شکل گیری و واگرایی گونه‏های ‏زیستی

یکی از آشناترین واقعیت‏های ‏زیست شناسی، تقسیم موجودات زنده به گونه‏های ‏کاملاً متفاوت است. حتی با نگاهی ساده به پرندگانی که مثلاً در شمال غرب اروپا زندگی می‏کنند، پی می‏بریم که گونه‏های ‏مختلفی از آن‏ها در این منطقه حضور دارند: سینه سرخ، توکای سیاه، باسترک آواز خوان، باسترک دارواش خوار، چرخ ریسک سر آبی، چرخ ریست بزرگ، کبوتر، پرستو، سهره‏ی جنگلی، سار و گونه‏های ‏دیگر. هر گونه دارای‏ اندازه و شکل بدن، رنگ پر و بال، شیوه‏ی آواز و عادات تغذیه‏ای و آَشیانه سازی خاص خود است. می‏توان گونه‏های ‏متفاوتی از پرندگان را که شباهت‏هایی نیز دارند در شرق امریکای شمالی مشاهده کرد. پرنده‏ی نر و ماده‏ی هر گونه فقط با پرنده‏ی همان گونه آمیزش می‏کند و طبیعی است که زادگان آن‏ها هم به همان گونه‏ی والدین خود تعلق دارند. در یک منطقه‏ی جغرافیایی خاص، جانوران و گیاهانی که تولید مثل جنسی دارند، تقریباً همیشه گروه‏های ‏متمایزی از موجودات زنده را تشکیل می‏دهند (هر چند، گاه مشاهدات دقیق حاکی از وجود گونه‏ها‏یی است که تفاوت‏های ‏بسیار ‏اندکی دارند). دلیل متمایز بودن گونه‏های ‏مختلفی که در یک منطقه در کنار هم زندگی می‏کنند، از این قرار است که با یکدیگر آمیزش تولید مثلی ندارند. بسیاری از زیست شناسان، این فقدان میان زادگیری (جدایی تولید مثلی) را بهترین معیار تعریف گونه‏های ‏مختلف قلمداد می‏کنند. البته ‏این وضعیت در مورد موجودات زنده‏ای که با آمیزش جنسی تولید مثل نمی‏کنند، مانند بسیاری از ریز موجودات، پیچیده‏تر است که در بخش دیگری از کتاب به آن خواهیم پرداخت.

ماهیت تفاوت‏های ‏بین گونه‏ای

با وجودی که تقسیم بندی موجودات زنده به گونه‏های ‏مجزا، مانند وجود نیروی گرانش، چنان بدیهی به نظر می‏رسد که آن را اصلی خدشه ناپذیر فرض می‏کنیم، نمی‏توان این موضوع را قطعی و مسلم پنداشت. تصور دنیایی بدون چنین تفاوت‏های ‏آشکاری دشوار نیست؛ در مورد پرندگانی که پیش‏تر از آن‏ها سخن گفتیم، ممکن بود پرنده‏ای وجود می‏داشت که دارای‏ ترکیبی از ویژگی‏های ‏مثلاً سینه سرخ و باسترک و حاصل آمیزش بین سینه سرخ و باسترک باشد. اگر هیچ مانعی برای میان زادگیری افراد گونه‏های ‏مختلف وجود نمی‏داشت، تنوعی که امروز در جهان می‏بینیم نیز وجود نداشت و فقط زنجیره‏ای از قالب‏های ‏حیاتی شبیه به هم دیده می‏شد. در واقع، هنگامی‏ که به هر دلیلی، موانع میان زادگیری بین گونه‏ها‏یی از میان برداشته شود که پیش‏تر متفاوت بوده‏اند، چنین زادگانی با تنوع زیاد تولید می‏شوند.
بنابراین، یکی از مسائل بنیادی متخصصان تکامل، توضیح چگونگی تمایز گونه‏ها ‏و علت وجود جدایی تولید مثلی است. این امر، مضمون اصلی این نوشته را تشکیل می‏دهد. پیش از پرداختن به‏ این مبحث، به توضیح راهکارهایی می‏پردازیم که مانع میان زادگیری
گونه‏های ‏بسیار نزدیک به هم می‏شوند. گاهی، مانع اصلی چیزی جز تفاوت زیستگاه‏ها ‏یا زمان آمیزش جنسی این گونه‏ها‏ نیست. مثلاً، در گیاهان، هر گونه‏ای غالبا فقط در یک دوره‏ی زمانی کوتاه در سال گل می‏دهد و طبیعی است که گونه‏ها‏یی که دوره‏ی گلدهی آن‏ها با یکدیگر هم پوشانی ندارد، امکان میان زادگیری ندارند. در جانوران، ممکن است تفاوت جایگاه‏ اندام‏های ‏آمیزشی مانع جفت گیری افرادی از گونه‏های ‏مختلف شود. ویژگی‏های ‏جزئی موجودات زنده، که تنها با مطالعه‏ی دقیق تاریخ طبیعی آن موجود مشخص می‏شود، اغلب از میان زادگیری افراد گونه‏های ‏مختلف پیش گیری می‏کند، حتی اگر این افراد هم زمان در یک مکان حضور داشته باشند. مثلاً، ممکن است اظهار تمایل فرد گونه‏ی الف برای جفت گیری، مورد پسند فرد گونه‏ی ب قرار نگیرد که دلیل آن، ناتوانی فرد گونه‏ی الف در تولید بو یا اَوا یا نحوه‏ی ابراز علاقه به شیوه‏ی مورد نظر فرد گونه‏ی ب است. موانع رفتاری یکی از دلایل روشن جدایی تولید مثلی بسیاری از حیوانات به شمار می‏رود و گیاهان نیز دارای ابراز شیمیایی برای تشخیص گرده‏ی خود از گرده‏ی گونه‏های ‏دیگر و نپذیرفتن گرده‏ی بیگانه هستند. حتی اگر آمیزش صورت بگیرد، اسپرم گونه‏ی بیگانه قادر به باروری تخم آن گونه نخواهد بود.
با این وجود، برخی از گونه‏های ‏با خویشاوندی نزدیک هر از چندگاهی جفت گیری می‏کنند، به ویژه اگر گزینه‏ای از گونه‏ی خود در اختیار نداشته باشند (مثلاً، گونه‏های ‏خویشاوندی مثل سگ ها، گرگ‏های ‏صحرایی و شغال‏ها) اما در بسیاری از چنین شرایطی، دورگه‏ی (هیبرید) نسل اول اغلب به بلوغ نمی‏رسد؛ آمیزش‏های ‏آزمایشی بین افراد گونه‏های ‏مختلف غالباً به تولید دورگه‏ها‏یی منجر می‏شوند که در مراحل اولیه‏ی نمو می‏میرند، در حالی که اکثر فرزندان حاصل از آمیزش دو فرد از یک گونه به بلوغ خواهند رسید. گاهی دورگه‏ها‏ قادر به بقا هستند، ولی فراوانی آن‏ها بسیار کم‏تر از غیر دورگه‏ها ‏است. دورگه‏ها‏، حتی هنگامی ‏که زنده بمانند، اغلب عقیم هستند و نمی‏توانند فزندانی به وجود آورند که ژن‏های ‏آن‏ها را به نسلی دیگر منتقل کنند؛ قاطرها (که دورگه‏ی حاصل از آمیزش الاغ و اسب هستند) از آشناترین مثال‏های ‏این مورد به شمار می‏آیند. روشن است که ناتوانی کامل در بقا یا تولید مثل دورگه‏ها ‏موجب جدایی دو گونه‏ی متفاوت می‏شود.

تکامل موانع میان زادگیری

هر چند با این وسایل گوناگون جلوگیری از میان زادگیری آشناییم، فهم چگونگی تکامل و تکوین این موانع دشوار است. درک این نکته، کلید فهم خاستگاه گونه‏ها‏ست. همان طور که داروین در فصل نهم کتاب خاستگاه گونه‏ها ‏اشاره کرده، به نظر نمی‏رسد که ناتوانی یا عقیمی ‏دورگه‏های ‏بین گونه‏ای مستقیماً محصول گزینش طبیعی بوده باشد. اگر میان زادگیری موجب تولید زادگانی قابل بقا و با قابلیت تولید مثل نشود، این امر هیچ فایده‏ای برای موجود زنده نخواهد داشت. درست است که ‏این موضوع در مورد میان زادگیری‏هایی صادق است که به تولید فرزندانی منجر نمی‏شوند که توانایی بقا یا تولید مثل داشته باشند، اما باید دید مزیت میان زادگیری‏هایی که موجب تولید فرزندانی می‏شود که به خوبی زنده می‏مانند، چیست. بنابراین به نظر می‏رسد که اکثر موانعی که در میان زادگیری وجود دارد، نتیجه‏ی غیرمستقیم تغییراتی تکاملی‏اند که پس از جدایی جمعیت‏های ‏گوناگون در پی تفکیک جغرافیایی یا بوم شناختی آن‏ها، رخ داده‏اند.
مثلاً، یکی از گونه‏های ‏سهره‏ی مورد اشاره‏ی داروین را در نظر بگیرید که زیستگاه آن یکی از جزایر گالاپاگوس است. فرض کنید گروه کوچکی از این گونه تصمیم می‏گیرد به جزیره‏ی دیگری پرواز کند که پیش‏تر این گونه در آن حضور نداشته است و بتوانند با موفقیت جمعیتی از گونه‏ی خود را در این جزیزه‏ی جدید تشکیل دهند.
اگرچه چنین مهاجرت‏هایی بسیار نادر هستند، جمعیت جدید و جمعیت اجدادی این گونه به طور مستقل از هم تکامل می‏یابند. طی فرایندهای جهش، گزینش طبیعی و رانش ژنی،‏ ترکیب ژنتیکی این دو جمعیت واگرا خواهد شد. تفاوت‏های ‏دو محیطی که‏ این جمعیت‏ها با آن سازش یافته‏اند نیز این تغییرات را تشدید خواهد کرد. مثلاً منابع غذایی گیاهی در دسترس برای یک گونه‏ی پرنده‏ی دانه خوار از جزیره‏ای به جزیره‏ی دیگر متفاوت است، و حتی اعضای گونه مشابه از سهره‏ها‏ بین جزایر‏ اندازه‏های ‏متفاوتی از منقار را نشان می‏دهند که حاکی از تفاوت فراوانی منابع غذایی آن‏هاست.
گرایش جمعیت‏های ‏گونه‏ای یکسان در تمایز بر اساس منطقه‏ی جغرافیایی زیستی که با آن سازگار شده‏اند، تنوع جغرافیایی خوانده می‏شود. نمونه‏های ‏بارزی از این اتفاق در نزد انسان یافت می‏شود که تفاوت‏های ‏فیزیکی جزئی بسیاری در نژادهای مختلف و تفاوت‏های ‏منطقه‏ای کم اهمیت‏تری در ویژگی‏هایی مانند رنگ پوست و قد افراد دیده می‏شود. چنین تنوعی در بسیاری از گونه‏های ‏گیاهی و حیوانی دیگر در گسترده‏ی وسیعی از مناطق جغرافیایی به چشم می‏خورد. در گونه‏ای از جمعیت‏های ‏محلی گوناگونی تشکیل شده است، معمولاً مهاجرت افراد به مناطق مختلف جریان دارد. دامنه‏ی این مهاجرت در موجودات زنده مختلف، بسیار متفاوت است؛ سرعت مهاجرت حلزون‏ها بسیار کند است، در حالی که موجوداتی مانند پرندگان یا بسیاری از حشرات پرواز کننده، قدرت و سرعت جابجایی زیادی دارند. اگر افراد مهاجر موفق به میان زادگیری با افراد جمعیت مقصد شوند، ساختار ژنتیکی خود را با این جمعیت به اشتراک نهاده‏اند. بنابراین، مهاجرت یک نیروی همگن‏کننده است که برخلاف گرایش جمعیت‏های ‏محلی برای واگرایی ژنتیکی از طریق گزینش یا رانش ژنی عمل می‏کند. جمعیت‏های ‏یک گونه، کمابیش از همدیگر واگرا خواهند شد که ‏این امر به دامنه‏ی مهاجرت و نیز نیروهای تکاملی بستگی دارد که موجب حمایت از تفاوت‏های ‏بین جمعیت‏های ‏محلی می‏شوند. انتخاب قوی حتی می‏تواند به واگرایی جمعیت‏های ‏مجاور انجامد. مثلاً، خاک‏های ‏معادن سرب و مس به‏ این فلزات آلوده‏اند، که برای بسیاری از گیاهان فوق العاده سمی‏هستند، اما در زمین‏های ‏آلوده به ‏این دو فلز در بسیاری از مناطق، انواع گونه‏های ‏متحمل به سرب و مس تکامل یافته‏اند. این گیاهان متحمل، در غیاب این فلزات رشد ضعیفی دارند. بنابراین گیاهان متحمل فقط در معادن یا نزدیک به آن‏ها دیده می‏شوند و با‏ اندکی دور شدن از معادن، بلافاصله پوشش گیاهی در قالب گیاهان غیر متحمل تغییر می‏کند.
در مواردی کمتر افراط آمیز، تغییرات جغرافیایی تدریجی در صفات رخ می‏دهد، زیرا مهاجرت موجب کم رنگ شدن تفاوت‏های ‏ناشی از گزینشی می‏شود که در مناطق جغرافیایی مختلف، به دلیل تغییرات محیطی به شکل متفاوت عمل می‏کند. بسیاری از گونه‏های ‏پستان دارانی که زیستگاه آن‏ها مناطق معتدل نیم کره‏ی شمالی است، در شمال دارای جثه‏ی بزرگ‏تری هستند. متوسط‏ اندازه‏ی بدن این گونه‏ها‏ با آهنگی کمابیش ثابت از شمال به جنوب تغییر می‏کند که احتمالاً حاکی از گزینش برای نسبت سطح به حجم کوچک‏تر در اقلیم‏های ‏سردتر است جایی که از دست دادن گرما از مشکلات مهم به شمار می‏آید. هم چنین، جمعیت‏های ‏شمالی، به همین دلیل، عموماً گوش‏ها و دست و پای کوچک‏تری نسبت به جمعیت‏های ‏جنوبی دارند.
تفاوت‏های ‏جمعیت‏های ‏یک گونه که در نقاط مختلف جغرافیایی زندگی می‏کنند، الزاماً نیازمند گزینش‏های ‏متفاوت نیست.
گاه ‏یک گزینش می‏تواند به بروز واکنش‏های ‏گوناگونی انجامد. مثلاً، همان طور که در فصل پنجم گفتیم، جمعیت‏های ‏انسانی در مناطقی که در معرض مالاریا قرار دارند، دارای جهش‏های ‏ژنتیکی متفاوتی‏اند که موجب مقاومت آن‏ها به مالاریا می‏شود. مسیرهای مولکولی متعددی برای مقاومت وجود دارد. جهش‏های ‏مختلفی که موجب بروز مقاومت می‏شوند، به شکل تصادفی در مناطق مختلف رخ می‏دهند، و این که چه جهشی در یک منطقه غالب شود تا حد زیادی به اقبال جمعیت‏های ‏آن منطقه بستگی دارد. حتی اگر هیچ گزینشی رخ ندهد نیز جمعیت‏های ‏مختلف یک گونه در نتیجه‏ی فرایند تصادفی رانش ژنی که پیش‏تر توضیح داده شده است، از هم متمایز می‏شوند و تکامل می‏یابند. در بسیاری از گونه‏ها‏، غالباً تفاوت‏های ‏ژنتیکی قابل توجهی بین جمعیت‏های ‏مختلف آن، حتی در توالی‏هایی از DNA یا پروتئین آن‏ها وجود دارد که هیچ تأثیری در صفات ظاهری آن‏ها ندارند و جمعیت‏های ‏انسانی نیز از این قاعده مستثنی نیستند. حتی در بریتانیا، تفاوت‏هایی در فراوانی افراد دارای گروه‏های ‏خونی B، A یا O، که توسط اشکال متفاوتی از یک ژن تعیین می‏شوند، مشاهده می‏شود. مثلاً، فراوانی گروه خونی o در ولز شمالی و اسکاتلند بیش از جنوب انگلستان است. در محدودهای وسیع‏تر، تفاوت‏های ‏مربوط به فراوانی گروه‏های ‏مختلف خونی تشدید می‏شود. فراوانی گروه خونی B در بعضی نقاط هندوستان بیش از 30 درصد است، در حالی که بومیان امریکا تقریباً فاقد این گروه خونی هستند.
مثال‏های ‏متعدد دیگری در مورد این تنوع جغرافیایی وجود دارد.
با وجود تفاوت‏های ‏ظاهری بین نژادهای گوناگون، هیچ مانع زیستی برای میان زادگیری جمعیت‏های ‏مختلف یا نژادهای گوناگون انسانی وجود ندارد. اما، در بعضی گونه‏ها‏، تفاوت‏های ‏جمعیت‏های ‏ابتدا و انتهای دامنه‏ی گونه چنان است که اگر جمعیت‏های ‏حد واسطی وجود نداشت که قادر به میان زادگیری با هر دو جمعیت پیش گفته نبود، می‏شد آن‏ها را از دو گونه‏ی مختلف انگاشت. حتی در مواردی، جمعیت‏های ‏ابتدا و انتهای دامنه‏ی گونه چنان واگرا شده‏اند که قادر به میان زادگیری با یکدیگر نیستند؛ اگر جمعیت‏های ‏حد واسط نابود شوند، این دو جمعیت به دو گونه‏ی متفاوت تبدیل خواهند شد.
این موضوع نکته‏ی مهمی‏ را بازگو می‏کند: در نظریه‏ی تکامل باید مراحل حد واسطی در ایجاد جدایی تولید مثلی وجود داشته باشد؛
بنابراین باید دست کم چند مورد واقعی یافت شود که ما نتوانیم به راحتی تشخیص دهیم دو جمعیت خویشاوند خاص، به‏ یک گونه‏ی واحد تعلق دارند یا گونه‏های ‏متفاوت. با وجودی که طبقه بندی دقیق و قطعی در زیست شناسی چندان مرسوم نیست، اما آن چه اشاره شد یکی از نتایج قابل پیش بینی تکامل است و در طبیعت مشاهده می‏شود. مثال‏های ‏شناخته شده‏ی فراوانی از مراحل حد واسط در تکامل ناتوانی میان زادگیری بین جمعیت‏های ‏یک گونه که در مناطق جغرافیایی مختلفی زندگی می‏کنند، وجود دارد. یکی از مواردی که در این زمینه به خوبی مطالعه شده است، گونه‏ی امریکایی مگس سرکه (Drosophila Pseudoobscura) است. این مگس در سواحل غربی آمریکای شمالی و مرکزی، با پراکنش کمابیش یکنواختی از کانادا تا گواتمالا زیست می‏کند، اما زیستگاه ‏یک جمعیت جدا افتاده از آن نیز در نزدیکی بوگوتا در کلمبیاست. مگس‏های ‏جمعیت بوگوتا شبیه دیگر جمعیت‏های ‏این گونه هستند، اما توالی‏های ‏DNA آن‏ها‏ اندکی تفاوت دارد. از آنجا که نهادینه شدن تفاوت توالی به زمان زیادی نیاز دارد، احتمالاً جمعیت بوگوتا حاصل مهاجرت تعدادی مگس در حدود 200 هزار سال یش است. در شرایط آزمایشگاهی، مگس‏های ‏جمعیت بوگوتا با مگس‏های ‏Drosophila pseudoobscura از جمعیت‏های ‏دیگر جفت‏گیری می‏کنند؛
دورگه‏های ‏ماده‏ی نسل اول کاملاً بارورند، اما دورگه‏های ‏نری که حاصل آمیزش ماده‏های ‏غیر بوگوتا با نرهای بوگوتا هستند، عقیم‏اند.
هیچ دورگه‏ی نر عقیمی‏ در آمیزش‏های ‏دیگر بین جمعیت‏های ‏کاملاً متفاوت این گونه دیده نمی‏شود. اگر مگس‏های ‏جمعیت اصلی وارد جمعیت بوگوتا شده بودند، می‏توانستند کاملاً آزادانه با مگس‏های ‏بوگوتا میان زادگیری کنند، و از آنجا که دورگه‏های ‏ماده، بارورند، میان زادگیری کنند، و از آنجا که دورگه‏های ‏ماده، بارورند، میان زادگیری می‏توانست در هر نسلی ادامه‏ یابد. بنابراین، تمایز جمعیت بوگوتا ناشی از جدایی جغرافیایی آن است. به‏ این ‏ترتیب، هیچ دلیلی وجود ندارد که جمعیت بوگوتا را گونه‏ی دیگری بدانیم، هر چند این جمعیت در حال تکامل برای جدایی تولید مثلی است و شاهد آن هم، عقیم بودن دورگه‏های ‏نر آن است.
درک واگرایی احتمالی جمعیت‏های ‏یک گونه که در مناطق مختلف زندگی می‏کنند، با توجه به خصلت‏هایی که آن‏ها را با تفاوت‏های ‏محیطی سازگار می‏کند، مانند مثال سهره‏های ‏گالاپاگوس، نسبتاً آسان، اما فهم ناتوانی چنین جمعیت‏هایی در میان زادگیری، دشوارتر است. گاه ممکن است این اتفاق نتیجه‏ی مستقیم سازگاری با محیط‏های ‏مختلف باشد. مثلاً، دو گونه از گل میمون، Mimulus lewisii و M.cardinalis در کوهستان شمال غرب ایالات متحده رشد می‏کنند. گرده افشانی گونه‏ی M.lewissi مانند اکثر گل میمون‏ها توسط زنبورها صورت می‏گیرد و گل‏های ‏آن سازش‏هایی با محیط‏هایی مختلف برای گرده افشانی توسط زنبورها کسب کرده‏اند (جدول 1).
گرده افشانی گونه‏ی M.cardinalis را مرغ مگس انجام می‏دهد که پدیده‏ای غیر عادی در انواع گل میمون است و این گونه دارای ویژگی‏های ‏متفاوتی است که به تحریک گرده افشانی آن توسط مرغ مگس می‏انجامد. بنابراین، احتمالاً گونه‏ی M.cardinalis از یک نیا که توسط زنبورها گرده افشانی می‏شود (دارای ویژگی‏های ‏ظاهری شبیه M.lewissi) و طی فرایند تغییر ویژگی‏های ‏گل آن، تکامل یافته است.
جدول 1. مشخصه‏های مربوط به گل دو گونه Mimulus.

گونه	M. lewissi	M. cardinalis
گرده افشان‏ها	زنبور	مرغ مگس
اندازه‏ی گل	کوچک	بزرگ
شکل گل	پهن، با قاعده‏ی مسطح	باریک،لوله‏ای
رنگ گل	صورتی	قرمز
شهد	متوسط با قند زیاد	فراوان با قند کم

این دو گونه گل میمون در شرایط آزمایشی قادر به آمیزش دورگه‏های ‏آن‏ها، سالم و باروند، هر چند در طبیعت این دو گونه در کنار هم و بدون میان زادگیری رشد می‏کنند. مطالعه‏ی رفتار گرده افشان‏ها در محیط طبیعی حاکی از آن است که زنبورها پس از نشستن روی M.lewisii، به ندرت به سراغ M.cardinalis می‏روند و مرغ مگس که از M.cardinalis تغذیه کرده باشد نیز به ندرت به M.lewisii جلب می‏شود. برای آشکارسازی واکنش گرده افشان‏ها به گیاهی که مشخصه‏های ‏گل آن، حد واسط این دو گونه باشد، یک جمعیت از دورگه‏ی نسل دوم این دو گونه که به شکل مصنوعی پرورش یافته بود و از تلفیق صفات این دو گونه برخوردار بود، در طبیعت کشت شد.
رنگ گل، مهم‏ترین عامل در تفکیک تولید مثلی این دو گونه بود، به نحوی که گل‏های ‏قرمز موجب دفع زنبورها و جذب مرغ‏های ‏مگس خوار شد. صفات دیگر فقط بر یکی از گرده اشان‏ها تأثیر نهادند. افزایش مقدار شهد مرغ مگس خوار را بیشتر جلب کرد، در حالی که گل هایی که گل برگ‏های ‏بزرگی داشتند، بیشتر مورد توجه زنبورها بودند. گل‏های ‏حد واسط دو گونه دارای احتمال گرده افشانی متوسطی توسط زنبورها یا مرغ‏های ‏مگش خوار بودند و بنابراین تا حدودی (و نه کاملاً) از والدین خود جدا افتادند. در این مثال، تغییرات ناشی از انتخاب طبیعی برای گرده افشانی توسط مرغ مگس خوار به تکامل تفکیک تولید مثلی جمعیت M.cardinalis از گونه‏ی نزدیک و خویشاوند M.lewisii انجامیده است.
با وجودی که در اکثر موارد، ما از عاملی که واگرایی گونه‏ها‏یی بسیار نزدیک و در نتیجه، تولید مثلی آن‏ها را موجب می‏شود، آگاهی نداریم، در صورتی که تغییرات تکاملی دو جمعیت که زیستگاه آن‏ها مناطق مختلفی است، مستقل از یکدیگر باشد، تفکیک تولیدمثلی آن‏ها چندان عجیب نخواهد بود. هر تغییری که در‏ ترکیب ژنتیکی یک جمعیت رخ دهد، یا از نظر انتخاب برای آن جمعیت مطلوب است و یا چندان تأثیر‏ اندکی بر تناسب آن می‏گذارد که می‏تواند بر اثر رانش ژنی گسترش یابد. اگر یک تنوع به ‏این دلیل در جمعیت زیاد شود که به بهبود سازگاری جمعیت با محیط زندگی آن می‏انجامد گسترش آن هرگز به دلیل آثار منفی احتمالی ناشی از‏ ترکیب ژن‏های ‏آن (در دورگه‏ها‏) با ژن‏های ‏جمعیت متفاوتی که حالت طبیعی هیچ گاه با آن مواجه نمی‏شود، محدود نخواهد شد. هیچ گزینشی برای حفظ هماهنگی رفتار آمیزشی بین افراد جمعیت‏هایی که در شرایط جغرافیایی یا بوم شناختی متفاوتی زندگی می‏کنند، و یا برای حفظ برهمکنش‏های ‏هماهنگ بین ژن‏های ‏دو جمعیت متفاوت که موجب نمو طبیعی آن‏ها می‏شود، وجود ندارد. توانایی میان زادگیری نیز مانند سایر خصلت‏هایی که در معرض گزینش برای محافظت قرار ندارند (مانند چشم جانوران غارنشین) با گذشت زمان دستخوش تغییر می‏شود.
اگر واگرایی تکاملی به حد خاصی برسد، تفکیک کامل تولید مثلی گریزناپذیر می‏شود. این پدیده عجیب‏تر از این مثال نیست که دو شاخه‏های ‏طرح بریتانیایی در پریزهای طرح اروپایی کار نمی‏کنند، هر چند هر دوی آن‏ها در پریزهای خود به درستی عمل می‏کنند. در ماشین‏های ‏ساخته‏ی بشر که در آن‏ها سازگاری مطلوب است، تلاش زیادی باید صورت گیرد تا چنین سازشی، مثلاً بین نرم افزارهای PC و مک اینتاش، محقق شود. تجزیه و تحلیل ژنتیکی آمیزش‏های ‏بین گونه‏ای نشان می‏دهد که گونه‏های ‏مختلف، دارای مجموعه ژن‏های ‏متفاوتی‏اند که چنان چه در دورگه‏های ‏آن‏ها در کنار هم قرار گیرند، قادر به انجام کارکردهای خود نیستند. همان طور که گفته شد، دورگه‏های ‏نر نسل اول بسیار از گونه‏های ‏جانوری، عقیم‏اند، در حالی که ماده‏های ‏آن‏ها بارورند. بنابراین، امکان آمیزش بین ماده‏های ‏بارور دورگه و نرهای هر یک از دو گونه‏ی والد وجود دارد. می‏توان با آزمایش باروری فرزندان نر حاصل از چنین آمیزش‏هایی، اساس ژنتیکی نر عقیمی ‏دورگه‏ها ‏را مطالعه کرد. چنین مطالعاتی به صورت گسترده با استفاده از گونه‏های ‏Drosophila انجام شده است؛ نتایج این مطالعات به روشنی نشان می‏دهد که عقیمی ‏دورگه ناشی از برهمکنش‏های ‏بین ژن‏های ‏مختلف دو گونه است. مثلاً، در مورد جمعیت‏های ‏اصلی و بوگوتا در گونه‏ی D.pseudoobscura، به نظر می‏رسد حدود 15 ژن مختلف که در این دو گونه با هم تفاوت دارند، عامل ایجاد نر عقیمی ‏در دورگه‏ها ‏هستند.
مدت زمان لازم برای این که تفاوت‏های ‏کافی بین دو جمعیت پیش آید تا آن‏ها دیگر قادر به میان زادگیری نباشند، بسته به گونه بسیار متفاوت است. در مورد Drosophila pesudoobscura، با گذشت 200 هزار سال (بیش از یک میلیون نسل)، فقط تفکیک تولید مثلی ناقصی انجام شده است. در موارد دیگر، شواهدی مبنی بر تکامل سریع موانع میان زادگیری یافت می‏شود که از آن جمله می‏توان به گونه‏های ‏ماهیان سیکلید در دریاچه‏ی ویکتوریا اشاره کرد.
بیش از 500 گونه از این ماهی یافت می‏شود که کاملاً معلوم است از یک گونه‏ی اجدادی منشا گرفته‏اند و این در حالی است که بدانیم شواهد زمین شناختی حاکی از آن است که از عمر این دریاچه فقط 14600 سال می‏گذرد. به نظر می‏رسد تفکیک تولید مثلی بین این گونه‏ها‏ تا حد زیادی ناشی از صفات رفتاری و تفاوت‏های ‏رنگ آن‏ها باشد و از طرفی، توالی‏های ‏DNA این گونه‏ها‏، تفاوت‏های‏ اندکی دارد. به نظر می‏رسد که به طور متوسط برای شکل گیری هر گونه‏ی جدید از این ماهی‏ها هزار سال زمان صرف شده است، اما گروه‏های ‏دیگر ماهیان این دریاچه با چنین سرعتی به گونه‏های ‏جدید تکامل نیافته‏اند؛ در حالت عادی به نظر می‏رسد برای شکل گیری یک گونه‏ی جدید به چند هزار سال زمان نیاز است.
همین که تولید مثل دو جمعیت خویشاوند بر اثر یک یا چند مانع بر سر راه میان زادگیری به شکل کاملی از هم جدا شود، سرنوشت تکاملی آن‏ها برای همیشه از یکدیگر مستقل خواهد شد و آن‏ها با گذشت زمان واگرا می‏شوند. گزینش طبیعی، یکی از دلایل مهم این نوع واگرایی است؛ گونه‏های ‏نزدیک و خویشاوند، اغلب در بسیاری از ویژگی‏های ‏ساختاری و رفتاری که به سازش آن‏ها با شیوه‏ی زیستشان می‏انجامد، با هم تفاوت دارند که در این مورد در خصوص سهره‏های ‏گالاپاگوس، بحث کردیم. اما، گاهی تفاوت‏های‏ اندکی نیز بین گونه‏های ‏خویشاوند دیده می‏شود. این امر به خصوص در مورد حشرات صادق است؛ مثلاً، در گونه‏های ‏Drosophila، دو گونه‏ی D.simulans و .D. mauritiana دارای ساختار بدنی بسیار مشابهی‏اند و ظاهر بیرونی آن‏ها فقط از نظر ساختار آلت تناسلی حشره‏ی نر با هم تفاوت دارد. با همه‏ی این احوال، آن‏ها دو گونه‏ی متفاوت‏اند و تمایلی به میان زادگیری ندارند. به همین‏ ترتیب، اخیراً معلوم شده است که خفاش قهوه‏ای اروپایی به دو گونه‏ی مختلف تقسیم می‏شود. این دو گونه در طبیعت با هم میان زادگیری ندارند و در آواها و توالی‏های ‏DNA با هم فرق می‏کنند. برعکس، همان طور که پیش‏تر توضیح داده شد، نمونه‏های ‏بسیاری از تفاوت‏های ‏فاحش بین جمعیت‏های ‏یک گونه وجود دارد و مانعی نیز در راه میان زادگیری این جمعیت ها دیده نمی‏شود.
این نمونه‏ها‏ حاکی از آن‏اند که هیچ رابطه‏ای قعطی بین تفاوت‏های ‏صفات ظاهری و دامنه‏ی جدایی تولید مثلی بین دو جمعیت وجود ندارد. نیز، عمق تفاوت دو گونه‏ی خویشاوتند واگرا در طول یک دوره‏ی زمانی از هیچ قاعده‏ی مشخصی پیروی نمی‏کند.
این موضوع در مورد تفاوت‏های ‏بارز بین گونه‏ها‏یی ماننده سهره‏های ‏گالاپاگوس صادق است که مدت زمان سپری شده برای تکامل آن‏ها در مقایسه با گونه‏های ‏واگرای پرندگان امریکای جنوبی که تفاوت‏های ‏ناچیزتری با هم دارند (ر.ک. شکل 13، فصل چهارم)، بسیار کم‏تر بوده است. به همین‏ترتیب و براساس سوابق سنگواره‏ای، به نمونه‏های ‏متعددی بر می‏خوریم که حاکی از آن‏اند که طی هزاران سال، هیچ تغییری در یک گونه رخ نداده و یا این تغییرات، پیش از آغاز واگرایی آن، بسیار ‏اندک بوده است.
مدل‏های ‏نظری، و نیز فعالیت‏های ‏آزمایشگاهی، نشان می‏دهند که انتخاب مفرط و حاد می‏تواند طی 100 نسل یا کمتر به بروز تغییراتی مشهود انجامد. مثلاً، یک جمعیت مگس سرکه (Drosophila melanogaster) به طور مصنوعی برای افزایش تعداد پرزهای شکمی‏ انتخاب شده است. این انتخاب طی 80 نسل به سر برابر شدن میانگین تعداد پرزهای شکمی ‏در این مگس‏ها منجر شده است. چنین تغییری مشابه افزایش میانگین ‏اندازه‏ی کاسه‏ی مغز نخستین اجداد شبه بوزینه‏ی انسان و خود ماست که طی نزدیک به چهار میلیون سال (حدود 200 نسل) صورت گرفته است. برعکس، هنگامی ‏که ‏یک موجود زنده در محیط پایداری زندگی کند که زمان کافی برای سازش با آن در اختیار داشته است، صفات به شدت تغییر نخواهند کرد. معمولاً نمی‏توان بر اساس سوابق سنگواره‏ای مشخص کرد که‏ یک تغییر تکاملی «ناگهانی» موجب شکل گیری یک گونه‏ی جدید شده (که قادر به میان زادگیری با گونه‏ی نیای خود نیست) یا فقط به تغییر صفات آن گونه در واکنش به تغییرات محیطی منجر شده است. در هر صورت، هیچ ابهامی ‏در مورد وقوع تغییرات سریع زمین شناختی وجود ندارد.
سرانجام، مراد از «گونه» در موجوداتی که تولید مثل غیر جنسی دارند، مانند بسیاری از موجودات تک باخته‏ای نظیر باکتری‏ها، چیست؟ در اینجا، معیار میان زادگیری معنایی ندارد. زیست شناسان برای رده بندی این موجودات از شباهت‏های ‏قراردادی، بر اساس تفاوت در خصلت‏های ‏مهم (مانند‏ ترکیب دیواره‏ی یاخته‏ای باکتری‏ها) یا توالی DNA بهره می‏گیرند. افرادی که بر اساس خصلت‏های ‏مورد استفاده، شباهت‏های ‏کافی به‏ یکدیگر داشته باشند، در حکم یک گونه رده بندی می‏شوند و افراد دیگری که بنا بر خصلت‏های ‏دیگری با هم شباهت دارند از جمله‏ی گونه‏های ‏دیگر تلقی می‏شوند.
منبع مقاله :
چارلزورث، برایان و دبورا؛ (1390)، تکامل، ‏عبدالحمید مهدوی دامغانی، تهران: بصیرت، چاپ دوم.