اثر حذف برگ پرچم و ريشک ها بر خصوصيات رويشي، عملکرد دانه و اجزاء عملکرد دانه گندم نان
نويسنده:سيدعليرضا بني طباء*، محمدرضا نادري**، حميدرضا جوانمرد***،بهروز امامي****
Effect of Flag Leaf and Awn Removal on Vegetative Traits, Grain Yield and Yield Components of Bread Wheat (Triticum aestivum L. )
چکيده
کلمات کليدي : گندم نان، برگ، ريشک، عملکرد دانه، انتقال مجدد مواد فتوسنتزي
مقدمه
گياهان انرژي تشعشعات خورشيدي را جذب کرده و آن را به انرژي شيميايي تبديل مي کنند. در مباحث فيزيولوژي گياهان زراعي، عملکرد گياهان زراعي در نهايت بستگي به اندازه و کارآيي سيستم فتوسنتزي آنها دارد ( سرمدنيا و کوچکي، 1369). برگ به عنوان اندام اصلي فتوسنتز در گياهان عالي مي باشد و به تدريج در طول تکامل گياه، ساختمان خاصي پيدا نموده که نه تنها در مقابل عوامل نامساعد محيطي از خود مقاومت نشان مي دهد، بلکه قادر است نور و دي اکسيد کربن جهت انجام فتوسنتز را به طور سريع و مؤثر جذب نمايد. برگ ها سهم بزرگي در توليد خالص در خلال رشد و توليد مثل گياه دارند (سرمدنيا و کوچکي، 1369 و Baker, 1996). کارآيي گياه از نظر تخصيص مواد فتوسنتزي بين بخش هاي مختلف اثر به سزايي در عملکرد دانه دارد. در غلات قسمت عمده وزن بذر منتج از فتوسنتز بعد از گل دهي مي باشد و آرايش برگ ها به اين منظور تاثير زيادي دارد (سرمدنيا و کوچکي، 1369 و Baker, 1996) . در يک جامعه گياهي با شاخص سطح برگ بالا، ميزان جذب تشعشع و جذب دي اکسيد کربن برگ هاي جوان که در بالاي گياه قرار دارند، مانند برگ پرچم زياد است و قارند مقدار زيادي از مواد جذب شده را به قسمت هاي ديگر گياه انتقال دهند (سرمدنيا و کوچکي، 1369).
در اين ميان اهميت برگ انتهايي ساقه گندم که جوان تر از ساير برگ هاي گياه است و ديرتر از بقيه به وجود مي آيد، فوق العاده زياد است، زيرا از همه برگ ها بالاتر و آخرين برگي است که در گياه ظاهر مي شود و از طرفي از همه برگ ها نيز به سنبله نزديک تر است. سلامتي و دوام اين برگ مشخصه خوبي براي سلامت جامعه گياهي و همچنين توليد عملکرد نهايي است (سرمدنيا و کوچکي، 1369 و Pepler et al., 2004) . در مطالعه Duwayri بر اثر حذف برگ پرچم و ريشک ها بر عملکرد دانه گندم نان چنين عنوان شد که حذف برگ پرچم به ميزان 10/7 درصد عملکرد دانه را کاهش داد، در حالي که سهم ريشک ها 15/9 درصد بود و برگ پرچم به عنوان منبع مهمي جهت توليد مواد فتوسنتزي جهت پر شدن دانه ها ذکر شد. در مطالعه اي وگل و گراس من (Vogele and Grossman, 1985) گزارش کردند که حذف برگ پرچم بعد از ظهور سنبله باعث کاهش وزن هزار دانه به ميزان 7 تا 9 درصد مي گردد.
محمود و همکاران (Mahmood, et al., 1991) و همچنين عدنان و همکاران (Adnan, et al., 1994) همبستگي مثبت و معني داري بين سطح برگ پرچم با عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه گزارش نمودند.
با توجه به مطالب گفته شده و همچنين اهميت برگ پرچم در تأمين مواد فتوسنتزي براي رشد و پر شدن دانه ها، اين مطالعه با هدف بررسي تأثير حذف برگ پرچم، حذف ريشک و حذف همزمان آنها بر عملکرد دانه و اجزاء آن و همچنين تاثير انتقال مجدد مواد فتوسنتزي از ساقه توسط تيمارهاي اعمال شده اجراء گرديد.
مواد و روش ها
زمين محل آزمايش در فصل زراعي قبل به صورت آيش بوده که در تابستان به عمق 30 سانتي متر شخم زده شد. سپس جهت خرد کردن کلوخه ها دو ديسک عمود بر هم زده شد. ميزان کود مصرفي معادل 140 کيلوگرم در هکتار ازت خالص به صورت نيترات آمونيوم و 100 کيلوگرم در هر هکتار فسفر قابل جذب (P2O5) به صورت فسفات آمونيم به خاک اضافه شد. تمامي کود فسفره و نيز يک سوم کود ازته قبل از کشت و به طور يکنواخت در زمين مصرف گرديد ميزان بذر مصرفي با توجه به قوه ناميه و وزن هزار دانه طوري تعيين شد تا تراکم 400 بوته در متر مربع حاصل گردد. کاشت به صورت رديفي و با دست در تاريخ 12 آبان ماه 1382 انجام گرديد. آبياري طبق عرف محلي و به طور مرتب انجام شد.
تيمارهاي آزمايش
1- شاهد (A1): در اين تيمار هيچ گونه عملي روي بوته هاي گندم انجام نشد.
2- حذف برگ پرچم بلافاصله بعد از ظهور آن (A2): براي اعمال اين تيمار بلافاصله پس از ظهور برگ پرچم اقدام به قطع اين برگ ها با قيچي در سطحي معادل يک متر مربع شد.
3- حذف ريشک ها پس از ظهور کامل سنبله (A3): براي اعمال اين تيمار، هنگامي که سنبله به طور کامل از غلاف خارج گرديد، توسط قيچي ريشک هاي هر سنبله در سطحي معادل يک متر مربع به طور کامل قطع شد.
4- حذف برگ پرچم و ريشک ها پر از ظهور کامل سنبله (A4): براي اعمال اين تيمار هنگامي که سنبله ها به طور کامل از غلاف خارج شدند، اقدام به قطع ريشک ها و برگ پرچم به طور همزمان در سطحي معادل يک متر مربع شد.
5- سايه اندازي بر سنبله بلافاصله پس از ظهور سنبله (A5): براي اعمال اين تيمار در سطحي معادل يک متر مربع، هنگامي که سنبله ها به طور کامل از غلاف خارج شدند توسط کاغذ سلوفان روشن پوشانده شده و از ته با گيره کاغذ بسته شدند تا در اثر وزش باد پاره يا پراکنده نشوند.
6- حذف برگ پرچم در زمان گرده افشاني (A6): براي اعمال اين تيمار، هنگامي که در هر کرت پرچم هاي 50 درصد از سنبله ها خارج شده بود، اقدام به حذف برگ هاي پرچم در سطحي معادل يک متر مربع شد.
7- حذف تمام برگ ها به جز برگ پرچم پس از گرده افشاني (A7): براي اعمال اين تيمار هنگامي که در هر کرت پرچم هاي 50 درصد از سنبله ها خارج شده بود، اقدام به حذف تمامي برگ هاي هر گياه به جز برگ پرچم در سطحي معادل يک متر مربع شد.
8- حذف تمام برگ ها به جز برگ پرچم پس از گرده افشاني و سايه اندازي بر سنبله ها (A8): براي اعمال اين تيمار هنگامي که در هر کرت پرچم هاي 50 درصد از سنبله ها خارج شده بود، اقدام به حذف تمامي برگ هاي هر گياه به جز برگ پرچم در سطحي معادل يک متر مربع شد و همزمان با اين کار سنبله هاي گياه نيز توسط کاغذ سلوفان روشن جهت ايجاد سايه بر آنها پوشانده شد.
9- حذف تمام برگ ها در زمان گرده افشاني (A9): براي اعمال اين تيمار هنگامي که در هر کرت پرچم هاي 50 درصد از سنبله ها خارج شده بود، اقدام به حذف تمام برگ هاي گياه در سطحي معادل يک متر مربع شد.
10- حذف تمام برگ ها در زمان گرده افشاني و سايه اندازي بر روي سنبله ها (A10): براي اعمال اين تيمار هنگامي که در هر کرت پرچم هاي 50 درصد از سنبله ها خارج شده بود اقدام به حذف تمام برگ هاي گياه در سطحي معادل يک متر مربع شد و همزمان با آن، سنبله ها نيز توسط کاغذ سلوفان روشن پوشانده و سايه اندازي شد. سپس جهت تعيين نقش برگ پرچم و ريشک ها در عملکرد دانه در اين آزمايش اندازه گيري زير به عمل آمد:
الف) شاخص سطح برگ (LAI)(2) به جز برگ پرچم 20 روز پس از گرده افشاني : براي اندازه گيري اين صفت، 20 روز پس از اينکه خروج پرچم ها در 50 درصد از سنبله هاي هر پلات مشاهده شد اقدام به برداشت 50 ساقه گندم گرديد و سپس تمامي برگ هاي آنها به جز برگ پرچم قطع و شاخص سطح برگ آنها براي تيمارهاي شاهد A5,A4,A3,A2,A1 و A6 محاسبه شد.
ب) تعداد سنبلچه در سنبله : براي اندازه گيري اين صفت، تعداد 50 سنبله از بوته هاي تيمار شده هر پلات به طور تصادفي انتخاب و سپس تعداد سنبلچه ها در هر سنبله شمرده و ميانگين آنها به عنوان تعداد سنبلچه در سنبله ثبت شد.
ج) تعداد دانه در سنبله : براي اندازه گيري اين صفت، تعداد 50 سنبله از بوته هاي تيمار شده هر پلات به طور تصادفي انتخاب و پس از خرمن کوبي دانه هاي هر سنبله شمرده و سپس ميانگين آنها به عنوان تعداد دانه در سنبله ثبت شد.
د) وزن هزار دانه : براي اندازه گيري اين صفت، 4 نمونه هزارتايي دانه از بوته هاي تيمار شده هر پلات به طور تصادفي انتخاب و پس از وزن شدن، ميانگين آنها به عنوان وزن هزار دانه ثبت شد.
ه) عملکرد دانه: براي اندازه گيري اين صفت، سطح معادل 1 متر مربع از هر پلات برداشت شد و پس از خرمن کوبي به عنوان عملکرد دانه پلات ثبت گرديد.
و ) تفاوت وزن خشک ساقه در زمان گرده افشاني و 20 روز پس از گرده افشاني و در زمان رسيدگي فيزيولوژيکي : براي اندازه گيري اين صفت در هر مرحله، تعداد 50 ساقه از بوته هاي تيمار شده هر پلات برداشت شده و پس از خرد کردن ساقه ها، آنها را درون پاکت هاي کاغذي قرار داده و در آون در دماي 75 درجه سانتيگراد به مدت 48 ساعت خشک شدند و سپس ميانگين وزن خشک آنها به عنوان وزن خشک ساقه ثبت و تفاوت وزن آن ها جهت تعيين ميزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزي تجزيه و تحليل شد.
نتايج و بحث
زيادتر بودن شاخص سطح برگ در تيمار دوم مربوط به دوام سطح ساير برگ ها است زيرا با حذف برگ پرچم بلافاصله بعد از ظهور آن، ميزان بيشتري از نور خورشيد به قسمت هاي پائين جامعه گياهي رسيده و امکان رشد بيشتري براي اين برگ ها فراهم شده است و همچنين فعاليت خود را حفظ کرده و به عبارتي دوام LAD(3 بيشتري داشته اند در ساير تيمارها باقي ماندن برگ پرچم تا زمان ظهور سنبله باعث شد که نفوذ نور خورشيد به قسمت هاي پائين جامعه گياهي محدود شده و برگهاي اين قسمت ها دوام خود را از دست بدهند که باعث کاهش سطح برگ در تيمارهايي مثل A6 شده است. در يک جامعه گياهي با LAI زياد ميزان جذب تشعشع و جذب CO2 برگهاي جوان در تاج گياهان زياد است و آنها مي توانند مقدار زيادي از مواد جذب شده را به قسمت هاي ديگر گياه انتقال دهند.
عملکرد دانه و اجزاء عملکرد دانه
حذف برگ هاي پرچم به تنهايي و بدون اثر سايه اندازي عملکرد دانه را به ميزان 18 درصد نسبت به شاهد کاهش داد (جدول 4) و اين در حالي بود که تيمار سايه اندازي بر سنبله ها بلافاصله پس از ظهور آنها توانست فقط 17 درصد از عملکرد دانه بکاهد. در مطالعه اي که بر روي حذف برگ پرچم و ريشک ها صورت گرفت، کاهش عملکرد دانه در اثر حذف برگ پرچم 10/7 درصد گزارش شد (Duwayri, 1983) .
همچنين بين تيمارهاي مورد آزمايش از نظر وزن هزار دانه تفاوت معني دار وجود داشت (جدول 3). بيشترين ميزان وزن هزار دانه مربوط به تيمار شاهد (49/33 گرم) و کمترين آن مربوط به تيمار حذف برگ ها در زمان گرده افشاني و سايه اندازي بر سنبله ها (19/67 گرم) بود (جدول 4). مشاهده شد که اعمال تيمارهاي مختلف از طريق کاهش وزن هزار دانه برعملکرد دانه اثر گذاشته اند و اين اثر در طي دوره پس از گرده افشاني گياه قوي تر و بيشتر بوده است. در تيمارهايي که حذف برگها انجام شده، به دليل حذف منابع توليد مواد فتوسنتزي، پر شدن دانه ها دچار اختلال شده و دانه هاي ضعيف تري توليد شده که باعث کاهش عملکرد دانه از طريق کاهش وزن هزار دانه شده و اين تيمارها از طريق کاهش جذب تشعشعات خورشيدي باعث کاهش توليد مواد فتوسنتزي در خلال دوره پر شدن دانه ها شده است. در مطالعه حاضر، حذف تمامي برگها در زمان گرده افشاني و سايه اندازي بر سنبله ها باعث کاهش 23 درصدي در عملکرد دانه و کاهش 60 درصدي در وزن هزار دانه گرديد.
در مطالعه اي که بر روي اثرات ازت و تشعشعات خورشيد بر ميزان ماده خشک سنبله ها در گندم نان صورت گرفت چنين عنوان شد که سايه اندازي بر سنبله ها باعث کاهش ماده خشک آنها مي شود و اين اثر در خلال نيمه دوم رشد سنبله ها بيشتر مشهود است، هر چند اين سايه اندازي از ابتداي ظهور و رشد سنبله ها انجام شده باشد (Mainard and Jeuffroy, 2003). در مطالعه ديگري به کاهش 10/7 ، 15/9 و 21/2 درصدي در عملکرد دانه، به ترتيب در اثر حذف برگ پرچم حذف ريشک ها و حذف برگ پرچم به همراه ريشک ها اشاره شده است (Duwayri, 1983). نقش ريشک ها در پر شدن دانه در شرايط ديم از اهميت ويژه اي برخوردار است و عملکرد دانه بيشتر از اين صفت اثر مي گيرد (Duwayri, 1983).
ميزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزي
بيشترين تفاوت وزن خشک ساقه در تيمار حذف تمامي برگ ها در زمان گرده افشاني و سايه اندازي بر سنبله ها (A10) به مقدار 180/3 گرم در متر مربع و کمترين تفاوت در وزن خشک ساقه در تيمار شاهد به مقدار 40 گرم در متر مربع مشاهده شد (جدول 6).
حذف تمامي برگها به همراه سايه اندازي بر سنبله ها به دليل اينکه باعث محدود شدن منابع توليد مواد فتوسنتزي شد به شدت بر جذب مواد توسط مخازن اثر گذارده و به نوعي باعث محدود شدن آنها گرديد و تيمارهايي که در آنها منابع محدود شدند ( چه بر اثر قطع شدن برگها و يا بر اثر سايه اندازي روي اندام هاي مختلف) تفاوت بيشتري در وزن خشک ساقه نشان دادند و اين مي تواند بدليل انتقال مجدد مواد فتوسنتزي ذخيره شده در ساقه ها در خلال پر شدن دانه ها باشد. (جدول 6). در تيمارهايي که سايه اندازي در مرحله بعد از گرده افشاني اعمال شده است اين تفاوت نسبت به مرحله قبل از گرده افشاني آشکارتر است زيرا کاهش در ميزان تشعشعات خورشيدي مي تواند باعث تغيير در نسبت تجمع ماده خشک در واحد سطح شود (Mainard et al,. 2003) . در اين بررسي مشاهده شد که دوران بعد از گرده افشاني در انتقال مواد فتوسنتزي به قسمت هاي ديگر گياه، از اهميت ويژه اي برخوردار است. زيرا بعد از اين مرحله همراه با پر شدن دانه ها و نياز شديد به مواد فتوسنتزي و محدود شدن منابع توليد اين مواد از طرف ديگر، نقش انتقال مجدد مواد ذخيره شده در ساقه ها به طرف دانه ها مهم تر شده، چنانکه در تيمارهايي مثل حذف تمام برگ ها در گرده افشاني (A9) و همچنين سايه اندازي بر سنبله ها به همراه حذف تمامي برگ ها (A10) تفاوت بين وزن خشک ساقه ها در دو مرحله 20 روز بعد از گرده افشاني و رسيدگي فيزيولوژيکي بيشتر شده است. از طرفي با مقايسه تيمارهاي A10 , A9 مي توان به نقش اجزاء سنبله ها در فتوسنتز و توليد مواد فتوسنتزي جهت پر شدن دانه ها پي برد. با اينکه هر دو تيمار به يک صورت اعمال شده اند ولي با سايه اندازي بر سنبله ها ميزان انتقال مجدد مواد ذخيره شده بيشتر شده است (شکل 1). اين موضوع نشان دهنده کاهش توليد مواد فتوسنتزي در تيمار سايه اندازي بر سنبله ها است. تمام قسمت هاي يک سنبله اعم از ريشک ها، گلوم ها، لما و پالئا قادر به فتوسنتز هستند. همچنين سهم نسبي گلوم ها در فتوسنتز در قبل از گرده افشاني مقدار ناچيزي بيشتر از لما و پالئا است، اما 2 هفته بعد از گرده افشاني لما و پالئا سهم بيشتري از فتوسنتز را نسبت به گلوم ها به خود اختصاص مي دهند (Qingtao Lu and L.Congming. 2003) .
چون در گندم و ساير غلات دانه ريز، سنبله ها در قسمت بالايي جامعه گياهي در وضعيتي قرار گرفته اند که بهترين شرايط نوري براي فتوسنتز فراهم است و همچنين به علت نزديکي مواد فتوسنتزي توليد شده در سنبله به دانه ها، انتظار مي رود که فتوسنتز سنبله ها در اين گياهان سهم عمده اي در عملکرد دانه به عهده داشته باشد و بر اساس آزمايشات انجام شده، ريشک ها مي توانند سرعت فتوسنتز سنبله را تا دو برابر نيز افزايش دهند (سرمدنيا، 1369).
اگرچه انتقال مجدد مواد فتوسنتزي يک جزء مهم در توليد عملکرد دانه مي باشد، ليکن ميزان فتوسنتزي که در طول دوره پر شدن دانه ها انجام مي گيرد، معمولاً مهمترين منبع تشکيل دهنده وزن دانه و عملکرد دانه مي باشد. علت اين امر آن است که اغلب مواد فتوسنتزي قبل از پر شدن دانه در رشد رويشي يا گل دهي مورد استفاده قرار مي گيرد در حالي که در طول پر شدن دانه اغلب مواد فتوسنتزي به فرآيند پر شدن دانه اختصاص مي يابد .
نتيجه گيري
منابع
پي نوشت :
1-Randomizer Complete Block Design
2-Leaf Area Index
3-Leaf Area Duration
*عضو هيات علمي دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان (مرکز گلپايگان)، پست الکترونيک : Banitaba@khuisf.ac.ir
**عضو هيات علمي و استاديار گروه زراعت دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان
***عضو هيات علمي دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان
****کارشناس ارشد زراعت دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان