دارلینگتن، سیریل دین

[siril dīn dārlingten]
Cyril Dean Darlington
(ت. چورلی، انگلستان، 28 آذر 1282/ 19 دسامبر 1903؛ و آکسفرد، انگلستان، 6 فروردین 1360/ 26 مارس 1981) ، وراثت شناسی یاخته‌ای، تکامل.

زندگی :

دارلینگتن هشت سال اول عمرش را در لنکاشر گذرانید؛ پدرش، ویلیام هـ. ر. دارلینگتن، در آنجا مدیر مدرسه بود. مادرش الین فرنکلند دارلینگتن بود. هنگامی که پدرش به سمت منشی شیمیدان اصلی «شرکت سهامی کراسفیلدز سوپ» منصوب شد، خانواده به ایلینگ واقع در بخش غربی لندن نقل مکان کرد. سیریل در «مدرسه‌ی مرسر» نام نوشت تا آن که از طریق «کمک هزینه‌ی تحصیلی بنیاد» که در 1296 به وی اعطا شد، توانست در یکی از مدارس دولتی مشهور لندن، یعنی «مدرسه‌ی سنت پول» نام نویسی کند. دارلینگتن عضو برجسته‌ی انجمن علمی نبود و از ورزش تنفر داشت. وی در خانه، تحت تأثیر نیرومند پدر خشکه مقدسش، وقت چندانی برای تفریح و استراحت نداشت.
در 1299 دارلینگتن، که قصد داشت در استرالیا به کشت و زرع بپردازد، به «کالج کشاورزی جنوب غربی» در وای، واقع در کنت، وارد شد و دروسی را در زمینه‌های شیمی، گیاه شناسی، زمین شناسی، جانورشناسی و نیز در موضوعاتی عملی از قبیل «آزمایش بذر، تیمار اسب، تجزیه‌ی شیر و خاک، ساختن ابزارهای کشاورزی، بررسی اجاره بها و دستمزدها، و قوانین مربوط به کشاورزی» ، (1) گذرانید. اگر چه وی به ارزش رشته‌های کاربردی پی برد، آشنایی با علوم موجب شد که او جذب پژوهش شود، و در 1302 – یعنی سال فراغت از تحصیل – تقاضائی (ناموفق) برای دریافت کمک هزینه‌ی تحصیلی به «شرکت سهامی امپایر کاتن» تقدیم کرد.
دارلینگتن در 1301، هنگامی که هنوز در وای بود، کتاب درسی ارزشمند تامس هـ. مارگن، آلفرد هـ. استرتیونت، هرمن ج. مالر، و کلوین ب. بریجیز به نام The Mechanism of Mendelian Heredity («ساز و کار وراثت مندلی» ، 1915) را خواند. او بعداً به خاطر آورد که «از تعارض میان روشها و استدلالهای مارگن و روشها و استدلالهائی که مبحثشان را در زمینه‌ی پرورش غلات و جانوران اهلی شنیده بود» (2) چگونه منقلب شده بود. در 1302، به پیشنهاد ا. سلمن، تقاضا کرد که در «مؤسسه‌ی بوستانکاری جان اینیس» در مرتن (که در سرتاسر این مقاله با علامت اختصاری «ج. ا.» به آن اشاره خواهد شد) زیر نظر ویلیام بیتسن ژنتیکدان به کار پردازد. دارلینگتن، به رغم آن که با استقبالی سرد از جانب این مرد بزرگ روبه رو شد، بیتسن را متقاعد ساخت که وی را به عنوان کارآموز داوطلبی که مزدی نمی خواهد به مدت سه ماه بپذیرد، و می‌تواند این مدت را تا شش ماه هم تمدید کند. بیتسن در سال 1303 او را استخدام کرد. دارلینگتن سی سال از زندگی بعدی خود را در «ج. ا.» گذرانید. پس از پنج سال زندگی محقّر دانشجویی، به سمت یاخته شناس منصوب شد و جای و. ف. (فرنک) نیوتن (و. 1306) را، که مربی او در یاخته شناسی بود، گرفت. در 1316 «ج. ا.» در جهت بخش بخش شدن تجدید سازمان یافت، و دارلینگتن سرپرست بخش یاخته شناسی شد. دو سال بعد به سمت مدیر منصوب گردید، و بدین ترتیب موفق به اشغال مقامی شد که نخست بیتسن آن را بر عهده داشت.
دارلینگتن سه بار ازدواج کرد. نخستین ازدواج وی عمری کوتاه داشت و هرگز به آن اشاره‌ای نشده است. همسر دومش مارگریت بلانچ آپکات، یکی از کارآموزان داوطلب در آزمایشگاه او بود، که در 1318 با وی پیوند زناشویی بست؛ آنان صاحب دو پسر و سه دختر شدند. دارلینگتن در 1329 با گوئندولین اشد‌هاروی ازدواج کرد.
در 1332 کرسی شرردی گیاه شناسی در آکسفرد را پذیرفت. در این زمان خلاق ترین مرحله‌ی تحول نظری او به پایان رسید. پایه‌ی شهرتش با تألیف کتاب دورانساز Recent Advances in Cytology («پیشرفتهای اخیر در یاخته شناسی») ، که در 1311 / 1932 انتشار یافت، با استواری تثبیت شد. در نتیجه، وی توانست سنّتی برای پژوهش در زمینه‌ی وراثت شناسی در مدرسه‌ی گیاه شناسی بوجود آورد، مدرسه‌ای که در آن تا آن زمان گیاه شناسی فیزیولوژیک، آرایشی، و بوم شناختی علایق عمده‌ی کارکنانش بود. او در این دوره مقاله‌ها و نقدهای متعدد بر کتابها در زمینه‌ی جنبه‌های مختلف وراثت شناسی انسانی نوشت و به بررسیهای تاریخی و زندگینامگی فراوانی پرداخت که در پی کتاب درسی او مورد تاریخ علم وراثت انتشار یافتند. (3) به رغم حمله‌ی قلبی شدیدی که در 1343 به او دست داد، نیرو و شور و شوق وی باقی ماند. نخستین کنفرانس آکسفرد در مورد رنگینتن (کروموزوم) را در 1343 برگذار کرد (4) و اثر بزرگ خود با عنوان The Evolution of Man and Society («تکامل انسان و جامعه») را به پایان رسانید و در 1348/ 1969 انتشار داد.
دارلینگتن یکی از زیست شناسان پیشگام زمان خود بود، اما در افتخارات خویش غرق نشد، زیرا همواره شخصیتی بحث برانگیز بود – یعنی شکاک ویرانگری بود که در سراسر زندگی علمی و شغلی خود با هر نوع نظام حاکم و سلطه‌ی استبدادی مخالفت می‌کرد. با این حال، در سال 1320 از موفقیتهای آغازین دارلینگتن با انتخاب وی در سی و هفت سالگی به عضویت «انجمن سلطنتی» قدردانی شد؛ پنج سال بعد «مدال سلطنتی انجمن سلطنتی» را دریافت کرد. از سال 1322 تا 1325 رئیس «انجمن وراثت شناسی بریتانیای کبیر» بود، و در 1329 عضو مکاتبه‌ای «فرهنگستان لینچثی» و «فرهنگستان سلطنتی علوم دانمارک» شد. پس از آن که در 1350 از دانشگاه آکسفرد بازنشسته شد، کالج مادلن او را به عضویت افتخاری برگزید.

روش علمی :

دارلینگتن نظریه پردازی بود که دلبستگی عمیقی به مسائل بنیادی تکامل، و در عین حال عشق شدیدی به گیاهان باغ و کنجکاوی جذب کننده‌ای در مورد منشأ آنها داشت. نظریه‌ی جدید مربوط به رنگینتن، که شاید وی معمار عمده‌ی آن بود، برای او در این هر دو زمینه اهمیت داشت، و دارلینگتن در مدت سی سال کار در «ج. ا.» توانست به پیشرفت پژوهشهای اساسی و کاربردی در وراثت شناسی یاخته‌ای یاری رساند. لیکن، به عنوان نظریه پرداز، تجربه گرایی محض (Pure empiricism) را خوار می‌شمرد. دارلینگتن، بی آن که از وجود نوشته‌های دانشمند معاصر خود کارل ر. پوپر خبر داشته باشد، بر این عقیده‌ی او تأکید می‌نهاد که فرضیه‌ها را باید مطرح کرد تا در راه ابطالشان کوشش شود. (5)
وی، مدتها پیش از انتشار اثر توماس کون، در طرفداری از ماهیّت وقایعی در علم که آبستن نظریه اند استدلال کرده بود. بنابر توضیح او، تمایز میان واقعه و فرضیه هنگامی «به صورتی بسیار خام و ساده لوحانه در می‌آید که بر داده‌های مربوط به تحقیق تازه‌ای به کار برده شود. هر واقعه متضمن فرضیه‌ای است.» (6) دارلینگتن، با نقل قول از «دون خوئان» بایرون - «هیچ چیز حقیقی تر از اعتماد نکردن به حواس تو نیست و در عین حال چه شواهد بدیهی دیگری در دست داری؟» - چندان پیش رفت که به این نظر ساده انگارانه حمله کرد که آنچه را در زیر میکروسکوپ مشاهده می‌کنیم می‌توان یا به منزله‌ی مصنوع آدمی دانست یا نه. به گفته‌ی او، «نه ظاهر هر ماده‌ی مورد تحقیقی قطعاً عاری از حالت مصنوعی است، و نه هر پدیده‌ای مصنوع صرف است.» (7)
از این امر نتیجه گرفته شد که هیچ کس نمی تواند «یک ارزش مربوط به ریخت شناسی را بر تقریباً هر آنچه در زیر میکروسکوپ دیده می‌شود» نسبت دهد. در عوض، داده‌های مشاهده را باید با داده‌های دیگری از این نوع مقایسه کرد و نشان داد که یافته‌های علم وراثت شناسی هماهنگی دارند، به طوری که «اگر نظریه‌ی رنگینتن را بپذیریم، وراثت شناسی و یاخته شناسی به صورت دستگاه واحدی درمی آیند.» او به نحو تحریک کننده‌ای اظهار نظر می‌کرد:
... من به استنتاج ناشی از مقایسه‌ی مشاهدات متعدد اهمیت بیشتری می‌دهم تا به گواهی مستقیم مشاهده‌ای واحد. من فرضیه را بر «واقعه» ترجیح می‌دهم. من مشاهده‌ی مادّه‌ی ثابت را نه به عنوان یکی از وقایع گریزناپذیر زندگی بلکه به منزله‌ی آزمایشی در مورد زندگی می‌انگارم که بسته به نحوه‌ی سازگاریش با سایر آزمایشهای مشابه هر کس می‌تواند نتیجه‌های گوناگون از آن بگیرد. (8)
تعیین دلیل نگرانی دارلینگتن در مورد روش شناسی کار دشواری نیست. رشته‌ی یاخته شناسی در اثر اختلاف نظر از هم گسیخته شده بود؛ تفسیرهای مربوط به یک موضوع واحد با هم تفاوت داشتند، اما بنابر توضیح دارلینگتن، تعارضهای ناشی از این امر «صرفاً نه به جزئیات مشاهده‌ها یا پیشداوریهای فردی» ، بلکه به عادتهای مختلف اندیشه بستگی داشتند. «عادت قدیمی تر»ی که وی آن را سرزنش می‌کرد از بافت شناسی سرچشمه می‌گرفت؛ در این نوع عادت، به تعبیر و تفسیر ساختارهای میکروسکوپی همان اندازه اعتماد می‌شد که به ساختارهای ماکروسکوپی: «وقایعند، و هر قدر هم نامحتمل باشند، باید پذیرفته شوند.» وحدت آن متکی است بر مجموعه‌ی اصطلاحات عالمانه‌ای چون بافت زایشی (matrix) و رنگین نخ (chromonema) ... در پس این پرده‌ی الفاظ، انبوهی نوشته‌ی مرموز پدید آمده است که چنان از حیطه‌ی فهم بیرون است که موشکاف ترین ناظراتی که بیرون از محیط به مشاهده مشغولند غالباً ترجیح داده اند که به طور کلی تحقیق را به عنوان نوعی شیّادی خیالی کنار گذارند.» اما دیگر این کار لازم نبود. برای تحقیق درباره‌ی رنگینتن اکنون به شرطی می‌توان نظام جدیدی پی نهاد که از اصطلاحات افسانه‌ای کهن دست برداریم و از فرضیه‌های کارآمدی بهره برگیریم «که بر پایه‌ی داده‌های ناشی از هر روش بررسی قابل دسترس قرار داشته باشند...» (9)

تقسیم کاهشی یاخته :

اگر چه ویژگیهای آشکار فرایندی که از طریق آن یک هسته به دو هسته‌ی دختر تقسیم می‌شود (تقسیم نامستقیم، mitosis) در سده‌ی نوزدهم کاملاً مشخص و معین شده بود، جرّ و بحث بر سر «وحدت رنگینتنها» همچنان ادامه داشت. تئودور بووری از تداوم رنگینتنها به عنوان ساختارهائی متمایز در سرتاسر آن «مرحله‌ی آرامش» مرموز میان تقسیمهای یاخته حمایت می‌کرد، مرحله‌ای که در آن هسته به شکل کلافی از نخهای گره خورده، جلوه گر می‌شود. جان برتلند فارمر، سازنده‌ی واژه‌ی «meiosis »، و بسیاری از کسان دیگر، معتقد بودند که رنگینتنها در مرحله‌ی آرامش در نتیجه‌ی پیوستن سر و ته شان به یکدیگر فردیّت خود را از دست می‌دهند و «اسپیرم پیوسته»‌ای بوجود می‌آورند. این رشته‌ی نخ در آغاز تقسیم یاخته‌ای قطعه قطعه می‌شود تا از نو رنگینتنهائی ببار آورد. اما نظر همگان بر این بود که دو برابر شدن تعداد رنگینتنها برای فراهم آوردن مجموعه‌ای مساوی برای هر یاخته‌ی دختر از طریق شکافتگی طولی رنگینتنها یا اسپیرمی که رنگینتنها بعداً از آن به وجود می‌آیند حاصل می‌شود.
چنین وحدت نظری در مورد نحوه‌ی نصف شدن تعداد رنگینتنهای موجود در هسته‌های یاخته‌های زایشی (germ cells) وجود نداشت. این شکل خاص تقسیم یاخته را آوگوست وایسمان در سال 1266 از آن رو «تقسیم کاهشی» نامیده بود که، به گفته‌ی وی، وظیفه اش تقلیل مقدار موادّ وراثتی در هر یاخته‌ی زایشی هم از لحاظ کمّی و هم از لحاظ کیفی بود. چگونگی نصف شدن تعداد رنگینتنها، و این که آیا کاهشی کمّی روی می‌دهد، و به چه وسیله این اتفاق می‌افتد، پرسشهائی بودند که جرّ و بحث درباره‌ی آنها مدتها ادامه داشت. علاوه بر اینها، در وراثت شناسی این نکته کشف شد که خصوصیتهای وراثتی متعلق به یک گروه پیوسته می‌توانند به گروه دیگر انتقال یابند. با مسلم انگاشتن این که هر گروه پیوسته‌ای معرف واحدهای وراثتی‌ای است که به یک رنگینتن وابسته اند، ساز و کاری از لحاظ یاخته شناسی مورد نیاز بود که این گونه انتقالهای کلی از آن طریق صورت پذیرند.
در سال 1288 فرانس آلفونس یانسنس این فکر را القا کرد که شکلهای چلیپاوار رنگینتنهای مرتبط با تقسیم کاهشی، که وی آنها را «کیاسماتا» می‌نامید، نتیجه‌ی تبادل قطعات رشته‌های مجاورند. هر رنگینتن، همانند رنگینتنهائی که به صورت جفت – یکی از پدر و یکی از مادر – به یکدیگر متصلند، از طول به دو کروماتید تقسیم می‌شود. در زیر فشار حرکات رنگینتنها یک کروماتید از هر رنگینتن بریده و به قطعاتی تبدیل می‌گردد (شکل 1) . تامس‌هانت مارگن دریافت که نظریه‌ی «کیاسما تایپ» یانسنس همان ساز و کاری را که برای انتقال کلی عوامل ارثی مورد نیاز است بدست می‌دهد. متأسفانه شواهد و قراینی که به یاخته شناسی مربوط می‌شدند روشن و کامل نبودند، و در سال 1304 ادمند ب. ویلسن آنها را ناکافی دانست. در مقابل نظریه‌ی کیاسما تایپ چیزی قرار داشت که دارلینگتن نام «نظریه‌ی کلاسیک» بر آن نهاد؛ بر طبق این نظریه، که کلرنس ا. مکلانگ مدافع آن بود، هر کیاسما از تبادل کروماتیدهای جفت شونده اما بدون شکست و وحدت مجدد، و بنابراین بدون تبادل قطعات، ناشی می‌شود (شکل 2) . در نتیجه، باز پیوستگی میان ژنهای متعلق به گروههای پیوسته‌ی گوناگون با این نظریه تبیین نمی شد، اما یاخته شناسان خرسند بودند که فردیّت رنگینتنها را حفظ می‌کند و درباره‌ی فرایندهای یاخته شناختی کمترین تعداد پیش فرضها را ساختند، زیرا نه عمل تقاطع رنگینتنی و نه شکست کروماتیدها را نمی شد مشاهده کرد.
شکل 1. تعبیر یانسن از شکل های تقاطع A. شکل تقاطع طرح ریزی شده B. کروماتیدهای تشکیل دهنده ای که نشان می دهند دو تا از آنها به قطعات تبدیل شده اند. رنگینتنهای جفت شده ای که نقطه های شکست یا باز پیوستگی (r) زا نشان می دهدند. «کیاسما»، یا نقطه ی تقاطع، با ch مشخص شده است (در مقاله ای با عنوان « Chiasmatype and Crossing»، از ادمند ب. ویلسن، در Ana، 54 [1920]، شکل 6، ص 207).
شکل 2. تعبیر بر حسب «نظریه ی کلاسیک». کروماتید ها در D و E تبادل قطعات را نشان نمی دهند. در کیاسمای موجود در F هیچ شکست یا وحدت مجددی وجود ندارد (همان ماخذ بالا)
این گروههای رقیب در یک نکته با یکدیگر توافق داشتند: رنگینتنهای مرتبط با تقسیم کاهشی معمولاً کنار به کنار با هم جفت می‌شوند، یعنی پاراسیناپتیک (Parasynaptic) اند. اما یاخته شناسان دیگر مدعی بودند که رنگینتنها از سر و ته با هم جفت می‌شوند، یعنی تلوسیناپتیک (telosynaptic) اند. ادعا می‌شد که رنگینتنها در اثر قطعه قطعه شدن اسپیرم تشکیل می‌شوند، اما قطعات مجاور به صورت سر و ته پیوسته به هم باقی می‌مانند. مورد مربوط به نظریه‌ی کلاسیک در رنگینتنهای حلقوی گل پامچال شب (علف خر، Oenothera) مشاهده شد. این گونه تقسیم کاهشی توضیحی برای داده‌های وراثتی به شمار نمی رفت و این عقیده را ایجاب می‌کرد که یا تقسیم کاهشی فرایندی یکنواخت در تمامی قلمروهای جانوران و گیاهان نباشد و یا این که تقسیم کاهشی در واقع تلوسیناپتیک باشد.
بیتسن، اگر چه نظریه‌ی وراثت رنگینتنی را در سال 1301 با اکراه پذیرفت، همچنان در پی یافتن شواهدی بود که پایه وابستگی منحصر به فرد جداشوندگی مندلی با تقسیم کاهشی را سست سازد. دارلینگتن به یاد آورد که «چه قوت قلبی، سرشار از مایه‌های لذت، اما بدون جهتی مثبت» از بیتسن نصیب برده است، «زیرا او در آن زمان خود را باخته بود و ظاهراً می‌دانست که از مسیر اصلی تحقیق منحرف شده است» (10) (قضاوتی که با بررسی مقاله‌های بعدی بیتسن تأیید شد) .
خوشبختانه، بیتسن در سال 1301 برای «ج. ا.» یاخته شناسی را استخدام کرد به نام فرنک نیوتن که مربی دارلینگتن شد. نیوتن معتقد بود که رنگینتنهائی که به ظاهر از سر و ته با هم جفت می‌شوند حالت جفت شدگی خود را به شکل پاراسیناپتیک آغاز کرده اند. این یگانه فرایند بعدی جدایی بود که به تلوسیناپسیس شباهت داشت. بنابراین، همه‌ی شکلهای تقسیم کاهشی در اصل یکسان بودند. تحقیق او درباره‌ی لاله‌های تریپلوئید (triploid) آزمون قاطعی برای اثبات پارسیناپسیس فراهم آورد.
نیوتن در 1305 بیمار شد، و در 1306 چشم از جهان فرو بست. دارلینگتن آماده سازی اثر او را برای چاپ بر عهده گرفت. نتایجی که بدست امدند دعویهای نیوتن در مورد پاراسیناپسیس را تأیید کردند. با این حال، نیوتن درباره‌ی تشخیص یانسن که تقاطع وراثتی رنگینتنها و تشکیل کیاسما را یکی می‌انگاشت در شک باقی مانده بود. در اینجا دارلینگتن از مربی خود گامی فراتر رفت؛ او محتاطانه خوشبین بود.
اگر بنا می‌بود که تقاطع رنگینتنی بر حسب رفتار رنگینتن تبیین شود، پس رنگینتنهای مادری و پدری می‌بایست به نحوی پاراسیناپتیک جفت شوند. پاراسیناپسیس با تحقیق نیوتن درباره‌ی لاله‌های تریپلوئید و تحقیق دارلینگتن درباره‌ی سنبلهای تریپلوئید و ترید کنتیا (Tradescantia)‌ی دیپلوئید به اثبات رسید، (11) و در مورد اخیر آشکار شد که تشکیل حلقه‌ی رنگینتنها از پاراسیناپسیس ناشی می‌شود. دارلینگتن نتایجی را که از «تریدزکنتیا» بدست آورده بود در مورد «علف خر» بکار بست، و به این نتیجه رسید که حلقه‌های رنگینتن در این جنس متشکل از رنگینتنهائی هستند که قطعه‌ها را با رنگینتنهای ناهمساخت مبادله کرده اند. پس جفت شوندگی از طریق قطعات صورت می‌پذیرد نه از طریق کل رنگینتنها. (12)
فرضیه‌ی تبادل قطعه‌ای (segmental interchange) نخستین بار از جانب جان بلینگ، که در زمینه‌ی علف هرز جیمسن (تاتوره، Datura) کار می‌کرد، مطرح شده بود؛ (13) وی حدس می‌زد که این فرضیه را می‌توان در مورد «علف خر» نیز به کار بست. دارلینگتن آن فرضیه را با شور و شوق دنبال کرد. او استدلال می‌کرد که در نتیجه‌ی تبادل قطعه ای، هر یک رنگینتن موجود در حلقه در یک سر با یک رنگینتن و در سر دیگر با رنگینتن دیگری همساخت است. جفت شوندگی فقط موجب می‌گردد که فاصله‌ی کوتاهی از دو سر به عقب کشیده شوند. قسمتهای نزدیک به هم خاصیت سیناپسی ندارند.
شکل 3. نموداری که فرضیه ی بلینگ درباره ی تبادل قطعه ای را نشان می دهد. رنگینتنهای ناهمساخت 2.1 و 4.3 قطعه ها را تعویض می کنند تا 3.1 و 4.2 را بوجود آورند. در فردی که 2.1 و 4.3 را از یک والد و 3.1 و 4.2 را از والد دیگر کسب کند، جفت شدن قطعه های متناظر در پیوندگاه (synapsis) دایره ای از چهار رنگینتن ایجاد خواهد کرد [Cytogenetics and Evolution] از رلف ا. کللند (لندن و نیویورک، 1972)، شکل 5.1، ص 58. نقل با اجازه از انتشارات دانشگاه [.
دیگران این فرضیه را فوراً به محک آزمایش زدند. نتیجه‌ی آزمایشها این بود که «علف خر» با تعبیر پاراسیناپتیک تقسیم کاهشی در جنسهای دیگر مطابقت داده شد. رلف ا. کللند بعداً درباره‌ی تغییر چشمگیر تصویری که در پی این امر حاصل شد اظهار نظر کرد. قبلاً گمان می‌رفت که علف خر «بارزترین نمونه‌ی تلوسیناپسیس را نشان می‌دهد. .. » . کللند قضاوتی را که ادمند ب. ویلسن در سال 1304 کرده بود چنین نقل کرد: «در مورد علف خر... بستگی تلو سیناپتیک ، رنگینتنها در مرحله‌ی آغازین تراجنبی [diakinesis] تردیدناپذیر می‌نماید.» (14) ویلسن به بسیاری از کسانی که مدافع تلوسیناپسیس بودند استناد کرد، اما احساس می‌کرد که اینان «رشته‌ی کار را در سالهای اخیر وانهاده اند» . (15) در دهه‌ی 1310 دعویهای مربوط به تلوسیناپسیس بیش از پیش ناپذیرفتنی می‌شدند. پاراسیناپسیس به عنوان قاعده در تقسیم کاهشی گیاهان و جانوران سربرآورد، و بدین سان یکی از موانعی که بر سر راه نظریه‌ی یاخته شناختی تقاطع رنگینتنی وجود داشت از میان رفت.

تکامل نظامهای وراثتی

پژوهش دارلینگتن درباره‌ی تقسیم هسته‌ای وی را به این نتیجه کشانید که مهمترین فرایند در این زمینه جفت شوندگی قطعه‌های همساختی است که یا به نیمه‌های شکافته‌ی رنگینتنها – یعنی کروماتیدها – مربوطند یا به کل رنگینتنها. این نتیجه گیری محور اصلی نظریه‌ی او درباره‌ی تقسیم کاهشی بود، که می‌توان خلاصه‌ی آن را به صورت زیر بیان کرد. فرایند جفت شوندگی با نیروهای جذب کننده‌ای که در ضمن تقسیم هسته‌ای عمل می‌کنند همنوایی دارد. در تقسیم نامستقیم (= میتوز) ، تقسیم هسته‌ای آنگاه آغاز می‌شود که رنگینتنها به کروماتیدها تقسیم شده باشند. اما در تقسیم کاهشی (= میوز) ، فرایند تقسیم «پیشرس» است؛ در هنگام شروع تقسیم هسته ای، رنگینتنها هنوز شکافته نشده اند. بنابراین، جفت شوندگی به جای آن که میان کروماتیدها صورت پذیرد میان رنگینتنهای همساخت روی می‌دهد.
لیکن هنگامی که کروماتیدها تشکیل می‌شوند رنگینتنهای جفت شده دیگر در اثر نیروهای جذب کننده، که حالا بین کروماتیدهای خواهر فعالیت می‌کنند، گردهم جمع نمی شوند. جفتهای رنگینتنی – اگر به خاطر کیاسماهائی که بین آنها تشکیل شده اند نمی بود – متفرق می‌شدند. کیاسماها وحدت ساختار چهار بخشی کروماتیدهای چهارگانه‌ای را که در رنگینتن همساخت در آنها تقسیم شده اند حفظ می‌کنند و موجب تفکیک منظم این چهار تا به چهار بهر (tetrad) یاخته‌هائی هستند که در پایان تقسیم کاهشی به وجود می‌آیند. نتیجه هم جنبه‌ی تعادلی دارد و هم جنبه‌ی کاهشی – تعادلی است زیرا هر یک از عضوهای چهار بهر تعداد یکسانی رنگینتن دریافت می‌کند، و کاهشی است زیرا رنگینتنهای همساخت (یا قطعه‌های همساخت) بین عضوهای گوناگون چهار بهر پخش می‌گردند. از آنجا که رنگینتنها فقط یک بار به کروماتیدها تقسیم شده اند، و با این حال چهار یاخته بوجود آمده اند، تقسیم کاهشی موجب کاهش مکمل رنگینتن شده است، به طوری که یاخته‌های زایشی حاوی نیمی از تعداد رنگینتنهائی است که در همه‌ی یاخته‌های دیگر سازواره یافت می‌شوند.
دارلینگتن برای کند و کاو در پیامدهای زیستی این مفهوم تقسیم کاهشی درنگ نکرد. در تابستان سال 1309، با تشویق ج. ب. س.‌هالدین، تحقیق منظم و سنجیده‌ای در این موضوع برای نشریه‌ی Biological Reviews («بررسیهای زیست شناختی») ارسال کرد که هدف از آن اثبات این نکته بود که تنوعات ظاهری تقسیم کاهشی بر بنیاد یک اصل واحد قرار دارند. او سه نظریه‌ی مختلف درباره‌ی تقسیم کاهشی تشخیص داد: یکی ریخت شناختی، یکی یاخته شناختی، و یکی وراثتی. نظریه‌ی «پیشرسی» او نظریه‌ای یاخته شناختی بود. وی این عقیده را ابراز کرد که تقسیم کاهشی به عنوان شکل انحراف یافته‌ی تقسیم نامستقیم پدیدار می‌شود و قدرتی در آن است که خود را همواره حفظ می‌کند، و چون یگانه انحرافی از این دست بشمار می‌رود باید قدیمی ترین ساز و کار قابل مشاهده‌ی پس از تقسیم نامستقیم باشد. تقسیم کاهشی «وقوع مکرر باروری را امکان پذیر ساخته و تولید مثل جنسی را به منزله‌ی فرایند یا عادتی تکرار شونده موجب شده است.» (16) نظریه‌ی یانسن درباره‌ی شکست و تبادل قطعه‌های کروماتید تنها نظریه‌ی وراثتی راجع به تقسیم کاهشی بود، زیرا به تنهایی اطلاعات وراثتی حاصل از دیلوئیدها و پولی پلوئیدها را تبیین می‌کرد.
عقیده‌ی دارلینگتن درباره‌ی سیر تحول تقسیم کاهشی از تقسیم نامستقیم یکی از گمانه زنیهای متعدد او در زمینه‌ی تکامل نظامهای وراثتی بود. این موضوع آخرین فصل کتاب Reent Advances in Cytology («پیشرفتهای اخیر در یاخته شناسی») را [که از این پس با عنوان «پیشرفتهای اخیر» به آن اشاره می‌شود] تشکیل می‌داد، و بعداً فصلی از کتاب کامل شد با عنوان The Evolution of Genetic Systems («تکامل نظامهای وراثتی،» ، 1939) . هدف وی عبارت بود از «نگریستن به جهان آلی از دیدگاهی نو، نه از دیدگاه خود سازواره بلکه از دیدگاه مواد و ساز و کار وراثتی آن. این دو نحوه‌ی نگرش، هم در سطح تحلیل و هم از حیث روابط متقابلشان، تفاوتی شگرف با یکدیگر داشتند. در سطح نظام وراثتی، یکنواختی چشمگیری در سرشت و سازمان ژنها وجود داشت که موجب شده بود «گروههای بسیار پراکنده‌ای چون حشرات و گیاهان گلدار دارای وجود تشابهی باشند» . بنابراین رده بندیهای مبتنی بر ریخته‌های سرشتی (genotypic) از طبقه بندیهای مبتنی بر ریخته‌های ظاهری (phenotypic) برترند. بنابر ادعای وی، تغییراتی را که گمان می‌رود «در دوره‌های دور، و عمدتاً دوره‌های پیش کامبریابی، روی داده اند» هنوز می‌توان «از پژوهشهای رایج درباره‌ی رفتار ماده‌ی وراثتی در دورگه گیری (hybridization) » استنتاج کرد. استنتاجهای حاصل غالباً «کمتر از استنتاجهای ناشی از ریخت شناسی تطبیقی ریخته‌های ظاهری بر حدس و گمان استوارند.» و اما در مورد دعویهای مربوط به وجود گرایشهای درونی اسرارآمیز در زمینه‌ی پدید آمدن صورتهای مختلف با شیوه‌های مشابه – راست زایی (orthogenesis) گوستاف آیمر و قانون زایی (nomogenesis) لِف بِرک – از طریق طبیعت و «تعادل» ژنها و نقش محیط در نابود کردن ترکیبهای ژنی کم سازگارتر توضیحی کافی تدارک دیده شد. (17)
آخرین فصل «پیشرفتهای اخیر» دورنمائی از تکامل را نشان می‌دهد که با «ژن برهنه» آغاز می‌شود – برخی از باکتریهای ابتدایی در واقع ممکن است «سازواره‌های تک ژنی» باشند. (18) جهش، انباشتگی، و همبستگی جسمی به تشکیل رنگینتنها انجامیده اند؛ تقسیم نامستقیم موجب تکثیر آنها شده است؛ و تقسیم کاهشی به تولید مثل جنسی و تفکیک جنسی منجر گردیده است. متوقف شدن تقسیم نامستقیم ناشی از جبر وراثتی به پولی پلوئید انجامیده است، و این ترفندی است که دورگه‌ها بتوانند به وسیله آن از سترونی رهایی یابند. بر سایر علل ناباروری می‌توان از راههائی چون ناباورزایی بدون تولید‌هاگ (apospory)، رهازامی (apoyamy)، و بکرزایی (parthenogenesis) غلبه کرد. دارلینگتن جهشها و تغییرات ساختاری و عددی رنگینتنها را، به ترتیب، سرچشمه‌های اولی و ثانوی تنوع توصیف کرد. او تغییرات عددی (پولی پلوئید) را به منزله‌ی عاملهای مستقیم تنوع از آن رو مهم تر می‌انگاشت که متضمن موادّی بودند آزموده شده (یعنی ریخته‌های سرشتی‌ای که شایستگیشان به اثبات رسیده بود) ، در حالی که جهشها ژنها را تغییر می‌دادند، و چنین تغییراتی معمولاً نامطلوب بودند. اما تغییرات عددی به میزان فراوانی دورگه گیری بستگی داشتند. (19)
بعلاوه، دارلینگتن استدلال می‌کرد که وراثت می‌تواند دو مسیر را بپیماید. در یک مسیر، ژنها در رنگینتنهای مختلف تفکیک می‌شوند و بار دیگر به وسیله‌ی تشکیل کیاسماها در رنگینتنی واحد ادغام می‌گردند. در مسیر دیگر، ژنهائی که زمانی در یک رنگینتن گرد آمده اند دوباره تفکیک نمی شوند زیرا تشکیل کیاسما از لحاظ وراثتی – مثل رنگینتن Y در مگس میوه (دروزوفیلا) – متوقف می‌گردد. به سبب توقف تشکیل کیاسما در همه رنگینتنهای یکی از دو جنس – مثلاً دروزوفیلای ماده – از تعدد جدایی ژنهای خودتنی (autosomal) نیز کاسته می‌شود. (این اظهارنظر ممکن است در پیدایش مفهوم «ژن برتر» [ supergene]، که در آن خوشه‌ای از ژنها به طور نامحدود محفوظ می‌ماند، نقشی ایفا کرده باشد.)

تأثیر پیشرفتهای اخیر در یاخته شناسی :

نتیجه گیریهای دارلینگتن در کتاب «پیشرفتهای اخیر» در ششمین کنگره‌ی بین المللی وراثت شناسی (1311) و در ششمین کنگره‌ی بین المللی گیاه شناسی (1314) مورد حمله واقع شد.
در کنگره‌ی اخیر، به گفته‌ی دارلینگتن، ل.‌هاسکینز «در همه‌ی جلسات علناً بر ضد من سخن گفت و به طور خصوصی این مطلب را عنوان کرد که اگر زیرنویسهای دیگری در مورد او در کتابم بنویسم خود را از آن سوی اقیانوس خواهد رسانید و سرم را با مشت خواهد کوبید.» (20) استرتیونت، در نقدی که بر کتاب «پیشرفتهای اخیر» برای مجله‌ی Nature («طبیعت») نوشت، از «آراستگی منطقی و مبسوط مجموعه‌ی تقریباً جامع شواهد و قراین ...» با لحنی تحسین آمیز یاد کرد. استرتیونت اعتراف کرد که «نظریه‌ی پیشرسی» دارلینگتن «دارای سادگی منطقی جذابی است که اندیشمندان درباره‌ی پدیده‌ها را از هر حیث دیگری دشوار می‌سازد.» با این حال، او با نظریه‌ای که تبادل قطعه‌ای کروماتیدها را علت تشکیل کیاسما می‌انگاشت مخالف بود. چگونه است که مگسهای نر میوه وجود هیچ کیاسمائی را نشان نمی دهند و در عین حال رنگینتنها پس از تقسیم کروماتیدها جفت جف باقی می‌مانند؟ استرتیونت نارضایی خود را از این که بخش اعظم آن متن بر پایه‌ی حدس و گمان استوار است نیز بیان کرد، و در پایان نوشت: «چه بسا کسانی هستند که امیدوارند ما شاهد احیای شیوه‌ی تدوین تاریخهای فرضی و مفصلی که باید همواره به صورت فرضی باقی بمانند نباشیم.» (21) در دانشگاه پنسیلوینیا، همپتن ل. کارسن نقل کرد یاخته شناسان قدیمی
... کتاب دارلینگتن [ «پیشرفتهای اخیر» ] را با حالتهای خشک خشونت، خشم، و استهزا دریافت کردند. چنین انگاشته می‌شد که آن کتاب برای ذهن دانشجویان دوره‌ی لیسانس بسیار خطرناک و در واقع مسموم کننده است. برایمان روشن شد که ما فقط پس از آن که کهنه کاران آبدیده‌ای شده باشیم می‌توانیم در جدا کردن حسن (اگر حسنی باشد) از عیب درکار دارلینگتن امید توفیق داشته باشیم. کسانی از ما که نسخه‌های کتاب را داشتیم آنها را در کشوئی جای دادیم و نه در بالای میزهای کارمان. (22)
دارلینگتن بیشتر برای خبرگان مطلب می‌نوشت تا برای دانشجویان. سبک وی در نگارش کتابهائی چون «پیشرفتهای اخیر» دقیق اما ثقیل بود. چند امتیاز برای غیر مبتدیان فراهم آمد، و نتیجه آن شد که دانشجویان به سمت آثار کسانی چون تئودوسیوس دوپشانسکی، مایکل ج. د. وایت، و در دوره‌ای جدیدتر، هـ. ل. ک. وایتهاوس هدایت شوند تا بدون ریختن اشک در وراثت شناسی یاخته‌ای تبحّر یابند. (23)
روشن ترین گزارش درباره‌ی وراثت شناسی یاخته‌ای پیچیده‌ی جنس «علف خر» را کللند تهیه کرد. (24) دارلینگتن، به رغم شهرتش، تأثیری در تفکر تکاملی به اندازه‌ی دوپشانسکی، ارنست مایر، رانلد ا. فیشر نداشت. او، که در بحر اندیشه‌ی این بی تأثیری غرق شده بود، در استنباطی که از تکامل داشت دو خصوصیت تشخیص داد که آنها را مسبّب این امر می‌انگاشت. نخست، «مانند برخی از مفهومهای موجود در فیزیک، اولویتهای متعارفی را که ناظر بدانها معتقد بود به هم می‌ریخت» ، زیرا سازواره به صورت وسیله‌ی انتشار رنگینتنها درآمده بود و «نظام وراثتی مهم تر از جسم فرد شده بود» . دوم، نظام وراثتی «مبهم بود و برای ریاضیدان مهارناشدنی می‌نمود» . برخلافِ
... انبار ژن یا رمز وراثتی که در دو یا سه بُعد تغییر می‌کنند و می‌توان آنها را به شیوه‌ای قیاسی بررسی کرد، نظام وراثتی در ابعاد متعددی عمل می‌کند و چندین امر متباین را که تأثیر متقابل در یکدیگر دارند یکپارچه می‌سازد. این نظام وابسته است به مجموعه‌ای از افراد، جمعیتها، و کلیتهائی که همگی در عین حال که در معرض جهش، گزینش، و بازپیوستگی قرار دارند تأثیر متقابل در یکدیگر می‌گذارند. (25)
الگوهای مرتب و منظمی که متخصصان وراثت شناسی جمعیتی برای خود داشتند در نظر دارلینگتن خیلی ساده انگارانه جلوه می‌کردند. او یک یا دوبار کوشید به فیشر بگوید «که اصول انتخاب در واقع به آن سفتی و سختی مطلقی که او انتظار دارد عمل نمی کنند، اما هرگز نتوانستم او را گیر بیاورم تا در این باره بحث کنم.» (26) هنگامی که کتاب ریچارد دوکینز به نام The Selfish Gene («ژن خودخواه» ، آکسفرد، 1976) انتشار یافت، دارلینگتن آن را به منزله‌ی نمونه‌ای از خیالپردازی محکوم کرد؛ وی شیفتگی دوکینز به الگوهائی را که رفتار جانوران بر طبق آنها بر اساس ژنهای کاملاً خودخواه پیش بینی می‌شد تحقیر می‌کرد، و این مفهوم را با استنباطی که خود او در مورد برهمکنش و باز خورد در همه‌ی سطوح و میان سطوح سلسله مراتب وراثتی داشت کاملاً متضاد می‌انگاشت. (27)

پیشگام و جدالگر :

وصف دارلینگتن از زندگینامه‌ی علمی خود همواره سرگرم کننده، غالباً دراماتیک، گاهی اوقات ملودراماتیک، و گهگاه مبتنی بر خیالهای واهی بود. او به عنوان نظریه پرداز خود را متعهد می‌دانست که با مخالفت دانشمندانی که مجذوب تجربه گرایی بودند و به ژرف اندیشی اعتماد نداشتند مقابله کند. عقاید وی در مقام وراثت شناس درباره‌ی پیامدهای علم وراثت برای انسان و جامعه در فضای سیاسی‌ای که بیش از پیش در جهت برابرخواهی و ضدّیت با اصلاح نژاد سیر می‌کرد طنینی نیفکند. استمراری که او میان تکامل نظامهای وراثتی و تکامل انسان و جامعه می‌دید و حدتی تاریخی ببار آورد که آن ماده‌ی وراثتی عمده ترین عامل تعیین کننده‌ی رویدادها بود. هر ژنی ممکن است آن محیط را با تأثیری که سازواره بر آن می‌گذارد تغییر دهد. چنین جبرگرایی مادّی مبالغه آمیزی در نظر بسیاری از کسان مایه‌ی بیزاری بود، و هنوز هم باقی مانده است.
تصدی دارلینگتن در 1332 به مقام استادی دانشگاه آکسفرد توفانی برانگیخت، اما وی موفق شد که برنامه‌ی درسی گیاه شناسی آکسفرد را با قرن بیستم مطابق سازد. او چیزی را بنیاد نهاد که احتمالاً نخستین باغ وراثتی در جهان است. بنابر ابتکار او، دانشگاه آکسفرد قلمستان باشکوه واقع در نیونم کورتنی را خرید. اما جان و. پرینگل، استاد جانورشناسی دانشگاه آکسفرد، بود که عمدتاً مسئولیت ایجاد وحدت میان آموزه‌های اصلی گیاه شناسی و جانورشناسی، پایه گذاری کرسی علم وراثت، و اجرای طرح اعطای درجه‌ی دانشگاهی برای علوم انسانی را بر عهده داشت.

پی‌نوشت‌ها:

1. «Biographical Notes, Articles, and Cvs Compiled by Darlington »، از س. د. دارلینگتن، در Catalogue of Papers، آ 4.
2. همان.
3. The Facts of Life، از س. د. دارلینگتن (لندن، 1953) ؛ دو کتاب درسی ارزشمند او در مورد وراثت شناسی یاخته‌ای عبارتند از: Chromosome Atlas of Flowering Plants (لندن، 1956) ، با همکاری ا. پ. وایلی؛ و Chromosome Botany (لندن، 1956) .
4. Chromosome Today، 1 (1966) – تمامی این شماره صورت مذاکرات آن کنفرانس است.
5. برای نمونه، مقاله‌ی او با عنوان «Meiosis in Diploid an Tetraploid primula sinensis» ، در Jge، 24 (1931)، 64-96، بخصوص 89.
6. «پیشرفتهای اخیر در یاخته شناسی» ، از س. د. دارلینگتن (لندن، 1932) ، هشت (از این پس با عنوان «پیشرفتهای اخیر» به آن اشاره می‌شود) .
7. همان.
8. «The Old Terminology and the New Analysis of Chromosom Behaviour »، از س. د. دارلینگتن، در Abo، 49 (1935)، 579-586، 579.
9. همان، 584-585.
10. س. د. دارلینگتن، استاد شخصی انجمن سلطنتی، 21 نوامبر 1941 (نسخه‌ی این سند در اوراق دارلینگتن، A4 موجود است) .
11. این سه مقاله در Jge، 21 (1929)، با این عنوانها انتشار یافتند: «Meiosis in Polyploids I. Triploids and Pentaploid Tulips »، 1-16، با همکاری و. ف. نیوتن؛ «Meiosis in Polyploids. II. Aneuploid Hyacinths »، 17-56؛ و «Chromosome Behaviour and Structural Hybridity in the Tradescantiae »، 207-286.
12. «Ring Formation in Oenothera and Other Genera »، از س. د. دارلینگتن، در Jge، 20 (1929)، 345-363.
13. «On the Attachment of Non-homologous Chromosomes at the Reduction Division in Certain 25-Chromosome Daturas »، از جان بلینگ و ا. ف. بلیکسلی، در PNAS، 12 (1926)، 7-11.
14. The Cell in Development and Heredity، از ادمند ب. ویلسن، چاپ سوم (نیویورک، 1925)، 565؛ Cytogenetics and Evolution ، از رلف. ا. کللند (لندن و نیویورک، 1972) ، 54.
15. The Cell، از ویلسن، 566 به بعد.
16. Meiosis از س. د. دارلینگتن، در Brev، 6 (1931)، 221-264.
17. «پیشرفتهای اخیر» ، 448-449.
18. همان، 452.
19. همان، 487.
20. س. د. دارلینگتن، اسناد شخصی انجمن سلطنتی.
21. Chromosome Mechanics، از ا. ه. استیرتیونت، در Nat، 131 (1933)، 5-6.
22.Cytogenetics and the Neo-Darwinian synthesis، از همپتن ل. کارسن، در کتاب The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology، ویراسته‌ی ارنست مایر و ویلیام ب. پروواین (کیمبریج، مسچوسیتس، 1980) ، 91.
23. Genetics and the Origin of Species، از تئودوسیوس دوپشانسکی (نیویورک، 1937) ؛ Animal Cytology and Evolution، از مایکل، ج. د. وایت (کیمبریج، 1945) ؛ Towards an Understandin of the Mechanism of Heredity، از هـ. ل. ک. وایتهاوس (لندن، 1965) .
24. ر. ا. کللند، علف خر.
25. My Approaches to Genetics and Evolution ، از س. د. دارلینگتن، در Papers، A2، 10.
26. J. B. S. Haldane, R. A. Fisher, and William Bateson ، از س. د. دارلینگتن، در کتاب The Evolutionary Synthesis، ویراسته‌ی ارنست مایر و ویلیام ب. پروواین، 430.
27. In the Evolutionary Soup، از س. د. دارلینگتن، در Times Literary Supplement (4 فوریه‌ی 1977) ، 126.

کتابشناسی

یکم. کارهای اصلی :

فهرست جامعی از نوشته‌های انتشار یافته‌ی دارلینگتن در مقاله‌های کتابشناختی د. لوئیس مندرج است (پایین) . خود دارلینگتن راهنمائی بر آثار انتشار یافته اش گردآورد و با این عنوان به چاپ رسانید: C. D. Darlington and Collaborators: Bibliography 1926-1971 (آکسفرد، 1971). مهمترین کتاب از سیزده کتاب او Recent Advancen in Cytology است (لندن و فیلادلفیا، 1932؛ چاپ سوم، 1965) . جالب ترین جزوه‌ی او جزوه‌ای است به صورت سخنرانی وی در مراسم یادبود کانوی در 20 آوریل 1948، با عنوان The Conflict of Science and Society (لندن، 1948) . بهترین کتاب درسی کتابی است که با همکاری کِنِث مِیذر نوشت با عنوان The Elements of Genetics (لندن و نیویورک، 1949؛ تجدید چاپ، 1952) . موفق ترین نوشته‌های عامه فهم او تحقیقی است تاریخی به نام The Facts of Life (لندن، 1953؛ تجدید چاپ، 1964؛ تجدید چاپ، 1967) . هر دو ویرایش به زبانهای متعدد ترجمه شده اند. کتاب او به نام Evolution of Man and Society (نیویورک، 1969؛ لندن، 1970) به هفت زبان ترجمه شده اند.
گزارش شخصی دارلینگتن درباره‌ی رویدادهائی که به تجزیه و تحلیل آیین مندل و تکامل داروینی انجامیدند مندرج است در «The Evolution of Genetic Systems: Contributions of Cytology to Evolutionary “J. B. S. Haldane, R. A. Fisher, and William Bateson “ , “ Theory در کتاب The Evolutionary Synthesis: Perspectiveson on the Unification of Biology، ویراسته‌ی ارنست مایر و ویلیام ب. پروواین (کیمبریج، مسچوسیتس، 1980) ، 70-80، 430-432.

دوم. خواندنیهای فرعی :

برای یافتن نظری کامل و جامع درباره‌ی خدمات دارلینگتن به علم و به حرفه‌ی وراثت شناسی، «Cyril Dean Darlington»، از د. لوئیس در BMFRS، 29 (1983)، 113-157. مقدمه و یادداشتهائی که بر فهرستنامه‌ی مقالاتش نوشته است نیز ارزش فراوان دارند؛ این فهرستنامه به همت جینین آلتن و پیتر‌هاریر تألیف شد و با این عنوان انتشار یافت: Catalogue of Papers and Correspondence of Cyril Dean Darlington (1903-1981), Deposited in the Bodleian Library. Oxford (اکسفرد، 1985) . تحقیق دارلینگتن درباره‌ی جنبه‌های شیمیایی رفتار رنگینتن و مشارکت او در بحثهای مربوط به چندین رشته راجع به ماهیت ژن در کتابی توصیف شده است با عنوان The Path to the Double Helix، از رابرت اولبی (لندن و سیاتل، 1974) ، فصل 7.
منبع مقاله :
گیلیپسی، چارلز کولستون؛ (1387)، زندگینامه علمی دانشوران، ترجمه‌ی: احمد آرام ...]و دیگران[، زیر نظر احمد بیرشک، تهران: شرکت انتشارات علمی و فرهنگی، چاپ اول