تجزیه همبستگی و علیت عملکرد دانه گندم با استفاده از نسل F2 تلاقی های دال آلل

چکیده

برای برآورد همبستگی بین عملکرد و برخی صفات زراعی ازتلاقی دال آلل یک طرفه نه رقم گندم استفاده گردید. در این بررسی، نتایج F2 به همراه والدها در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار مورد ارزیابی قرار گرفتند. سپس عملکرد دانه در بوته و برخی صفات زراعی شامل طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، ارتفاع بوته، تعدادپنجه بارور، تعداد دانه در سنبله اصلی، طول سنبه اصلی، وزن دانه در سنبله اصلی، طول آخرین میانگره و وزن آخرین میانگره درهر واحدآزمایشی اندازه گیری شدند. برآوردها حاکی از این بود که همبستگی منفی بین عملکرد دانه در بوته و تمام صفات مورد بررسی به جز وزن دانه در سنبله اصلی و طول آخرین میانگره وجود دارد. اثرات مستقیم و غیرمستقیم صفات بر روی عملکرد از طریق روش تجزیه علیت بدست آمد. نتایج حاصل ازروش تجزیه علیت و رگرسیون مرحله ای مشخص کرد که صفات وزن دانه در سنبله اصلی، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرین میانگره بخش عمده ای از تنوع عملکرد دانه را توجیه کردند.
کلمات کلیدی: گندم، همبستگی، تجزیه علیت، رگرسیون مرحله ای

مقدمه

با توجه به رشدجمعیت و افزایش نیاز به مواد غذایی، افزایش عملکرد یکی از مهم ترین اهداف اصلاحی گندم می باشد. بالا بردن عملکرد و بهبود شرایط کشت گیاهان زراعی می تواند با بکار بستن اصول زراعی وهمچنین استفاده ازتحقیقات مربوط به اصلاح نباتات تحقق یابد. هدف از به نژادی گندم به دست آوردن ارقامی است که زمستان پسند بوده و به خشکی و خوابیدگی مقاوم باشند، ریزش بذر نداشته و تراکم سنبله، فرم سنبله و همچنین زودرسی در آنها قابل توجه باشدکه در مجموع عملکرد زیاد در واحد سطح را سبب خواهد شد (6).
عملکرد صفت کمی پیچیده ای است که تا حد زیادی تحت تاثیر حاصلخیزی خاک، نور، دما و بسیاری از عوامل محیطی قرار می گیرد. به دلیل تعداد زیاد ژن کنترل کننده عملکرد و تاثیر عوامل محیطی در آن، قابلیت توارث عمکرد پایین است، لذا جهت افزایش عملکرد در روش های اصلاحی انتخاب بر مبنای اجزا و صفات مرتبط با عملکرد از اهمیت ویژه ای برخوردار است (7). در روش های اصلاحی با استفاده از مباحث ژنتیک کمی و با شناخت اجزایی از عملکرد که در بهبود آن موثر هستند، همچنین پی بردن به وراثت آنها و اثرات ژنی می توان در جهت افزایش عملکرد اقدام نمود (1، 4). قبل از آن بایستی رابطه عملکرد و اجزای آن و به عبارت دیگر همبستگی بین صفت عملکرد و اجزا و صفات مرتبط با آن محاسبه گردد و با توجه به عوامل موثر در ایجاد تنوع یعنی ژنوتیپ و محیط میزان تاثیر اجزای عملکرد بر آن مشخص گردد (3، 5). در تحقیقات انجام شده اساساً ضرایب همبستگی در بین جمعیت ها ونسل های مختلف متفاوت به دست می آیند (8، 10، 12). در مطالعه ای که کاواسیم و برم (9) برروی نسل های F3 و F4 تعدادی واریته گندم انجام دادند تفاوت مقادیر ضرایب همبستگی را گزارش نمودند. نتایج به دست آمده حاکی از آن بود که بین ارتفاع گیاه و تعداد دانه در سنبله اصلی همبستگی منفی وجود دارد، لذا انتخاب برای ارتفاع متوسط گیاه در ضمن حفظ سنبله های بزرگ با تعداد دانه قابل قبول پیشنهادگردید. پارودی و همکاران (13) نیز نسل های F1 و F2 چند واریته گندم را در قالب طرح دای آلل بررسی کردند. داده های مربوط به صفحات ارتفاع گیاه، تعداد سنبله در واحد سطح، وزن دانه،تعداد دانه در سنبه و عملکرد دانه جمع آوری شد. تمام صفات به جز تعداد دانه در سنبله در نسل F1 و تعداد سنبله در واحد سطح در نسل F2 همبستگی مثبتی با عملکرد داشتند.
در مطالعات صفات مربوط به عملکرد از روش علیت برای بررسی اثرات صفات بر عملکرد و رابط بین صفات استفاده می شود. با کمک این روش می توان همبستگی بین عملکرد و اجزای آن را مورد تجزیه و تحلیل قرار داده و اثرات مستقیم و غیرمستقیم را مشخص نمود (4، 5). لیلا و خطیب (11) در پژوهش خود از هفت روش آماری مختلف از جمله روش تجزیه علیت برای مطالعه رابطه بین عملکرد و اجزای آن تحت شرایط تنش خشکی استفاده نمودند. نتایج بررسیها نشان داد که صفات تعداد سنبله در متر مربع، وزن صد دانه، وزن دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیکی متغیرهای موثر بر عملکرد و با سهم بالایی از اثرات مستقیم و غیرمستقیم بودند. توپال وهمکاران (14) هم برای تعیین بهترین والدها در برنامه اصلاحی گندم دروم، روابط بین صفات فیزیولوژیکی و عملکرد را با استفاده از ضرایب همبستگی و روش تجزیه علیت مورد بررسی قرار دادند. از تحقیقات ژائو و همکاران (15) با کمک روش تجزیه علیت مشخص گردیدکه برای تولید و اصلاح ارقام گندم پر محصول باراندمان بالای مصرف آب، انتخاب مواد اصلاحی با سرعت رشدکند، فتوسنتز بالا، تعرق کم و دمای پایین سطح برگ ضروری است.
هدف از این تحقیق تعیین همبستگی های فنوتیپی و ژنوتیپی بین صفت عملکرد دانه گندم و اجزا و صفات مرتبط با آن، برآورد اثرات مستقیم و غیرمستقیم اجزای عملکرد بر عملکرد دانه گندم و سهم آنها در توجیه تنوع موجود بااستفاده از نسل F2 تلاقی های دال آلل بود.

مواد و روش ها

در این تحقیق 9 ژنوتیپ گندم شامل 3 رقم بومی به نام های سفید علی آباد، سفید صالح آباد و امام بوغداسی و 6 رقم گندم اصلاح شده به نام های الوند، کراس آزادی، الموت، سبلان، روشن و بیات به همراه بذور نسل F2 حاصل از تلاقی های دال آلل یک طرفه آنها (36 ژنوتیپ)، پاییز سال 1379 در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی و در 3 تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد مورد ارزیابی قرار گرفتند. صفت عملکرد دانه و صفات مرتبط با آن شامل طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، ارتفاع بوته، تعداد پنجه بارور، تعداد دانه در سنبله اصلی، طول سنبله اصلی، وزن دانه در سنبله اصلی، طول آخرین میانگره و وزن آخرین میانگره بر روی 10 بوته درجمعیت های والد و 50 بوته در جمعیت های نسل F2 اندازه گیری شد و از میانگین داده ها جهت تجزیه و تحلیل استفاده گردید.
سپس با استفاده از تجزیه واریانس و تجزیه کوواریانس و تفکیک تنوع موجود، ضرایب همبستگی محاسبه گردید. با توجه به آماره مالو C(p)، از بین صفات مورد مطالعه صفاتی که سهم عمده در توجیه تنوع عملکرد دانه گندم داشتند از طریق رگرسیون مرحله ای مشخص گردید. درنهایت با روش تجزیه علیت ضرائب همبستگی این صفات با عملکرد به اثرات مستقیم و غیرمستقیم آنها تفکیک شد (3، 5).

نتایج و بحث

با توجه به جدول 1 صفت عملکرد دانه در بوته با دو صفت وزن دانه در سنبله اصلی و طول آخرین میانگره همبستگی مثبت و با بقیه صفات همبستگی منفی نشان داد. همبستگی بالای عملکرد دانه با وزن دانه در سنبله اصلی تاثیرگذاری این صفت رانشان می دهد در بررسی پارودا وهمکاران (12) نیز همبستگی صفت عملکرد دانه در بوته با این صفت مثبت و معنی دارمشاهده گردید. در تحقیقی که قبلاً بر روی نسل F1 همین مواد آزمایشی انجام شده بود همبستگی عملکرد با صفات ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله اصلی، طول سنبله اصلی و طول آخرین میانگره مثبت و معنی دار گزارش شده است (2).
بر اساس نتایج حاصل از تجزیه علیت (جدول 3) دو صفت ارتفاع بوته وتعداد پنجه بارور علیرغم همبستگی منفی با عملکرد دانه در بوته، اثرات مستقیم مثبت بالائی بر روی عملکرد داشتند. با توجه به همبسگتی منفی بالا بین دو صفت ارتفاع بوته و تعداد پنجه بارور و ملاحضه اثرات مستقیم و غیرمستقیم چنین استنباط می شود که هرچند اثرات مستقیم این صفات بر روی عملکرد مثبت می باشد ولی به دلیل همبستگی منفی دو صفت، اثرات آنها بر روی عملکرد در دو جهت مخالف است. لذا برای بهبود عملکرد به اهمیت نسبی هر دو صفت بایستی توجه کرد. همبستگی مثبت دو صفت ارتفاع بوته بر روی عملکرد از طریق وزن دانه در سنبله اصلی باعث گردید تا وزن دانه در سنبله اصلی همبستگی مثبت بالایی را با عملکرد نشان دهد. به خوبی از نتایج روش تجزیه علیت مشخص می شود که برای اصلاح عملکرد دانه، دو صفت ارتفاع بوته و وزن دانه در سنبله اصلی و دو صفت تعداد پنجه بارور و وزن آخرین میانگره دو به دو هم جهت هستند. همچنین می توان استنباط کرد توجه بیشتر به ترکیب اثرات هر دو صفت ارتفاع بوته و وزن دانه در سنبله اصلی در بهبود عملکرد ضروری است. بایستی توجه کرد که نتایج بدست آمده بر اساس روابط و فرمول های آماری است و در حالت تجربی ممکن است روابط بین صفات یک طرفه باشد و باید در هنگام استبناط به آن توجه نمود. با توجه به روش رگرسیون مرحله ای از بین صفات مورد مطالعه وزن دانه در سنبله اصلی، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرین میانگره 82/65 درصد از تنوع عملکرد دانه را توجیه کردند. سهم سایر صفات معنی دار نبود. در این تحقیق ارتباط موثری بین عملکرد دانه و دو صفت طول و عرض برگ پرچم مشاهده نگردید، هر چند که سطح برگ پرچم نقش مهمی در عمکرد دانه دارد (جدول 2).
صفت ارتفاع بوته همبستگی منفی را با عملکرد دانه نشان داد. این صفت با صفات عرض برگ پرچم، تعداد پنجه بارور و طول سنبله اصلی همبستگی منفی و با صفات طول برگ پرچم، تعداد دانه در سنبله اصلی، وزن دانه در سنبله اصلی و طول و وزن آخرین میانگره همبستگی مثبت داشت (جدول 1). بنابراین در ارتباط با ارتفاع بوته و ا ثر آن بر روی عملکرد امکان ارتباط همسوی دو صفت تعداد دانه در سنبله اصلی و وزن دانه در سنبله اصلی وجود دارد ولی با صفت تعداد پنجه بارور این ارتباط در جهت مخالف است. در این رابطه کاواسیم و برم (9) پیشنهاد کردند انتخاب برای ارتفاع متوسط گیاه ضمن حفظ سنبله ای بزرگ و با تعداد دانه قابل قبول لحاظ گردد. بر اساس نتایج رگرسیون مرحله ای ارتفاع بوته 22/3 درصد از تنوع عملکرد را در مجموعه متغیرهای وارد شده در مدل توجیه نمود (جدول 2). با توجه به جدول 1 صفت تعداد پنجه بارور ضریب همبستگی منفی با صفت عملکرد دانه در بوته دارد. این صفت همبستگی مثبت بالائی با صفات عرض برگ پرچم و طول سنبله اصلی و همبستگی منفی با صفات ارتفاع بوته و طول و وزن آخرین میانگره نشان داد. بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم این صفت و سهم مهم آن در توجیه عملکرد دانه گندم مشخص ساخت که توجه به آن در بهبود عملکرد موثر واقع خواهد شد (جداول 2، 3).
با در نظر گرفتن روابط بین صفات تعداد دانه در سنبله اصلی وارتفاع و عملکرد دانه می توان نتیجه گرفت بهبود عملکرد با تعداد دانه در سنبله اصلی مطلوب وارتفاع متوسط بوته مرتبط می باشد (جدول 1). در این موارد شناخت اثرات مستقیم و غیرمستقیم صفات ضروری است.آنچه قابل توجه است اثرات مستقیم و غیرمستقیم قابل توجه صفت وزن دانه در سنبله اصلی بر روی عملکرد می باشد و این نقش مهم تر وزن دانه در سنبله اصلی را نسبت به تعداد دانه در سنبله اصلی جهت اصلاح عملکرد نشان می دهد (جدول 3). با ملاحظه جدول 1 مشخص می شود که صفت طول سنبله اصلی با صفات عرض برگ پرچم و تعداد پنجه بارور همبستگی مثبت و بالائی دارد. بنابراین انتخاب برای هر یک ازصفات فوق با صفت طول سنبله اصلی در ارتباط خواهد بود.
همبستگی بسیار بالا و مثبت صفت وزن دانه در سنبله اصلی با عملکرد دانه ارتباط نزدیک و اثرگذاری مستقیم آن را نشان می دهد (جداول1، 3). همچنین جدول 2 سهم عمده 20/40 درصدی این صفت در توجیه تنوع عملکرد دانه گندم را در مدل مشخص ساخت. لیلا و خطیب (11) و پارودا و همکاران (12) نیز به همبستگی بالا و معنی دار صفت وزن دانه در سنبله اصلی و عملکرد اشاره کرده اند ولی با گنارا و همکاران (8) رابطه معنی داری بین این دو صفت مشاهده نکردند. در مورد صفت طول آخرین میانگره به منظور بهبود عملکرد، همبستگی مثبت آن با عملکرد دانه در بوته و رابطه مستقیم آن با وزن دانه در سنبله اصلی و تعداد دانه در سنبله اصلی بایستی در نظر گرفته شود (جدول 1). وزن آخرین میانگره نسبت به دیگر صفاتی که وارد مدل نشوند سهم معنی داری را در توجیه عملکرد نشان داد. نکته قابل توجه همبستگی منفی آن با تعداد پنجه بارور و همبستگی مثبت با ارتفاع بوته می باشد که بایستی در اصلاح عملکرد لحاظ شود (جداول 1، 2، 3). در نهایت با توجه به برآورد ضرایب همبستگی، نتایج حاصل از رگرسیون مرحله ای و اثرات مستقیم و غیرمستقیم، نتیجه گیری می شود که صفات وزن دانه در سنبله اصلی، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرین میانگره مهم ترین صفات موثر بر عملکرد می باشند و بخش عمده ای از تنوع عملکرد را توجیه می کنند.

منابع:

1- اهدائی ب. 1374. اصلاح نبات. انتشارات بارثاوا، 454 صفحه.
2- حیدری ب. 1380. تجزیه و تحلیل دای آلل به منظور برآورد پارامترهای ژنتیکی در گندم، پایان نامه کارشناسی ارشد. دانکشده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان، 130 صفحه.
3- فالکونر س. 1377. آشنایی با ژنتیک کمی، مترجم: م، ولی زاده و م، مقدم. مرکز نشر دانشگاهی تهران، 548 صفحه.
4- فرشاد فر ع. 1376. روش شناسی اصلاح نباتات. انتشارات دانشگاه رازی، 616 صفحه.
5- فرشاد فر ع. 1377. کاربرد ژنتیک کمی دراصلاح نباتات، انتشارات دانشگاه رازی، 528 صفحه.
6- کریمی ه. 1371. گندم. مرکز نشر دانشگاهی تهران، 599 صفحه.
7- ولش ج 1. 1370. مبانی ژنتیک گیاهی در اصلاح نباتات، مترجم: ع. فرشادفر. مرکز انتشارات علمی دانشگاه آزاد اسلامی، 339 صفحه.

پي نوشت :

*دانش آموخته کارشناسی ارشد اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد(نویسنده مسئول:Email:mohammadihosein@yahoo.com)
**استادیاراصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد

منبع: نشریه پژوهش در علوم کشاورزی جلد4 شماره1
/س