اثر شوري بر غلظت يون هادر پرتقال والنسيا
نويسنده: عبدالحسين ابوطالبي*، حامد حسن زاده**
The Effect of Rootstocks and Salinity on Concentration and Distribution of Sodium, Potassium and Chloride Ions in Valencia Orange Scion
کلمات کليدي : مرکبات، پرتقال والنسيا، شوري، پايه
پايه هاي مرکبات داراي قدرت متفاوتي در کاهش و يا ممانعت از ورود کلر به درون سلول هاي خود هستند که اين سازو کارها هنوز به طور کامل شناخته نشده است. پايه هاي مرکبات اثرات معني داري بر تجمع -Na+ , Cl و يا هر دو در شاخ و برگ درختان پيوندي و غير پيوندي دارند. دامنه غلظت- Cl بين بازدهي حداقل و حداکثر تنظيم کنندگان -Cl مي تواند تا ده برابر برسد(Peynado and Yong, 1969). ماس (Mass, 1993) بهترين دفع کننده هاي -Cl را به ترتيب، پايه هاي سان کوبين ماندارين، گريپ فروت، کلئوپاترا ماندارين و رانگپولايم معرفي کرده است، ليکن ساير پژوهشگران بهترين دفع کننده + Na را به ترتيب نارنج، کلئوپاترا ماندارين، راسک سيترنج، راف لمون و رانگپورلايم گزارش کرده اند (Storey and Walker , 1999). نارنج سه برگ، به عنوان دفع کننده ضعيفي براي - Cl معرفي شده است (Peynado and Yong, 1969) اگرچه يک دفع کننده مؤثر براي سديم در شوري هاي پايين مي باشد.
به گزارش والکر و داگلاس (Walker and Douglas, 1983) اختلاف بين پايه ها به لحاظ ميزان غلظت سديم و کلر موجود در برگ و به مقدار کم، غلظت سديم و کلر موجود در ساقه مشهود مي باشد، بدان معني که ميزان انتقال نمک از ريشه به شاخ و برگ مرکبات متفاوت است و پايه هاي مختلف داراي قدرت متفاوت دفع نمک هستند. به طور کلي پراکنش +Na در قسمت هاي مختلف گياه نشان مي دهد که بعضي از ترکيبات پايه و پيوندک باعث محدود شدن انتقال +Na از ريشه به شاخ و برگ مي شوند. به عنوان مثال پيوندک کلمانتين روي پايه تروير سيترنج، نسبت به ساير پايه ها، در تراکم + Na در قسمت هاي مختلف پايه از قبيل ريشه هاي افشان و ريشه هاي اوليه تمايل بيشتري تا تجمع آن در قسمت هاي مختلف پيوندک مثل برگ و ساقه ها دارد. بطور کلي چنين نتيجه گيري مي شود که محدود کردن انتقال +Na فقط به پيوندک ارتباط نداشته بلکه به نظر مي رسد که در اين رابطه پايه ها نيز مؤثرند (Behboudian et al., 1986) . پرتقال والنسيا يکي از ارقام مهم مرکبات در مناطق جنوبي کشور است. عکس العمل اين رقم تحت شرايط شوري کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. با توجه به نامناسب بودن کيفيت آب آبياري در برخي از مناطق جنوبي کشور، هدف از اين پژوهش بررسي تأثير نوع پايه بر غلظت و پراکنش پتاسيم، سديم و کلر در نهال هاي پيوندي پرتقال والنسيا تحت تنش شوري در محيط کشت خاک غالب منطقه جنوب بوده است.
دانهال هاي يکساله 4 پايه فوق در گلدان هاي 5 ليتري حاوي خاک غالب شهرستان جهرم با خصوصيات خاک آهکي کاشته شد و پس از استقرار و شروع رشد مجدد (چهار ماه) عمل پيوند، با استفاده از پيوندک پرتقال والنسيا به روش سپري انجام شد. پس از گذشت 15 روز از انجام پيوند، قسمت هوايي پايه خم شد و پس از آن که پيوندک ها شروع به رشد نمودند، پايه از 5 سانتي متري بالاي پيوندک قطع گرديد. از اين پس به مدت 6 ماه به پيوندک اجازه رشد داده شد و زماني که اندازه پيوندک به حدود 50 سانتي متر رسيد، تيمارهاي شوري اعمال گرديد. به منظور جلوگيري از ايجاد شوک ناشي از شوري، مقدار نمک تدريجاً به آب آبياري اضافه شد تا پس از چهار دوره آبياري، غلظت نمک مصرفي به اندازه تيمارهاي مورد نظر رسيد. از اين مرحله به بعد گياهان به مدت 10 هفته تحت تيمار شوري بودند. آب مورد استفاده، استحصالي از چاه عميق بود، و آبياري هر سه روز يکبار طوري انجام مي گرفت که آب از ته گلدان خارج نشود. در خلال دوره آزمايش هيچ گونه کودي مصرف نگرديد.
در پايان آزمايش، نهال ها از گلدان خارج کرده، ريشه و ساقه آنها از هم جدا شدند و پس از شستشو با آب مقطر، در آون با دماي 70 درجه سانتي گراد به مدت 72 ساعت نگه داشته و سپس با آسياب برقي به صورت پودر در آورده شدند. پس از تهيه خاکستر از مواد گياهي در دماي 500 درجه سانتي گراد و عصاره گيري با اسيد کلريدريک 2 نرمال و آب دو بار تقطير، غلظت يون هاي پتاسيم و سديم به روش شعله سنجي و غلظت يون کلر به روش تيتراسيون اندازه گيري شد. داده هاي بدست آمده با استفاده از نرم افزار MSTAT-C تجزيه و تحليل آماري شد و ميانگين ها توسط آزمون دانکن در سطح يک درصد مقايسه شدند.
بر اساس نتايج جدول 1، در تيمار شاهد غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک از 1/42 درصد تا 2/18 درصد متغير است که با مقادير به دست آمده توسط گارسيا سانچز (Garcia-Sanchez et al., 2002) گئورگيو (Georgiou, 2002) بانولس و همکاران (Banuls and Primo-Millo, 1995) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد.
نتايج جدول 1 همچنين حاکي از افزايش غلظت پتاسيم تحت تاثير شوري در شاخساره پيوندک روي همه پايه ها به جز بکرائي مي باشد( جدول 1). اين نتيجه نيز با نتايج به دست آمده توسط گارسيا سانچز و همکاران (Garcia-Sanchez et al., 2002)، گارسيا ليدون و همکاران (Garcia-Lidon et al., 1998) مطابقت داشته ولي با نتايج به دست آمده توسط بانولس و پريموميلو (Banuls and Primo-Millo, 1995) در مورد ساير ارقام مرکبات تفاوت دارد. همچنين از نتايج جدول مي توان دريافت که برخي پايه ها تنها تا سطح مشخصي از شوري قادر به افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک هستند و با افزايش سطح شوري از توان آنها در ارسال پتاسيم به پيوندک کاسته مي شود. گزارش شده است که ريشه هاي بيشتر ارقام مرکبات تا سطح شوري 20 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، خاصيت انتخابي بيشتري نسبت به پتاسيم تا سديم از خود نشان مي دهند (Zib and Grignon, 1987) که اين مسئله مي تواند دليلي بر افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک روي همه پايه ها به جز نارنج در اين سطح شوري باشد. اين نتيجه نيز با نتايج به دست آمده توسط گارسيا سانچز و همکاران (Garcia-Sanchez et al., 2002) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. گزارش شده است که افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره، يکي از مکانيسم هاي تنظيم اسمزي تحت تنش شوري مي باشد (Grieve and Walker, 1983) . مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت پتاسيم در ريشه پايه هاي مختلف، متفاوت مي باشد. بطور کلي بين تيمار شاهد و ساير تيمارها از نظر غلظت پتاسيم در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت و کمترين غلظت پتاسيم ريشه در تيمار شاهد بود. بين پايه هاي مورد آزمايش از نظر غلظت پتاسيم در ريشه اختلاف وجود داشت و اين اختلاف بين نارنج با ساير پايه ها معني دار و نارنج کمترين مقدار پتاسيم را در ريشه خود داشت(جدول 2).
گزارش شده است که در تنظيم غلظت سديم هم پايه و هم پيوندک دخالت دارند (Banuls et al., 1997' Garcia-Agustin and Primo-Millo, 1995;Garcia-Legaz et al., 1993 ) . از آنجايي که دفع سديم از طريق مکانيسم باز جذب آن از ريشه و شاخساره پيوندک صورت مي گيرد، مي توان چنين نتيجه گرفت که پايه هاي ليموآب و نارنج دفع کننده هاي خوبي براي سديم در شوري هاي پايين هستند. گزارش شده است که نوع پيوندک نيز تأثير زيادي بر غلظت سديم جذب شده توسط پايه دارد. براي مثال غلظت سديم در برگ هاي گريپ فروت مارش خيلي بيشتر از برگ هاي پرتقال والنسيا روي پايه نارنج سه برگ بوده است (Lioyd et al., 1989).
با توجه به نتايج جدول 3، غلظت سديم در شاخساره پيوندک روي پايه هاي بکرائي و ولکامريانا تا سطح شوري 60 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، خيلي کمتر از غلظت آن در شاخساره پيوندک روي ساير پايه ها است. گزارش شده است که توان دفع سديم و کلر قابل توارث است و در اين رابطه توان دفع سديم توسط نارنج سه برگ را که يک هيبريد است، به اين مسئله نسبت داده اند ( Sykes, 1985). اين فرضيه در مورد بکرائي و ولکامريانا شايد صادق باشد، چرا که اين دو پايه نيز هيبريد هستند. بر خلاف نظر ماس (Mass, 1993) مبني بر توان دفع سديم توسط نارنج، در اين آزمايش غلظت سديم شاخساره پيوندک روي پايه نارنج زياد بود که اين مسئله شايد به علت اثرات متقابل پايه و پيوندک باشد. در گزارشات مختلف تأکيد شده است که ميزان تراکم سديم تحت تأثير نوع پايه، نوع پيوندک و يا هر دو مي باشد (Levy et al., 1992) . به طور کلي مي توان نتيجه گرفت که تحت شرايط اين آزمايش، پايه ولکامريانا و بکرائي تمايل کمي به تجمع سديم در شاخساره پيوندک پرتقال والنسيا دارند (جدول 3).
مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت سديم در ريشه پايه هاي مورد آزمايش متفاوت است. در تيمار شاهد بالاترين غلظت سديم در ريشه ولکامريانا و کمترين آن در ريشه بکرايي بود. بر اثر شوري غلظت سديم در ريشه همه پايه ها افزايش يافت ولي ميزان افزايش غلظت سديم بسته به نوع پايه و سطح شوري متفاوت بود. بين پايه هاي مختلف از نظر غلظت سديم در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت و ترتيب آن از بيشترين به کمترين به صورت ولکامريانا، نارنج، بکرايي و ليموآب بود (جدول 4).
با توجه به نتايج جدول 4، ريشه پايه هاي مختلف مرکبات اختلافات فاحشي در انباشت يون سديم دارند که با نتايج به دست آمده توسط ساير محققان (Lioyd et al., 1989; Georgiou,2002; Banuls and Primo-Millo, 1995 ) در مورد نارنج و ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. به عبارت ديگر ريشه گونه هاي مختلف، ظرفيت هاي مختلفي در انباشت سديم دارند که با تکميل ظرفيت انباشت شان، انتقال سديم به شاخساره آغاز مي شود (Boursier et al., 1987) . اين مسئله با مقايسه جداول 3 و 4 کاملاً مشخص است. با مقايسه اين دو جدول مي توان به رابطه مستقيم بين غلظت سديم ريشه و شاخساره پي برد. به عبارت ديگر، افزايش غلظت سديم در ريشه ارتباط نزديکي با افزايش آن در شاخساره پيوندک دارد.
عليرغم آن که گفته شده تجمع کلر در مرکبات وابسته به نوع پيوندک است (Behboudian et al., 1986) نتايج حاصل از اين آزمايش حاکي از وابستگي انباشت کلر به نوع پايه مي باشد که با نظر برخي پژوهشگران (Banuls and Primo-Millo, 1990; Garcia-Legaz et al,. 1992; Garcia -Sanchez et al., 2002 ) مطابقت دارد. پايين بودن غلظت کلر در شاخساره پيوندک روي پايه هاي ولکامريانا و بکرايي تا سطح شوري 20 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، مؤيد اين نکته اند که تجمع کلر به نوع پايه وابسته است. با توجه به اينکه غلظت کلر در شاخساره پيوندک روي پايه نارنج خيلي بيشتر از ساير پايه هاست، اين نتيجه حاصل مي شود که نارنج توان کمي در جلوگيري از انتقال کلر به پيوندک دارد. بر اساس غلظت کلر در شاخساره پيوندک، پايه بکرايي توانسته است تا حدود زيادي از تراکم کلر در پيوندک ممانعت نمايد. اين مسئله در مورد پايه بکرائي نيز صادق است.
مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت کلر در ريشه پايه هاي مورد آزمايش نيز متفاوت است. در تيمار شاهد بالاترين غلظت کلر در ريشه بکرايي و کمترين آن در ريشه نارنج بود. شوري سبب افزايش غلظت کلر در ريشه همه پايه ها شد. اگرچه مقدار افزايش غلظت کلر بسته به نوع پايه متفاوت بود. بطور کلي بين تيمار شاهد و ساير تيمارها از نظر غلظت کلر در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت. از نظر غلظت کلر در ريشه نيز بين پايه ها اختلاف معني دار وجود داشت و ترتيب آن از بيشترين به کمترين به صورت بکرايي، ولکامريانا، ليموآب و نارنج بود. در اين رابطه ليموآب و نارنج در يک سطح آماري قرار داشتند(جدول 6).
نتايج موجود در جدول 6، حاکي از رفتار متفاوت پايه هاي مرکبات در تراکم کلر در ريشه مي باشد و گزارش هاي ساير پژوهشگران (Fernandes et al., 2003) نيز مؤيد اين نتيجه اند که غلظت کلر در ريشه هاي مرکبات بسته به نوع گونه متفاوت است. با افزايش شوري غلظت کلر در ريشه افزايش يافته است که اين نتيجه با نتايج به دست آمده توسط ديگر پژوهشگران (Banuls and Primo-Millo, 1995; Garcia-Sanchez,2002;Ruiz et al., 1997; Walker et al., 1984 ) مطابقت دارد. با مقايسه نتايج جداول 5 و 6 مي توان دريافت که تغييرات غلظت کلر در ريشه خيلي کمتر از تغييرات آن در شاخساره است.
اين نتايج با نتايج به دست آمده توسط ساير پژوهشگران (Behboudian et al., 1986; Grieve and Walker, 1983 Hewitt et al., 1964; ) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. بر اساس نتايج برخي پژوهشها، افزايش غلظت کلر در ريشه نشانگر محدود شدن انتقال آن به شاخساره مي باشد (Banuls and Primo-Millo, 1995; Fernandez-Ballester et al, 2003; Garcia-Sanchez et al., 2002 ) که با مقايسه مقادير کلر در شاخساره و ريشه مي توان دريافت که بکرايي از توان خوبي در انباشت کلر در ريشه و ممانعت از انتقال آن به شاخساره دارد. اين موضوع در مورد ولکامريانا هم درست است اما در ولکامريانا به نظر مي رسد با افزايش سطح شوري ظرفيت انباشت کلر در ريشه کاهش مي يابد. در ديگر پايه هاي مرکبات نيز چنين موردي گزارش شده است (Garcia-Sanchez et al., 2002; Walker and Douglas, 1983 ) . به عنوان نتيجه گيري مي توان گفت که بکرايي و ولکامريانا از پتانسيل خوبي در القاء تحمل به شوري پرتقال والنسيا برخوردار هستند.
/خ
چکيده
کلمات کليدي : مرکبات، پرتقال والنسيا، شوري، پايه
مقدمه
پايه هاي مرکبات داراي قدرت متفاوتي در کاهش و يا ممانعت از ورود کلر به درون سلول هاي خود هستند که اين سازو کارها هنوز به طور کامل شناخته نشده است. پايه هاي مرکبات اثرات معني داري بر تجمع -Na+ , Cl و يا هر دو در شاخ و برگ درختان پيوندي و غير پيوندي دارند. دامنه غلظت- Cl بين بازدهي حداقل و حداکثر تنظيم کنندگان -Cl مي تواند تا ده برابر برسد(Peynado and Yong, 1969). ماس (Mass, 1993) بهترين دفع کننده هاي -Cl را به ترتيب، پايه هاي سان کوبين ماندارين، گريپ فروت، کلئوپاترا ماندارين و رانگپولايم معرفي کرده است، ليکن ساير پژوهشگران بهترين دفع کننده + Na را به ترتيب نارنج، کلئوپاترا ماندارين، راسک سيترنج، راف لمون و رانگپورلايم گزارش کرده اند (Storey and Walker , 1999). نارنج سه برگ، به عنوان دفع کننده ضعيفي براي - Cl معرفي شده است (Peynado and Yong, 1969) اگرچه يک دفع کننده مؤثر براي سديم در شوري هاي پايين مي باشد.
به گزارش والکر و داگلاس (Walker and Douglas, 1983) اختلاف بين پايه ها به لحاظ ميزان غلظت سديم و کلر موجود در برگ و به مقدار کم، غلظت سديم و کلر موجود در ساقه مشهود مي باشد، بدان معني که ميزان انتقال نمک از ريشه به شاخ و برگ مرکبات متفاوت است و پايه هاي مختلف داراي قدرت متفاوت دفع نمک هستند. به طور کلي پراکنش +Na در قسمت هاي مختلف گياه نشان مي دهد که بعضي از ترکيبات پايه و پيوندک باعث محدود شدن انتقال +Na از ريشه به شاخ و برگ مي شوند. به عنوان مثال پيوندک کلمانتين روي پايه تروير سيترنج، نسبت به ساير پايه ها، در تراکم + Na در قسمت هاي مختلف پايه از قبيل ريشه هاي افشان و ريشه هاي اوليه تمايل بيشتري تا تجمع آن در قسمت هاي مختلف پيوندک مثل برگ و ساقه ها دارد. بطور کلي چنين نتيجه گيري مي شود که محدود کردن انتقال +Na فقط به پيوندک ارتباط نداشته بلکه به نظر مي رسد که در اين رابطه پايه ها نيز مؤثرند (Behboudian et al., 1986) . پرتقال والنسيا يکي از ارقام مهم مرکبات در مناطق جنوبي کشور است. عکس العمل اين رقم تحت شرايط شوري کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. با توجه به نامناسب بودن کيفيت آب آبياري در برخي از مناطق جنوبي کشور، هدف از اين پژوهش بررسي تأثير نوع پايه بر غلظت و پراکنش پتاسيم، سديم و کلر در نهال هاي پيوندي پرتقال والنسيا تحت تنش شوري در محيط کشت خاک غالب منطقه جنوب بوده است.
مواد و روش ها
دانهال هاي يکساله 4 پايه فوق در گلدان هاي 5 ليتري حاوي خاک غالب شهرستان جهرم با خصوصيات خاک آهکي کاشته شد و پس از استقرار و شروع رشد مجدد (چهار ماه) عمل پيوند، با استفاده از پيوندک پرتقال والنسيا به روش سپري انجام شد. پس از گذشت 15 روز از انجام پيوند، قسمت هوايي پايه خم شد و پس از آن که پيوندک ها شروع به رشد نمودند، پايه از 5 سانتي متري بالاي پيوندک قطع گرديد. از اين پس به مدت 6 ماه به پيوندک اجازه رشد داده شد و زماني که اندازه پيوندک به حدود 50 سانتي متر رسيد، تيمارهاي شوري اعمال گرديد. به منظور جلوگيري از ايجاد شوک ناشي از شوري، مقدار نمک تدريجاً به آب آبياري اضافه شد تا پس از چهار دوره آبياري، غلظت نمک مصرفي به اندازه تيمارهاي مورد نظر رسيد. از اين مرحله به بعد گياهان به مدت 10 هفته تحت تيمار شوري بودند. آب مورد استفاده، استحصالي از چاه عميق بود، و آبياري هر سه روز يکبار طوري انجام مي گرفت که آب از ته گلدان خارج نشود. در خلال دوره آزمايش هيچ گونه کودي مصرف نگرديد.
در پايان آزمايش، نهال ها از گلدان خارج کرده، ريشه و ساقه آنها از هم جدا شدند و پس از شستشو با آب مقطر، در آون با دماي 70 درجه سانتي گراد به مدت 72 ساعت نگه داشته و سپس با آسياب برقي به صورت پودر در آورده شدند. پس از تهيه خاکستر از مواد گياهي در دماي 500 درجه سانتي گراد و عصاره گيري با اسيد کلريدريک 2 نرمال و آب دو بار تقطير، غلظت يون هاي پتاسيم و سديم به روش شعله سنجي و غلظت يون کلر به روش تيتراسيون اندازه گيري شد. داده هاي بدست آمده با استفاده از نرم افزار MSTAT-C تجزيه و تحليل آماري شد و ميانگين ها توسط آزمون دانکن در سطح يک درصد مقايسه شدند.
نتايج و بحث
تأثير نوع پايه و شوري بر غلظت پتاسيم
بر اساس نتايج جدول 1، در تيمار شاهد غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک از 1/42 درصد تا 2/18 درصد متغير است که با مقادير به دست آمده توسط گارسيا سانچز (Garcia-Sanchez et al., 2002) گئورگيو (Georgiou, 2002) بانولس و همکاران (Banuls and Primo-Millo, 1995) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد.
نتايج جدول 1 همچنين حاکي از افزايش غلظت پتاسيم تحت تاثير شوري در شاخساره پيوندک روي همه پايه ها به جز بکرائي مي باشد( جدول 1). اين نتيجه نيز با نتايج به دست آمده توسط گارسيا سانچز و همکاران (Garcia-Sanchez et al., 2002)، گارسيا ليدون و همکاران (Garcia-Lidon et al., 1998) مطابقت داشته ولي با نتايج به دست آمده توسط بانولس و پريموميلو (Banuls and Primo-Millo, 1995) در مورد ساير ارقام مرکبات تفاوت دارد. همچنين از نتايج جدول مي توان دريافت که برخي پايه ها تنها تا سطح مشخصي از شوري قادر به افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک هستند و با افزايش سطح شوري از توان آنها در ارسال پتاسيم به پيوندک کاسته مي شود. گزارش شده است که ريشه هاي بيشتر ارقام مرکبات تا سطح شوري 20 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، خاصيت انتخابي بيشتري نسبت به پتاسيم تا سديم از خود نشان مي دهند (Zib and Grignon, 1987) که اين مسئله مي تواند دليلي بر افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره پيوندک روي همه پايه ها به جز نارنج در اين سطح شوري باشد. اين نتيجه نيز با نتايج به دست آمده توسط گارسيا سانچز و همکاران (Garcia-Sanchez et al., 2002) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. گزارش شده است که افزايش غلظت پتاسيم در شاخساره، يکي از مکانيسم هاي تنظيم اسمزي تحت تنش شوري مي باشد (Grieve and Walker, 1983) . مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت پتاسيم در ريشه پايه هاي مختلف، متفاوت مي باشد. بطور کلي بين تيمار شاهد و ساير تيمارها از نظر غلظت پتاسيم در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت و کمترين غلظت پتاسيم ريشه در تيمار شاهد بود. بين پايه هاي مورد آزمايش از نظر غلظت پتاسيم در ريشه اختلاف وجود داشت و اين اختلاف بين نارنج با ساير پايه ها معني دار و نارنج کمترين مقدار پتاسيم را در ريشه خود داشت(جدول 2).
تاثير نوع پايه و شوري بر غلظت سديم
گزارش شده است که در تنظيم غلظت سديم هم پايه و هم پيوندک دخالت دارند (Banuls et al., 1997' Garcia-Agustin and Primo-Millo, 1995;Garcia-Legaz et al., 1993 ) . از آنجايي که دفع سديم از طريق مکانيسم باز جذب آن از ريشه و شاخساره پيوندک صورت مي گيرد، مي توان چنين نتيجه گرفت که پايه هاي ليموآب و نارنج دفع کننده هاي خوبي براي سديم در شوري هاي پايين هستند. گزارش شده است که نوع پيوندک نيز تأثير زيادي بر غلظت سديم جذب شده توسط پايه دارد. براي مثال غلظت سديم در برگ هاي گريپ فروت مارش خيلي بيشتر از برگ هاي پرتقال والنسيا روي پايه نارنج سه برگ بوده است (Lioyd et al., 1989).
با توجه به نتايج جدول 3، غلظت سديم در شاخساره پيوندک روي پايه هاي بکرائي و ولکامريانا تا سطح شوري 60 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، خيلي کمتر از غلظت آن در شاخساره پيوندک روي ساير پايه ها است. گزارش شده است که توان دفع سديم و کلر قابل توارث است و در اين رابطه توان دفع سديم توسط نارنج سه برگ را که يک هيبريد است، به اين مسئله نسبت داده اند ( Sykes, 1985). اين فرضيه در مورد بکرائي و ولکامريانا شايد صادق باشد، چرا که اين دو پايه نيز هيبريد هستند. بر خلاف نظر ماس (Mass, 1993) مبني بر توان دفع سديم توسط نارنج، در اين آزمايش غلظت سديم شاخساره پيوندک روي پايه نارنج زياد بود که اين مسئله شايد به علت اثرات متقابل پايه و پيوندک باشد. در گزارشات مختلف تأکيد شده است که ميزان تراکم سديم تحت تأثير نوع پايه، نوع پيوندک و يا هر دو مي باشد (Levy et al., 1992) . به طور کلي مي توان نتيجه گرفت که تحت شرايط اين آزمايش، پايه ولکامريانا و بکرائي تمايل کمي به تجمع سديم در شاخساره پيوندک پرتقال والنسيا دارند (جدول 3).
مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت سديم در ريشه پايه هاي مورد آزمايش متفاوت است. در تيمار شاهد بالاترين غلظت سديم در ريشه ولکامريانا و کمترين آن در ريشه بکرايي بود. بر اثر شوري غلظت سديم در ريشه همه پايه ها افزايش يافت ولي ميزان افزايش غلظت سديم بسته به نوع پايه و سطح شوري متفاوت بود. بين پايه هاي مختلف از نظر غلظت سديم در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت و ترتيب آن از بيشترين به کمترين به صورت ولکامريانا، نارنج، بکرايي و ليموآب بود (جدول 4).
با توجه به نتايج جدول 4، ريشه پايه هاي مختلف مرکبات اختلافات فاحشي در انباشت يون سديم دارند که با نتايج به دست آمده توسط ساير محققان (Lioyd et al., 1989; Georgiou,2002; Banuls and Primo-Millo, 1995 ) در مورد نارنج و ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. به عبارت ديگر ريشه گونه هاي مختلف، ظرفيت هاي مختلفي در انباشت سديم دارند که با تکميل ظرفيت انباشت شان، انتقال سديم به شاخساره آغاز مي شود (Boursier et al., 1987) . اين مسئله با مقايسه جداول 3 و 4 کاملاً مشخص است. با مقايسه اين دو جدول مي توان به رابطه مستقيم بين غلظت سديم ريشه و شاخساره پي برد. به عبارت ديگر، افزايش غلظت سديم در ريشه ارتباط نزديکي با افزايش آن در شاخساره پيوندک دارد.
تأثير نوع پايه و شوري بر غلظت کلر
عليرغم آن که گفته شده تجمع کلر در مرکبات وابسته به نوع پيوندک است (Behboudian et al., 1986) نتايج حاصل از اين آزمايش حاکي از وابستگي انباشت کلر به نوع پايه مي باشد که با نظر برخي پژوهشگران (Banuls and Primo-Millo, 1990; Garcia-Legaz et al,. 1992; Garcia -Sanchez et al., 2002 ) مطابقت دارد. پايين بودن غلظت کلر در شاخساره پيوندک روي پايه هاي ولکامريانا و بکرايي تا سطح شوري 20 ميلي مول کلريد سديم در ليتر، مؤيد اين نکته اند که تجمع کلر به نوع پايه وابسته است. با توجه به اينکه غلظت کلر در شاخساره پيوندک روي پايه نارنج خيلي بيشتر از ساير پايه هاست، اين نتيجه حاصل مي شود که نارنج توان کمي در جلوگيري از انتقال کلر به پيوندک دارد. بر اساس غلظت کلر در شاخساره پيوندک، پايه بکرايي توانسته است تا حدود زيادي از تراکم کلر در پيوندک ممانعت نمايد. اين مسئله در مورد پايه بکرائي نيز صادق است.
مقايسه ميانگين ها نشان داد که غلظت کلر در ريشه پايه هاي مورد آزمايش نيز متفاوت است. در تيمار شاهد بالاترين غلظت کلر در ريشه بکرايي و کمترين آن در ريشه نارنج بود. شوري سبب افزايش غلظت کلر در ريشه همه پايه ها شد. اگرچه مقدار افزايش غلظت کلر بسته به نوع پايه متفاوت بود. بطور کلي بين تيمار شاهد و ساير تيمارها از نظر غلظت کلر در ريشه اختلاف معني دار وجود داشت. از نظر غلظت کلر در ريشه نيز بين پايه ها اختلاف معني دار وجود داشت و ترتيب آن از بيشترين به کمترين به صورت بکرايي، ولکامريانا، ليموآب و نارنج بود. در اين رابطه ليموآب و نارنج در يک سطح آماري قرار داشتند(جدول 6).
نتايج موجود در جدول 6، حاکي از رفتار متفاوت پايه هاي مرکبات در تراکم کلر در ريشه مي باشد و گزارش هاي ساير پژوهشگران (Fernandes et al., 2003) نيز مؤيد اين نتيجه اند که غلظت کلر در ريشه هاي مرکبات بسته به نوع گونه متفاوت است. با افزايش شوري غلظت کلر در ريشه افزايش يافته است که اين نتيجه با نتايج به دست آمده توسط ديگر پژوهشگران (Banuls and Primo-Millo, 1995; Garcia-Sanchez,2002;Ruiz et al., 1997; Walker et al., 1984 ) مطابقت دارد. با مقايسه نتايج جداول 5 و 6 مي توان دريافت که تغييرات غلظت کلر در ريشه خيلي کمتر از تغييرات آن در شاخساره است.
اين نتايج با نتايج به دست آمده توسط ساير پژوهشگران (Behboudian et al., 1986; Grieve and Walker, 1983 Hewitt et al., 1964; ) در مورد ساير ارقام مرکبات مطابقت دارد. بر اساس نتايج برخي پژوهشها، افزايش غلظت کلر در ريشه نشانگر محدود شدن انتقال آن به شاخساره مي باشد (Banuls and Primo-Millo, 1995; Fernandez-Ballester et al, 2003; Garcia-Sanchez et al., 2002 ) که با مقايسه مقادير کلر در شاخساره و ريشه مي توان دريافت که بکرايي از توان خوبي در انباشت کلر در ريشه و ممانعت از انتقال آن به شاخساره دارد. اين موضوع در مورد ولکامريانا هم درست است اما در ولکامريانا به نظر مي رسد با افزايش سطح شوري ظرفيت انباشت کلر در ريشه کاهش مي يابد. در ديگر پايه هاي مرکبات نيز چنين موردي گزارش شده است (Garcia-Sanchez et al., 2002; Walker and Douglas, 1983 ) . به عنوان نتيجه گيري مي توان گفت که بکرايي و ولکامريانا از پتانسيل خوبي در القاء تحمل به شوري پرتقال والنسيا برخوردار هستند.
پي نوشتها:
*استاديار گروه باغباني دانشگاه آزاد اسلامي واحد جهرم، پست الکترونيک: ab_aboutalebi@yahoo.com
**مربي آموزشي گروه باغباني دانشگاه آزاد اسلامي واحد جهرم
/خ
