در هر مرحلهای مختل سازد. در بیشتر نقاط پیشرفتهی دنیا، کشاورزی جدید با جایگزین کردن کشت غلات و چمنزار به جای جنگلها و زیستگاهها، چهرهی طبیعت را تغییر داده است؛ لایهی مرزی چمنزار بسیار ضخیمتر از لایهی مرزی جنگل است زیرا هوای بالای چمن آرامتر است و موجب میشود که لایهی ضخیمتری از هوا بدون حرکت بماند. در نور تند خورشید وجود لایهی مرزی ضخیم، دمای چمنزار را بارها بیش از دمای هوای بالا و جنگل افزایش میدهد. هر چه دما بالاتر باشد توان تعرق بیشتر است. اگر بخشی از روزنههای برگ علفها بسته شود دما و توان تعرق باز هم افزایش مییابد و بدین ترتیب اثر ضد تعرق روزنههای بسته را خنثی میکند. بنابراین در چمنزار سایه دار، لایهی مرزی ضخیم، کنترل بیشتری بر تعرق دارد تا روزنهها، البته حداقل تا وقتی که کاملاً بستهاند. در جنگلها لایهی مرزی بسیار نازکتر است و بنابراین روزنهها کنترل بیشتری بر تعرق دارند و دمای سایه همواره به دمای هوا نزدیک است. جایی که زمین از چمن پوشیده است احتمال خشکی بیشتر است.
فعالیتهای انسان که روی تعرق اثر میگذارد تنها محدود به ایجاد دگرگونی در کشت نیست. ما با افزودن مداوم دی اکسید کربن و دیگر گازهای گُلخانهای به جو، اقلیم را نیز تغییر میدهیم. چند دههی دیگر، زمین گرمتر و خشکتر خواهد شد. این تغییرات، جریان آب را در گیاهان دنیا دگرگون خواهد کرد که این امر دارای عواقبی قابل پیش بینی است.
توضیحی در مورد توان آبی: درجهی پیوند هیدروژنی بین مولکولهای آب، مقیاسی است که انرژی داخلی آب را نشان میدهد. این انرژی میتواند برای حرکت دادن آب مورد استفاده قرار گیرد. فشار بر پیستون سرنگی که حاوی آب خالص است آب را با شدت از سرنگ بیرون میدهد. این جریان تودهای آب به این سبب اتفاق میافتد که آب مجاور پیستون ظرفیتِ کار بیشتری دارد تا آبی که نزدیک سر سرنگ است. آب مجاور پیستون نسبت بیشتری از پیوندهای هیدروژنی، و درنتیجه، انرژی بیشتری از آب مجاور سر سرنگ دارد. بنابراین آب از پرانرژیترین انتها به کم انرژیترین انتها جریان پیدا میکند. آب مجاور پیستون، در مقایسه با آب خالص تحت فشار جوی، در فشار بیشتری است و توان آبی آن از صفر بیشتر است. هنگامی که محلولهایی چون کلرور سدیم یا سوکروز به آب خالص اضافه میشود، بین مولکولهای محلول و مولکولهای آب پیوندهای هیدروژنی به وجود میآید. این جا در مقایسه با آب خالص انرژی کمتری وجود دارد و بنابراین توان آبی منفی است. کاهش توان که ناشی از حضور محلول است حالتی بحرانی را در فرایند اسمز پیش میآورد.
هنگامی که آب به یاختههای محافظ وارد میشود و آنها را متورم میکند روزنهها باز میشوند و دیوارههای ضخیم جانبی یاختههای محافظ به طرف خارج خم ومنفذ باز میشود. یاختههای محافظ با اندوختن محلولها و جذب آنها به وسیلهی اسمز، متورم میشوند. هنگامی که غلظت محلول پایین است آب خارج میشود و به یاختههای اطراف روی میآورد، و درنتیجه، یاختههای محافظ ضعیف و منفذ بسته میشود. گیاهان با تنظیم حرکت یونها به داخل و خارج از یاختههای محافظ، روزنهها را کنترل میکنند.
منبع: راسخون
آب به سه حالت گوناگون وجود دارد: یخِ جامد، آبِ مایع، و بخارِ آب. آب در دمایی که گیاهان رشد میکنند مایع است، فقط به این دلیل که مولکولهای آن با پیوند هیدروژنی به هم پیوستهاند. این پیوندها، اتمهای هیدروژن و اکسیژنِ مولکولهای آب مجاور یکدیگر را به هم وصل میکنند. در این دما، دی اکسید کربن و متان، که وزن مولکولی آنها مشابه آب است اما پیوند هیدروژنی ندارند، به شکل گازند. پیوندهای هیدروژنی ضعیف هستند، مثلاً پیوند هیدروژنی بین هیدروژن و اکسیژن در آب، تنها دارای چهار درصد نیروی یک پیوند شیمیایی کووالانسی است. با این حال، این نیرو برای ایجاد دستهای از خواص غیر عادی آب که برای موجودات زنده اهمیت حیاتی دارند کافی است. مثلاً وقتی آب تبخیر میشود از مایع به گاز تغییر شکل میدهد. یک مولکول آب مایع، قبل از تبدیل شدن به گاز، باید پیوندهایش را با مولکولهای دیگر بگسلد. پیوندهای هیدروژنی برای گسستن به انرژی نیاز دارند. یک گرم آب را 2450 ژول انرژی در دمای بیست درجهی سانتیگراد بخار میکند. این انرژی از گرمایی که در آب مایع ذخیره شده است به دست میآید. بدین جهت، تبخیر یا تعرق، که به بخار شدن آب از برگ گفته میشود، راهی مؤثر در خنک کردن گیاه است. در یک روز آفتابی تابستان، مقدار انرژی خارج شده از برگهای یک بوتهی بزرگ گل سرخ در طی عمل تعرق برابر است با حدود یک چهارم انرژیای که از یک اجاق برقی یک کیلوواتی منتشر میشود.
گیاهی که در حال رشد فعال است باید همهی یاختههایش آب داشته باشد، بنابراین باید شبکهی مناسبی برای انتقال آب به دورترین برگها و شاخهها داشته باشد. آب در شبکهای از لولهها به نام آوند چوبی به دورترین نقاط گیاه میرسد. پیوندهای هیدروژنی نقشی حیاتی در عبور آب از آوند چوبی دارند. پیوند بین مولکولهای آب و دیوارهی آوند چوبی حرکت آب را به سمت بالا امکان پذیر میسازد. این پیوستگی، آب را چنان یکپارچه نگه میدارد که به هنگام بالا کشیده شدن در آوند از کش آمدن و گسیختگی در امان میماند. اگر ستون آب انسجام کافی نداشته باشد و تحت فشار گسیخته شود حبابهای هوا در آوند چوبی وارد میشود و مسیر حرکت آب را مسدود میکند. بلندی درخت غول یا سکویا به صد متر میرسد. برگهای بالاترین نقطهی این درخت برای جبران آبی که از راه تعرق از دست میرود پیوسته به آب نیاز دارند. ستون آب حداقل صد متر است. برای اطمینان از این که آب به برگها میرسد باید تفاوت فشار بین قسمت پایین و بالای ستون آب حداقل برای خنثی کردن کشش گرانشی آن کافی باشد. این مقدار برابر است با فشاری که برای بلند کردن یک وزنهی یک و شش دهم تُنی لازم است.
فرایندهای زیست شیمیایی، از جمله فتوسنتز، که در یاخته روی میدهد، محلولهایی چون قندها را تولید میکند که در آب درون یاخته حل میشوند. سپس برخی از پیوندهای هیدروژنی آب به مولکولهای این حلالها میپیوندند و آب را رها میکنند. محلول خارج یاخته معمولاً از محلول درون آن ضعیفتر است. غلظت مولکولهای محلول آن کمتر و غلظت مولکولهای آب آن بیشتر است. معدودی پیوند هیدروژنی به مولکولهای محلول پیوسته است و بنابراین آب انرژی داخلی بیشتری دارد.
تفاوت انرژی آب خالص و انرژی محلولی که آب دارد میتواند برای انجام کار مورد استفاده قرار گیرد. در این مورد میتوان حرکت آب خالص را، البته فقط در مجموعهای از شرایط ویژه، مثال زد. آب خالصی که تحت تأثیر نیروی جاذبه از شیر آب خارج میشود با سرعتی برابر با سرعت محلول مولی سوکروز حرکت میکند. تفاوت انرژی بین این دو محلول، اثری در سرعت جریان آنها ندارد. ولی گیاه میتواند از تفاوت انرژی بین محلولهایی که غلظتهای متفاوت دارند استفاده کند. این موضوع به دلیلِ ماهیت پوستهی سیتوپلاسمی درون دیوارهی یاخته است.
توان اسمزی، مقیاسی است برای اندازه گیری انرژی از دست رفتهی درونی، هنگامی که محلولی به آب خالص اضافه شود. از آنجا که توان آبی آب خالص صفر است، توان اسمزی باید منفی باشد. آبی که تحت فشار است و دیوارهی سلولی، آن را محدود کرده است در شرایط فشار جوی انرژی درونی بیشتری از آب خالص دارد، از این رو توان آبی آن مثبت است. یک یاختهی در حال رشد باید توان تورم بالایی داشته باشد، یعنی سیتوپلاسم آن باید فشار زیادی را اعمال کند تا دیوارهی نارس یاخته منبسط شود و به همان حال بماند. اگر یاخته آب کافی نداشته باشد نمیتواند تورم و طراوت خود را به دست بیاورد. اگر توان تورم به صفر برسد یاخته میپژمرد و نبود آب انجام بسیاری از فرایندهای زیست شیمیایی را ناممکن میسازد.
هنگامی که توان تورم بالاست یاختههای در حال رشد به بهترین شکل عمل میکنند. هر یاخته برای به دست آوردن توان تورم خود از مجراهایی که در سراسر گیاه کشیده شده است باید آب مورد نیازش را دریافت کند. یک یاخته میتواند بر سرِ راه دو آبراه مرتبط به هم به نامهای اپوپلاست و سیمپلاست قرار گیرد. اپوپلاست مسیری است در طول دیوارههای سلولزیِ مرتبط به همِ یاختهها، که در فضاهای بین الیاف سلولزی قرار دارد. آب در طول این مسیر، بیشترین سرعت خود را دارد. سیمپلاست مسیری است که از تکتک سلولها از میان لایههای نازک سیتوپلاسم یا پلاسمودسماتا عبور میکند، از دیوارههای سلولزی میگذرد و بخشهای زندهی یاخته را به هم مرتبط میکند. این دو مسیر، سراسر گیاه را درمینوردند، از تارهای کشنده که اولین محل تماس با آب درون خاک است گرفته تا یاختههای میانبرگ که آب از آنجا به صورت بخار از گیاه خارج میشود.
یاختههای سطح ریشه تحت تأثیر اسمز آب را جذب میکنند. همهی یاختهها میتوانند آب را جذب کنند، ولی یاختههای نزدیک نوک ریشه و در منطقهی تارهای کشنده در این مورد کارایی بیشتری دارند. تارهای کشنده برآمدگیهای کوچک یاختههای سطح ریشهاند که میان ذرات خاک رسوخ و با آب تماس نزدیک پیدا میکنند. این یاختهها آب را شش بار سریعتر از یاختههای قسمتهای پیرتر ریشه، که با مادهی ضد آبِ سوبرین پوشانیده شده، جذب میکنند. سوبرین به هنگام خشکیِ خاک، از خروج آب از ریشه جلوگیری میکند.
آوند چوبی با رشد گیاه درازتر میشود. در نتیجه، مقاومت در برابر جریان آب و انرژی لازم برای غلبه بر آن افزایش مییابد. درختان بلند نیز به انرژی بسیار نیاز دارند تا آب را در جهت عکس نیروی گرانش به بالا برانند. افت توان آبی در امتداد آوند چوبی مقیاسی است که انرژی مورد نیاز برای غلبه بر این نیروها را تعیین میکند. برای چیره شدن بر نیروی گرانش، افتی برابر یک صدم مگا پاسکال در هر متر ارتفاع گیاه لازم است. بنابراین برای درختی به بلندی صد متر، افت توان آبی، یک مگاپاسکال خواهد بود. برای عبور آب از میان دیوارههای انتهایی یاختههای چوبی و غلبه بر مقاومت اصطکاکی دیوارههای آوند چوبی، انرژی بیشتری لازم است. برای یک درخت صد متری، این انرژی اضافی برابر خواهد بود با یک مگاپاسکال دیگر افت توان آبی. مجموع افت توان آبی برابر با دو مگاپاسکال، به حدودِ قدرت چسبندگی ستون پیوستهی آب در آوند چوبی نزدیک است. اگر شیب توان آبی کمی بیشتر باشد ممکن است ستون آب گسیخته شود و هوا از دیوارههای آوند چوبی داخل آن شود. این گسیختگی که با پیدایش مولکولهای هوا توأم است از جریان آب در یاختههای چوبی جلوگیری میکند. این مسأله درست مشابه مشکلاتی است که حبابهای هوا در سیستم ترمز هیدرولیک اتوموبیل ایجاد میکنند. در چنان موردی ممکن است راننده پدال ترمز را به طور کامل فشار دهد بدون آن که فشار لازم را برای به کار انداختن مکانیسم ترمز منتقل کند. ایجاد حبابهای هوا مرتباً اتفاق میافتد. در گیاهان پایا، رشد سالانهی آوندهای جدید، مشکل مسدود شدنِ آوندها را حل مینماید و جریان پیوستهی آب را تضمین میکند. در درختانی که عمری بسیار طولانی دارند بخش عمدهای از یاختههای چوبی به این علت دیگر فعال نیستند. این هوازایی درون آوند در نهایت ممکن است ارتفاع درخت را محدود کند.
آب پس از رسیدن به آوندهای چوبی برگ، از دو مسیر آبی سیمپلاست و اپوپلاست به یاختههایی میرسد که در اپیدرم برگ حجرههای هوای زیر منافذ، یا روزنهها را میپوشانند. بیشتر آبی که گیاه با تبخیر از دست میدهد از این سطوح خارج میشود. از آنجا که آب سریعتر از آن که بتواند تأمین شود از این سطوح خارج میشود این یاختهها کمترین توان آبی را در طول مسیر از خاک تا برگ دارند. این حالت، بقای شیب و حرکت پیوستهی آب را در گیاه تضمین میکند. در سطح یاختههای میانبرگ، آب با گرفتن انرژی از برگ از حالت مایع به بخار تبدیل میشود. در طول روز، روزنهها در واکنش به تابش خورشید باز هستند. دی اکسید کربن از راه روزنهها وارد میشود و از طریق یاختههایی که منافذ را میپوشانند به درون برگ منتشر میگردد؛ سپس به کلروپلاست راه مییابد و در آنجا طی فرایند فتوسنتز به کربوهیدراتها تبدیل میشود. همزمان با ورود دی اکسید کربن به روزنهها، بخار آب از برگ خارج و به هوای خشکتر اطراف آن منتشر میشود. این اتلافِ اجتناب ناپذیر بخار آب موجب میشود که آب از خاک به گیاه و از آنجا به محل تبخیر جریان پیدا کند.
گیاه با باز و بسته شدنِ روزنهها میتواند میزان تعرق را تا حدی کنترل کند. هر منفذ را یک جفت یاختهی ویژه، به نام یاختههای محافظ، احاطه کرده است. مختصر تغییری در توان آبی این یاختهها موجب تغییر شکل آنها و در نتیجه باز یا بسته شدن روزنهها میشود. حتی هنگامی که منافذ بستهاند بخار آب میتواند با انتشار از بشرهی برگ از گیاه خارج شود، ولی مقدار آن حداقل خواهد بود زیرا یاختههای بشره با مادهای مومی و ضد آب به نام کوتین پوشیده شدهاند. در نور خورشید، گیاه تحت تأثیر خشکی هوا و توان آبی برگ، کنترل شدیدی روی میزان باز شدن روزنهها دارد.
حرکت آب از خاک به گیاه، فرایندی حیاتی و پیچیده است. چگونگی کنترل گیاه روی این فرایند، بستگی زیادی به محیط دارد. تغییرات محیط میتواند این فرایند را تقریباً در هر مرحلهای مختل سازد. در بیشتر نقاط پیشرفتهی دنیا، کشاورزی جدید با جایگزین کردن کشت غلات و چمنزار به جای جنگلها و زیستگاهها، چهرهی طبیعت را تغییر داده است؛ لایهی مرزی چمنزار بسیار ضخیمتر از لایهی مرزی جنگل است زیرا هوای بالای چمن آرامتر است و موجب میشود که لایهی ضخیمتری از هوا بدون حرکت بماند. در نور تند خورشید وجود لایهی مرزی ضخیم، دمای چمنزار را بارها بیش از دمای هوای بالا و جنگل افزایش میدهد. هر چه دما بالاتر باشد توان تعرق بیشتر است. اگر بخشی از روزنههای برگ علفها بسته شود دما و توان تعرق باز هم افزایش مییابد و بدین ترتیب اثر ضد تعرق روزنههای بسته را خنثی میکند. بنابراین در چمنزار سایه دار، لایهی مرزی ضخیم، کنترل بیشتری بر تعرق دارد تا روزنهها، البته حداقل تا وقتی که کاملاً بستهاند. در جنگلها لایهی مرزی بسیار نازکتر است و بنابراین روزنهها کنترل بیشتری بر تعرق دارند و دمای سایه همواره به دمای هوا نزدیک است. جایی که زمین از چمن پوشیده است احتمال خشکی بیشتر است.
فعالیتهای انسان که روی تعرق اثر میگذارد تنها محدود به ایجاد دگرگونی در کشت نیست. ما با افزودن مداوم دی اکسید کربن و دیگر گازهای گُلخانهای به جو، اقلیم را نیز تغییر میدهیم. چند دههی دیگر، زمین گرمتر و خشکتر خواهد شد. این تغییرات، جریان آب را در گیاهان دنیا دگرگون خواهد کرد که این امر دارای عواقبی قابل پیش بینی است.
توضیحی در مورد توان آبی: درجهی پیوند هیدروژنی بین مولکولهای آب، مقیاسی است که انرژی داخلی آب را نشان میدهد. این انرژی میتواند برای حرکت دادن آب مورد استفاده قرار گیرد. فشار بر پیستون سرنگی که حاوی آب خالص است آب را با شدت از سرنگ بیرون میدهد. این جریان تودهای آب به این سبب اتفاق میافتد که آب مجاور پیستون ظرفیتِ کار بیشتری دارد تا آبی که نزدیک سر سرنگ است. آب مجاور پیستون نسبت بیشتری از پیوندهای هیدروژنی، و درنتیجه، انرژی بیشتری از آب مجاور سر سرنگ دارد. بنابراین آب از پرانرژیترین انتها به کم انرژیترین انتها جریان پیدا میکند. آب مجاور پیستون، در مقایسه با آب خالص تحت فشار جوی، در فشار بیشتری است و توان آبی آن از صفر بیشتر است. هنگامی که محلولهایی چون کلرور سدیم یا سوکروز به آب خالص اضافه میشود، بین مولکولهای محلول و مولکولهای آب پیوندهای هیدروژنی به وجود میآید. این جا در مقایسه با آب خالص انرژی کمتری وجود دارد و بنابراین توان آبی منفی است. کاهش توان که ناشی از حضور محلول است حالتی بحرانی را در فرایند اسمز پیش میآورد.
منبع: راسخون