نحوه توارث و ترکيب پذيري تعدادي از صفات متريک در ارقام گندم نان
نويسنده:احمد رضا گل پرور*
تاريخ دريافت: 85/3/9 - تاريخ پذيرش: 86/3/17
چکيده
به منظور مقايسه نحوه توارث، ترکيب پذيري و عمل ژن ها در کنترل ژنتيکي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه ارقام گندم نان، مطالعه اي بر روي 8 رقم با استفاده از روش دوم در مدل ثابت گريفينگ انجام شد. والدين و تلاقي ها (36 تيمار) در قالب طرح پايه بلوک هاي کامل تصادفي و با سه تکرار کشت شدند. تجزيه واريانس نشان داد که تفاوت بسيار معني داري بين تيمارها از نظر کليه صفات وجود دارد ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي و خصوصي براي تمامي صفات بسيار معني دار بود که مبين اهميت اثرات افزايشي ژن ها در توارث اين صفات مي باشد. معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCA به ميانگين مربعات SCA براي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک حاکي از سهم بيشتر اثرات افزايشي ژن ها در کنترل ژنتيکي اين صفات است. در رابطه با عملکرد دانه، اين نسبت معني دار نبوده که با توجه به تعلق صددرصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت، سهم بيشتر اثرات غير افزايشي ژن ها براي اين صفت مورد تاکيد بيشتري قرار مي گيرد. بطور کلي از نتايج اين تحقيق مي توان دريافت که بهبود صفات ورن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک با انتخاب از بين بهترين تلاقي ها حتي در نسل هاي مقدماتي امکان پذير بوده، در حالي که براي بهبود عملکرد دانه بهتر است اين انتخاب تا نسل هاي پيشرفته و افزايش توارث پذيري صفت به تعويق افتد.
کلمات کليدي: تلاقي هاي داي آلل، گندم نان، توارث پذيري، ترکيب پذيري عمومي و خصوصي
مقدمه
توليد ارقام جديد و سازگار به محيط هاي مختلف از اهداف مهم به نژاد گران به شمار مي رود. تلاقي ارقام جديد و گزينش ژنوتيپ هاي برتر از نظر صفات مطلوب در بين نتاج آنها از روش هائي است که همواره مورد استفاده اصلاحگران قرار گرفته است. به منظور برآورد قابليت ترکيب پذيري عمومي و خصوصي والدين و تلاقي ها روش هاي مختلفي از جمله تجزيه و تحليل تلاقي هاي داي آلل توسط تعداد زيادي از محققان شرح داده شده است. گريفينگ، تجزيه داي آلل را در چهار روش مختلف بيان نموده و هريک از اين چهار روش را در چهار مدل آماري تصادفي، ثابت، مخلوط A و مخلوط B توضيح داد. اين روش ها بر اساس برآورد واريانس ها و اثرات ترکيب پذيري عمومي(General combining ability) و خصوصي(Specific combining ability) بوده و اجزاء واريانس ژنتيکي از طريق برآورد اين ترکيب پذيري ها محاسبه مي شود. روش هاي داي آلل گريفينگ از روش هاي متداول داي آلل بوده و روش نيم داي آلل (والدين به همراه تلاقي هاي يک طرفه) به علت سهولت در اجراء بيشترين کاربرد را در مطالعات ژنتيکي دارد.
سريواستاوا و همکاران، براي مطالعه قابليت ترکيب پذيري صفات کمي و فيزيولوژيکي گندم از 9 ژنوتيپ مختلف استفاده نمودند. براي صفات سطح برگ پرچم، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه در بوته ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي بسيار معني دار بود که نشان دهنده سهم بيشتر واريانس افزايشي در کنترل ژنتيکي اين صفات است.
شارما و همکاران، به منظور بررسي قابليت ترکيب پذيري شاخص برداشت در گندم زمستانه از طرح دالي آلل با 7 والد استفاده کرد. اثرات قابليت ترکيب پذيري عمومي در نسل F1 و F2 براي اين صفت معني دار بود، درحالي که اثرات قابليت ترکيب پذيري خصوصي فقط در نسل F1 معني دار بود. اين نکته مبين اهميت بيشتر اثرات قابليت ترکيب پذيري عموم نسبت به قابليت ترکيب پذيري خصوصي در توجيه تنوع ژنتيکي کل شاخص برداشت است.
به نژادگران از شاخص برداشت به عنوان معيار انتخاب براي تشخيص و شناسايي رگه هايي که از نظر فيزيولوژيکي برتر هستند استفاده مي کنند. همبستگي بين شاخص برداشت و صفات مهم زراعي نشان داده است که افزايش شاخص برداشت از طريق افزايش عملکرد دانه، زودرسي و پاکوتاهي امکان پذير است.
خان و همکاران، نيز با بررسي توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را براي شاخص برداشت غالبيت و براي صفات طول سنبله و پدانکل افزايشي گزارش نمودند.
رضائي و کرباسي راوري (2) هشت رقم گندم پاييزه را مورد مطالعه قرار داده و نتايج حاصله را با استفاده از روش هاي مختلف تجزيه داي آلل و براي صفات عملکرد بيولوژيک و شاخص برداشت مورد بررسي قرار دادند. تفاوت بين والدين و تلاقي ها براي هر دو صفت معني دار بود. نتايج وجود هتروزيس را براي هر دو صفت نشان دادند. بررسي ميانگين مربعات GCAوSCA و نيز وجود متوسط هتروزيس نشان داد که در کنترل ژنتيکي هر دو صفت سهم اثرات غير افزايشي ژنها بيش از اثرات افزايشي مي باشد. نتايج حاصله مبين کارآئي نسبتا پايين انتخاب در برنامه هاي اصلاحي براي بهبود عملکرد بيولوژيک و شاخص برداشت بود.
شارما و سينگ، و سينگ و همکاران، در بررسي صفات تعداد پنجه، عملکرد بيولوژيک، وزن هزار دانه و شاخص برداشت در ارقام گندم نان با استفاده از تلاقي هاي داي آلل در دو محيط تنش خشکي و بدون تنش به اين نتيجه رسيدند که قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي و خصوصي اين صفات نسبت به تغيير شرايط محيطي بسيار متغير هستند.
منون و شارما، سولانکي و همکاران، و سينگ و همکاران، نيز ژنتبک صفات روز تا سنبله دهي، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد دانه گياه را در ارقام گندم نان با استفاده از تجزيه تلاقي هاي داي آلل و روش جينکزـ هيمن مورد مطالعه قرار داده و گزارش نمودند که وراثت پذيري صفات مورد مطالعه، نحوه عمل ژنها و ساير پارامترهاي ژنتيکي با تغيير محيط تفاوت نموده و لذا ارائه برنامه هاي به نژادي جامع و مناسب براي بهبود هر يک از اين صفات در شرايط محيطي مختلف ضروري به نظر مي رسد.
هدف از اين بررسي، مقايسه نحوه توارث، قابليت ترکيب پذيري و نوع عمل ژن ها در کنترل ژنتيکي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه در رقم هاي زمستانه گندم نان بود.
مواد و روش ها
به اين منظور در پاييز 1383 بذور ضدعفوني شده والدها (8 والد) و F1 حاصل از تلاقي يکطرفه آنها (28 تلاقي) به عنوان 36 تيمار در قالب طرح آزمايشي بلوک هاي کامل تصادفي با سه تکرار و کرت هاي دو رديفه با فاصله 20و5 سانتي متر به ترتيب بين رديف ها و بين گياهان در هر رديف کشت گرديدند. مقدار 300 کيلوگرم در هکتار فسفات آمونيوم قبل از کاشت و 300 کيلوگرم در هکتار کود اوره به صورت يک سوم قبل از کاشت و دو سوم به صورت سرک در مرحله 2 تا 3 برگي به زمين آزمايش اضافه شد. پس از رسيدگي کامل گياهان از هر کرت 10 بوته نرمال بطور تصادفي برداشت گرديده و اندازه گيري صفات انجام شد. پس از جمع آوري داده ها، ابتدا داده هاي حاصل از اندازه گيري صفات مورد نظر مورد تجزيه واريانس قرار گرفته و سپس در صورت معني دار بودن تفاوت بين ژنوتيپ ها، تجزيه واريانس داي آلل بر اساس روش دوم در مدل ثابت گريفينگ، انجام شد. از اين روش همچنين به منظور برآورد قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي والدها و قابليت ترکيب پذيري خصوصي تلاقي ها استفاده شد. با استفاده از فرمول هاي روش دوم (نيم داي آلل با والدين) در مدل ثابت گريفينگ، مجموع مربعات تلاقي ها به جزء مربوط به قابليت ها ي ترکيب پذيري عمومي (GCA) و خصوصي (SCA) و اثرات GCA براي هر والد و SCA براي تلاقي ها محاسبه گرديد. در آزمون هاي F به منظور تعيين معني دار بودن يا نبودن منابع تغييرات از خطاي آزمايش در تجزيه واريانس ژنوتيپ ها استفاده شد. محاسبه واريانس هاي ژنتيکي افزايشي و غالبيت و درصد هر يک از اين اجزاء نيز با استفاده از ميانگين مربعات GCA و SCA و فرمول هاي مربوطه صورت گرفت. براي آزمون معني دار بودن يا نبودن اثرات قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي و خصوصي از برآورد واريانس اين اثرات و فرمول هاي ارائه شده در اين زمينه استفاده گرديد. برآورد پارامترهاي ژنتيکي و شاخص هاي آماري با استفاده از نرم افزارهاي داي آلل (Diallel) و دي دو (D2) انجام شد.
نتايج و بحث
نتايج کلي تجزيه واريانس
نتايج تجزيه واريانس صفات مورد مطالعه در قالب طرح پايه بلوک ها ي کامل تصادفي در جدول1آورده شده است. بر اين اسا س تفاوت بين ژنوتيپ ها براي تمامي صفات معني دار بوده و لذا امکان تجزيه و تحليل ژنتيکي بر اساس روش هاي داي آلل براي تمامي صفات مورد بررسي وجود دارد. وجود تفاوت معني دار بين ژنوتيپ ها نشان دهنده وجود تنوع ژنتيکي در مواد ژنتيکي مورد بررسي (والدين و تلاقي هاي مربوط) براي تمامي صفات مورد نظر مي باشد. اين مطلب به اين معناست که امکان بهبود صفات مورد نظر از طريق گزينش در بين ژنوتيپ هاي مورد نظر از طريق گزينش در بين ژنوتيپ هاي مورد بررسي وجود دارد. در جدول يک همچنين نتايج تجزيه واريانس صفات مورد مطالعه به روش دوم و مدل ثابت گريفينگ آورده شده است. ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي (GCA) براي تمامي صفات معني دار بود که بيانگر اهميت اثرات افزايشي ژنها در توارث اين صفات مي باشد. ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري خصوصي (SCA) نيز براي تمامي صفات معني دار بود. اين مطلب نشان دهنده نقش اثرات غير افزايشي ژنها در توارث صفات مورد بحث مي باشد. معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCA به ميانگين مربعات SCA براي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک حاکي از سهم بيشتر اثرات افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي اين صفات. است در ساير مطالعات، نيز چنين نتايجي گزارش شده است. از طرفي، معني دار نبودن اين نسبت براي ساير صفات مبين اهميت هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژن ها در توارث آنهاست.
وزن هزار دانه
تجزيه واريانس (جدول 1) بيانگر اين بود که تفاوت بسيار معني داري بين ژنوتيپ ها از صفت وزن هزار دانه وجود دارد. ميانگين وزن هزار دانه براي والدين و تلاقي ها در جول سه ارائه شده است بيشترين و کمترين مقدار وزن هزار دانه به ترتيب متعلق به والدين ام 7-75 و سخا 8 مي باشد. در ميان تلاقي ها نيز بيشترين و کمترين مقدار وزن هزار دانه به ترتيب در تلاقي هاي سرداري × ويناک و سي 5-75 × سخا8 ديده شد. ميانگين هتروزيس تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/82 برآورد گرديد. تلاقي هاي سخا8 × زاگرس، زاگرس × زرين و سخا8 × ويناک به ترتيب بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار را به خود اختصاص دادند. لذا در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توان اقدام به گزينش ژنوتيپ هائي با وزن هزار دانه بيشتر نمود. ميانگين مربعات GCAوSCA در سطح احتمال يک درصد معني دار بود (جدول 1).
اين مطلب بيانگر اهميت هر دو اثر افزايشي و غير افزايشي در کنترل ژنتيکي وزن هزار دانه مي باشد. ولي معني دار شدن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA و اختصاص بيشتر از 93 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس افزايشي (جدول 2) همگي دال بر اين است که سهم اثر افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي وزن هزار دانه به مراتب بيش از اثرات غير افزايشي است. نتايج مطالعات بسياري از محققين، نيز مؤيد اين مطلب مي باشد. اگر چه نتايج متناقضي نيز در اين باره گزارش شده است. نتايج آزمو ن t در خصوص معني دار بودن اثر GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 4 نشان داده شده است. ارقام ام 7-75، ويناک، سرداري و الموت به ترتيب بيشترين اثرات GCA مثبت و معني دار را دارا بوده و از اين رو بهترين ترکيب پذيري عمومي براي وزن هزار دانه بالاتر به شمار مي آيند. انتخاب در بين نتاج حاصل از تلاقي اين والدين، با توجه به اثرات افزايشي بيشتر ژنها، بازده ژنتيکي مطلوبي در جهت افزايش وزن هزار دانه خواهد داشت، ضمن اينکه موجب بالا رفتن سهم اثر افزايشي ژنها نيز خواهد شد. تنها اثرات SCA مثبت و معني دار و تلاقي هاي زاگرس × سخا 8، زرين × زاگرس و ام 7-57 × سي 5-75 ديده شد. لذا انتخاب در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها نيز افزايش و بهبود وزن هزار دانه را در پي خواهد داشت.
شاخص برداشت
نتايج تجزيه واريانس براي صفت شاخص برداشت نشان داد که اختلاف بين ژنوتيپ ها از نظر آماري در سطح احتمال يک درصد معني دار مي باشد. (جدول 1). ميانگين شاخص برداشت بوته براي رقم سرداري بيشترين و براي رقم سي 5-75 کمترين مقدار بود (جدول 5). تلاقي هاي سرداري × زاگرس و زرين × ام 7-75 به ترتيب بيشترين و تلاقي هاي سرداري × ام 7-75 و ويناک × سي 5-75 نيز به ترتيب کمترين مقادير شاخص برداشت را دارا بودند. ميزان هتروزيس بر اساس متوسط والدين 0/18 بر آورد گرديد. تلاقي هاي ام 7-75 × زرين، سخا8 × الموت و سي 5-75 × الموت به ترتيب بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار را بر اساس متوسط والدين به خود اختصاص دادند. لذا نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توانند منشاء گزنيش ژنوتيپ هاي داراي شاخص برداشت بيشتر باشند. ميانگين مربعات GCAوSCA در سطح احتمال يک درصد معني دار بودند (جدول 1). لذا هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي شاخص برداشت نقش دارند. عليرغم معني دار شدن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA، تعلق بيش از 79 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت (جدول 2)، مبين اهميت بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي صفت شاخص برداشت است. منون و شارما، نيز بر اهميت بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي شاخص برداشت تأکيد نموده اند. اگر چه برخي از محققين، نيز به اهميت بيشتر اثر افزايشي ژنها براي اين صفت اشاره نموده اند. اثر GCAوالدين و SCA تلاقي ها در جدول 6 نشان داده شده اند. ارقام سرداري و زاگرس به ترتيب با بيشترين اثر GCA مثبت و معني دار بهترين ترکيب پذيري هاي عمومي براي شاخص برداشت بودند. بيشتر ين اثرSCA مثبت و معني دار نيز مربوط به تلاقي هاي زرين × ام 7-75 و ويناک × ام 7-75 مي باشد. بنابر اين، استفاده از اين ارقام و تلاقي هاي مذکور نه تنها موجب افزايش شاخص برداشت در نتاج حاصل مي گردند، بلکه اثر افزايشي ژنها را نير بالا برده و بازده انتخاب را افزايش خواهند داد.
عملکرد بيولوژيک
نتايج تجزيه واريانس عملکرد بيولوژيک نشان داد که اختلاف بين ژنونتيپ ها در سطح احتمال يک درصد معني دار است ( جدول 1). ميانگين عملکرد بيولوژيک براي والدين از 7/88 تا 13/53 گرم متغير بود (جدول 7). ارقام زرين و ام 7-75 به ترتيب کمترين و بيشترين مقدار عملکرد بيولوژيک را دارا بودند. تلاقي ها ي سرداري × زرين و ام 7-75 × سي 5-75 نيز به ترتيب کمترين و بيشترين عملکرد بيولوژيک را در ميان تلاقي ها به خود اختصاص دادند. ميانگين تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/02 بر آورد گرديد. بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار به ترتيب مربوط به تلاقي هاي سي 5-75 × ام 7-75، سخا8 × ويناک و ام 7-75 × ويناک بود. بنابراين، در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توان ژنوتيپ هاي با عملکرد بيولوژيک بالا را گزينش نمود. اکثر تلاقي ها هتروزيس مثبت و غير معني دار و برخي نيز هتروزيس منفي و معني داري داشتند. استفاده از نتاج اين تلاقي ها کاهش عملکرد بيولوژيک و بالطبع کاهش عملکرد دانه را به دنبال خواهد داشت. ميانگين مربعات GCAو SCA براي عملکرد بيولوژيک بسيار معني دار بوده که مفهوم آن نقش اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي عملکرد بيولوژيک است معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA و تعلق بيش از 84 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس افزايشي (جدول 2) حاکي از آن است که اثر افزايشي ژنها سهم بسيار زيادي در کنترل ژنتيکي اين صفت دارد. رضائي و کرباسي راوري (2) در مطالعات خود اهميت بيشتر اثرات غير افزايشي ژنها را در کنترل ژنتيکي اين صفت گزارش نموده اند. سهم بيشتر اثرات افزايشي مبين کارآيي انتخاب در نسل هاي اوليه اصلاحي براي بهبود عملکرد بيولوژيک است. نتايج آزمون t در خصوص معني دار بودن اثر GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 8 آورده شده است ارقام ام 7-75 و سخا8 بهترين ترکيب پذيري هاي عمومي براي افزايش عملکرد بيولوژيک مي باشند اگر چه تلاقي بين آنها اثر SCA منفي و معني داري را نشان داده است. تلاقي ام 7-75 × سي 5-75 اثر SCA مثبت و معني داري داشته و با توجه به اثر GCA مثبت رقم ام 7-75 و GCA برابر با صفر براي سي 5-75 به نظر مي رسد تنها استفاده از نتاج اين تلاقي و انتخاب در بين آنها مي تواند اثر افزايشي ژنها را بالا برده و بازده ژنتيکي گزينش را افزايش دهد.
عملکرد دانه گياه
نتايج تجزيه واريانس عملکرد دانه گياه نشان داد که تفاوت هاي بين ژنوتيپ ها از نظر آماري در سطح احتمال يک درصد معني دار است (جدول 1). ميانگين عملکرد دانه گياه از 2/93 (رقم زرين) تا 5/29 (رقم ام 7-75) متغير بود. تلاقي هاي سرداري × زاگرس و زرين × سخا8 نيز به ترتيب کمترين (3/55) و بيشترين (5/67) مقدار عملکرد دانه گياه را به خود اختصاص دادند. ميانگين هتروزيس تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/65 بود سي 5-75× زاگرس به ترتيب بيشترين مقدار هتروزيس نثبت و معني دار را دارا بودند (جدول 9).
اين تلاقي ها ميانگين بالايي از عملکرد دانه را نيز به خود اختصاص داده و لذا در نسل هاي در حال تفکيک حاصل از تلاقي اين ارقام مي توان گياهان مطلوبي را براي عملکرد دانه انتخاب نمود. ميانگين مربعات GCAو SCA براي عملکرد دانه گياه در سطح احتمال يک درصد معني دار بودند (جدول 1). لذا اين صفت از نظر ژنتيکي توسط هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها کنترل مي شود. معني دار نبودن نسبت ميانگين مربعات GCA به SCA و تعلق صددرصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت (جدول 2)، همگي مبين سهم بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي عملکرد دانه گياه است. حيدري (1) و رضايي و کرباسي راوري (2) نيز در اين زمينه به نتايج مشابهي دست يافتند.
اين نتايج حاکي از اين است که براي بهبود ژنتيکي عملکرد دانه بهتر است انتخاب تا نسل هاي پيشرفته اصلاحي و افزايش وراثت پذيري اين صفت به تعويق افتد. اثرات GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 10 ارائه شده است. ارقام سخا8 ام 7-75 و زرين داراي بيشترين اثرات GCA مثبت و معني دار بوده و از اين رو بهترين ترکيب پذيرهاي عمومي براي افزايش عملکرد دانه گياه به شمار مي آيند. در اين ميان تلاقي حاصل از رقم هاي سخا8 و زرين اثر SCA مثبت و معني داري داشته که به همين دليل مي توان استفاده از نتاج حاصل از اين تلاقي را براي بهبود عملکرد دانه گياه توصيه نمود. تنها اثر GCA منفي و معني دار متعلق به رقم ويناک مي باشد. استفاده از نتاج حاصل از تلاقي سخا8 با ارقام ويناک و سرداري نيز به دليل اثر SCA مثبت و معني دار اين تلاقي ها نتايج مطلوبي به دنبال خواهد داشت. استفاده از ارقام سخا8 و زرين سهم واريانس افزايشي ژنها و بالطبع بازده ژنتيکي گزينش را براي صفت عملکرد دانه گياه افزايش خواهد داد.
1. حيدري ب. 1380. تجزيه و تحليل داي آلل به منظور برآورد پارامتريهاي ژنتيکي در گندم. پايان نامه کارشناسي ارشد اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه صنعتي اصفهان. 132 صفحه.
2. رضائي ع. و ب. منزوي کرباسي راوري. 1372. بررسي کنترل ژنتيکي شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک در 8 واريته گندم پائيزه به روش تجزيه و تحليل تلاقي هاي داي آلل. مجله علوم کشاورزي ايران، جلد 24، شماره 1، صفحه 17-7.
پژوهش در علوم کشاورزي
چکيده
به منظور مقايسه نحوه توارث، ترکيب پذيري و عمل ژن ها در کنترل ژنتيکي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه ارقام گندم نان، مطالعه اي بر روي 8 رقم با استفاده از روش دوم در مدل ثابت گريفينگ انجام شد. والدين و تلاقي ها (36 تيمار) در قالب طرح پايه بلوک هاي کامل تصادفي و با سه تکرار کشت شدند. تجزيه واريانس نشان داد که تفاوت بسيار معني داري بين تيمارها از نظر کليه صفات وجود دارد ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي و خصوصي براي تمامي صفات بسيار معني دار بود که مبين اهميت اثرات افزايشي ژن ها در توارث اين صفات مي باشد. معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCA به ميانگين مربعات SCA براي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک حاکي از سهم بيشتر اثرات افزايشي ژن ها در کنترل ژنتيکي اين صفات است. در رابطه با عملکرد دانه، اين نسبت معني دار نبوده که با توجه به تعلق صددرصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت، سهم بيشتر اثرات غير افزايشي ژن ها براي اين صفت مورد تاکيد بيشتري قرار مي گيرد. بطور کلي از نتايج اين تحقيق مي توان دريافت که بهبود صفات ورن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک با انتخاب از بين بهترين تلاقي ها حتي در نسل هاي مقدماتي امکان پذير بوده، در حالي که براي بهبود عملکرد دانه بهتر است اين انتخاب تا نسل هاي پيشرفته و افزايش توارث پذيري صفت به تعويق افتد.
کلمات کليدي: تلاقي هاي داي آلل، گندم نان، توارث پذيري، ترکيب پذيري عمومي و خصوصي
مقدمه
توليد ارقام جديد و سازگار به محيط هاي مختلف از اهداف مهم به نژاد گران به شمار مي رود. تلاقي ارقام جديد و گزينش ژنوتيپ هاي برتر از نظر صفات مطلوب در بين نتاج آنها از روش هائي است که همواره مورد استفاده اصلاحگران قرار گرفته است. به منظور برآورد قابليت ترکيب پذيري عمومي و خصوصي والدين و تلاقي ها روش هاي مختلفي از جمله تجزيه و تحليل تلاقي هاي داي آلل توسط تعداد زيادي از محققان شرح داده شده است. گريفينگ، تجزيه داي آلل را در چهار روش مختلف بيان نموده و هريک از اين چهار روش را در چهار مدل آماري تصادفي، ثابت، مخلوط A و مخلوط B توضيح داد. اين روش ها بر اساس برآورد واريانس ها و اثرات ترکيب پذيري عمومي(General combining ability) و خصوصي(Specific combining ability) بوده و اجزاء واريانس ژنتيکي از طريق برآورد اين ترکيب پذيري ها محاسبه مي شود. روش هاي داي آلل گريفينگ از روش هاي متداول داي آلل بوده و روش نيم داي آلل (والدين به همراه تلاقي هاي يک طرفه) به علت سهولت در اجراء بيشترين کاربرد را در مطالعات ژنتيکي دارد.
سريواستاوا و همکاران، براي مطالعه قابليت ترکيب پذيري صفات کمي و فيزيولوژيکي گندم از 9 ژنوتيپ مختلف استفاده نمودند. براي صفات سطح برگ پرچم، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه در بوته ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي بسيار معني دار بود که نشان دهنده سهم بيشتر واريانس افزايشي در کنترل ژنتيکي اين صفات است.
شارما و همکاران، به منظور بررسي قابليت ترکيب پذيري شاخص برداشت در گندم زمستانه از طرح دالي آلل با 7 والد استفاده کرد. اثرات قابليت ترکيب پذيري عمومي در نسل F1 و F2 براي اين صفت معني دار بود، درحالي که اثرات قابليت ترکيب پذيري خصوصي فقط در نسل F1 معني دار بود. اين نکته مبين اهميت بيشتر اثرات قابليت ترکيب پذيري عموم نسبت به قابليت ترکيب پذيري خصوصي در توجيه تنوع ژنتيکي کل شاخص برداشت است.
به نژادگران از شاخص برداشت به عنوان معيار انتخاب براي تشخيص و شناسايي رگه هايي که از نظر فيزيولوژيکي برتر هستند استفاده مي کنند. همبستگي بين شاخص برداشت و صفات مهم زراعي نشان داده است که افزايش شاخص برداشت از طريق افزايش عملکرد دانه، زودرسي و پاکوتاهي امکان پذير است.
خان و همکاران، نيز با بررسي توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را براي شاخص برداشت غالبيت و براي صفات طول سنبله و پدانکل افزايشي گزارش نمودند.
رضائي و کرباسي راوري (2) هشت رقم گندم پاييزه را مورد مطالعه قرار داده و نتايج حاصله را با استفاده از روش هاي مختلف تجزيه داي آلل و براي صفات عملکرد بيولوژيک و شاخص برداشت مورد بررسي قرار دادند. تفاوت بين والدين و تلاقي ها براي هر دو صفت معني دار بود. نتايج وجود هتروزيس را براي هر دو صفت نشان دادند. بررسي ميانگين مربعات GCAوSCA و نيز وجود متوسط هتروزيس نشان داد که در کنترل ژنتيکي هر دو صفت سهم اثرات غير افزايشي ژنها بيش از اثرات افزايشي مي باشد. نتايج حاصله مبين کارآئي نسبتا پايين انتخاب در برنامه هاي اصلاحي براي بهبود عملکرد بيولوژيک و شاخص برداشت بود.
شارما و سينگ، و سينگ و همکاران، در بررسي صفات تعداد پنجه، عملکرد بيولوژيک، وزن هزار دانه و شاخص برداشت در ارقام گندم نان با استفاده از تلاقي هاي داي آلل در دو محيط تنش خشکي و بدون تنش به اين نتيجه رسيدند که قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي و خصوصي اين صفات نسبت به تغيير شرايط محيطي بسيار متغير هستند.
منون و شارما، سولانکي و همکاران، و سينگ و همکاران، نيز ژنتبک صفات روز تا سنبله دهي، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد دانه گياه را در ارقام گندم نان با استفاده از تجزيه تلاقي هاي داي آلل و روش جينکزـ هيمن مورد مطالعه قرار داده و گزارش نمودند که وراثت پذيري صفات مورد مطالعه، نحوه عمل ژنها و ساير پارامترهاي ژنتيکي با تغيير محيط تفاوت نموده و لذا ارائه برنامه هاي به نژادي جامع و مناسب براي بهبود هر يک از اين صفات در شرايط محيطي مختلف ضروري به نظر مي رسد.
هدف از اين بررسي، مقايسه نحوه توارث، قابليت ترکيب پذيري و نوع عمل ژن ها در کنترل ژنتيکي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد بيولوژيک و عملکرد دانه در رقم هاي زمستانه گندم نان بود.
مواد و روش ها
به اين منظور در پاييز 1383 بذور ضدعفوني شده والدها (8 والد) و F1 حاصل از تلاقي يکطرفه آنها (28 تلاقي) به عنوان 36 تيمار در قالب طرح آزمايشي بلوک هاي کامل تصادفي با سه تکرار و کرت هاي دو رديفه با فاصله 20و5 سانتي متر به ترتيب بين رديف ها و بين گياهان در هر رديف کشت گرديدند. مقدار 300 کيلوگرم در هکتار فسفات آمونيوم قبل از کاشت و 300 کيلوگرم در هکتار کود اوره به صورت يک سوم قبل از کاشت و دو سوم به صورت سرک در مرحله 2 تا 3 برگي به زمين آزمايش اضافه شد. پس از رسيدگي کامل گياهان از هر کرت 10 بوته نرمال بطور تصادفي برداشت گرديده و اندازه گيري صفات انجام شد. پس از جمع آوري داده ها، ابتدا داده هاي حاصل از اندازه گيري صفات مورد نظر مورد تجزيه واريانس قرار گرفته و سپس در صورت معني دار بودن تفاوت بين ژنوتيپ ها، تجزيه واريانس داي آلل بر اساس روش دوم در مدل ثابت گريفينگ، انجام شد. از اين روش همچنين به منظور برآورد قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي والدها و قابليت ترکيب پذيري خصوصي تلاقي ها استفاده شد. با استفاده از فرمول هاي روش دوم (نيم داي آلل با والدين) در مدل ثابت گريفينگ، مجموع مربعات تلاقي ها به جزء مربوط به قابليت ها ي ترکيب پذيري عمومي (GCA) و خصوصي (SCA) و اثرات GCA براي هر والد و SCA براي تلاقي ها محاسبه گرديد. در آزمون هاي F به منظور تعيين معني دار بودن يا نبودن منابع تغييرات از خطاي آزمايش در تجزيه واريانس ژنوتيپ ها استفاده شد. محاسبه واريانس هاي ژنتيکي افزايشي و غالبيت و درصد هر يک از اين اجزاء نيز با استفاده از ميانگين مربعات GCA و SCA و فرمول هاي مربوطه صورت گرفت. براي آزمون معني دار بودن يا نبودن اثرات قابليت هاي ترکيب پذيري عمومي و خصوصي از برآورد واريانس اين اثرات و فرمول هاي ارائه شده در اين زمينه استفاده گرديد. برآورد پارامترهاي ژنتيکي و شاخص هاي آماري با استفاده از نرم افزارهاي داي آلل (Diallel) و دي دو (D2) انجام شد.
نتايج و بحث
نتايج کلي تجزيه واريانس
نتايج تجزيه واريانس صفات مورد مطالعه در قالب طرح پايه بلوک ها ي کامل تصادفي در جدول1آورده شده است. بر اين اسا س تفاوت بين ژنوتيپ ها براي تمامي صفات معني دار بوده و لذا امکان تجزيه و تحليل ژنتيکي بر اساس روش هاي داي آلل براي تمامي صفات مورد بررسي وجود دارد. وجود تفاوت معني دار بين ژنوتيپ ها نشان دهنده وجود تنوع ژنتيکي در مواد ژنتيکي مورد بررسي (والدين و تلاقي هاي مربوط) براي تمامي صفات مورد نظر مي باشد. اين مطلب به اين معناست که امکان بهبود صفات مورد نظر از طريق گزينش در بين ژنوتيپ هاي مورد نظر از طريق گزينش در بين ژنوتيپ هاي مورد بررسي وجود دارد. در جدول يک همچنين نتايج تجزيه واريانس صفات مورد مطالعه به روش دوم و مدل ثابت گريفينگ آورده شده است. ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري عمومي (GCA) براي تمامي صفات معني دار بود که بيانگر اهميت اثرات افزايشي ژنها در توارث اين صفات مي باشد. ميانگين مربعات قابليت ترکيب پذيري خصوصي (SCA) نيز براي تمامي صفات معني دار بود. اين مطلب نشان دهنده نقش اثرات غير افزايشي ژنها در توارث صفات مورد بحث مي باشد. معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCA به ميانگين مربعات SCA براي صفات وزن هزار دانه، شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک حاکي از سهم بيشتر اثرات افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي اين صفات. است در ساير مطالعات، نيز چنين نتايجي گزارش شده است. از طرفي، معني دار نبودن اين نسبت براي ساير صفات مبين اهميت هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژن ها در توارث آنهاست.
وزن هزار دانه
تجزيه واريانس (جدول 1) بيانگر اين بود که تفاوت بسيار معني داري بين ژنوتيپ ها از صفت وزن هزار دانه وجود دارد. ميانگين وزن هزار دانه براي والدين و تلاقي ها در جول سه ارائه شده است بيشترين و کمترين مقدار وزن هزار دانه به ترتيب متعلق به والدين ام 7-75 و سخا 8 مي باشد. در ميان تلاقي ها نيز بيشترين و کمترين مقدار وزن هزار دانه به ترتيب در تلاقي هاي سرداري × ويناک و سي 5-75 × سخا8 ديده شد. ميانگين هتروزيس تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/82 برآورد گرديد. تلاقي هاي سخا8 × زاگرس، زاگرس × زرين و سخا8 × ويناک به ترتيب بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار را به خود اختصاص دادند. لذا در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توان اقدام به گزينش ژنوتيپ هائي با وزن هزار دانه بيشتر نمود. ميانگين مربعات GCAوSCA در سطح احتمال يک درصد معني دار بود (جدول 1).
اين مطلب بيانگر اهميت هر دو اثر افزايشي و غير افزايشي در کنترل ژنتيکي وزن هزار دانه مي باشد. ولي معني دار شدن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA و اختصاص بيشتر از 93 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس افزايشي (جدول 2) همگي دال بر اين است که سهم اثر افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي وزن هزار دانه به مراتب بيش از اثرات غير افزايشي است. نتايج مطالعات بسياري از محققين، نيز مؤيد اين مطلب مي باشد. اگر چه نتايج متناقضي نيز در اين باره گزارش شده است. نتايج آزمو ن t در خصوص معني دار بودن اثر GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 4 نشان داده شده است. ارقام ام 7-75، ويناک، سرداري و الموت به ترتيب بيشترين اثرات GCA مثبت و معني دار را دارا بوده و از اين رو بهترين ترکيب پذيري عمومي براي وزن هزار دانه بالاتر به شمار مي آيند. انتخاب در بين نتاج حاصل از تلاقي اين والدين، با توجه به اثرات افزايشي بيشتر ژنها، بازده ژنتيکي مطلوبي در جهت افزايش وزن هزار دانه خواهد داشت، ضمن اينکه موجب بالا رفتن سهم اثر افزايشي ژنها نيز خواهد شد. تنها اثرات SCA مثبت و معني دار و تلاقي هاي زاگرس × سخا 8، زرين × زاگرس و ام 7-57 × سي 5-75 ديده شد. لذا انتخاب در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها نيز افزايش و بهبود وزن هزار دانه را در پي خواهد داشت.
شاخص برداشت
نتايج تجزيه واريانس براي صفت شاخص برداشت نشان داد که اختلاف بين ژنوتيپ ها از نظر آماري در سطح احتمال يک درصد معني دار مي باشد. (جدول 1). ميانگين شاخص برداشت بوته براي رقم سرداري بيشترين و براي رقم سي 5-75 کمترين مقدار بود (جدول 5). تلاقي هاي سرداري × زاگرس و زرين × ام 7-75 به ترتيب بيشترين و تلاقي هاي سرداري × ام 7-75 و ويناک × سي 5-75 نيز به ترتيب کمترين مقادير شاخص برداشت را دارا بودند. ميزان هتروزيس بر اساس متوسط والدين 0/18 بر آورد گرديد. تلاقي هاي ام 7-75 × زرين، سخا8 × الموت و سي 5-75 × الموت به ترتيب بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار را بر اساس متوسط والدين به خود اختصاص دادند. لذا نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توانند منشاء گزنيش ژنوتيپ هاي داراي شاخص برداشت بيشتر باشند. ميانگين مربعات GCAوSCA در سطح احتمال يک درصد معني دار بودند (جدول 1). لذا هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي شاخص برداشت نقش دارند. عليرغم معني دار شدن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA، تعلق بيش از 79 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت (جدول 2)، مبين اهميت بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي صفت شاخص برداشت است. منون و شارما، نيز بر اهميت بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي شاخص برداشت تأکيد نموده اند. اگر چه برخي از محققين، نيز به اهميت بيشتر اثر افزايشي ژنها براي اين صفت اشاره نموده اند. اثر GCAوالدين و SCA تلاقي ها در جدول 6 نشان داده شده اند. ارقام سرداري و زاگرس به ترتيب با بيشترين اثر GCA مثبت و معني دار بهترين ترکيب پذيري هاي عمومي براي شاخص برداشت بودند. بيشتر ين اثرSCA مثبت و معني دار نيز مربوط به تلاقي هاي زرين × ام 7-75 و ويناک × ام 7-75 مي باشد. بنابر اين، استفاده از اين ارقام و تلاقي هاي مذکور نه تنها موجب افزايش شاخص برداشت در نتاج حاصل مي گردند، بلکه اثر افزايشي ژنها را نير بالا برده و بازده انتخاب را افزايش خواهند داد.
عملکرد بيولوژيک
نتايج تجزيه واريانس عملکرد بيولوژيک نشان داد که اختلاف بين ژنونتيپ ها در سطح احتمال يک درصد معني دار است ( جدول 1). ميانگين عملکرد بيولوژيک براي والدين از 7/88 تا 13/53 گرم متغير بود (جدول 7). ارقام زرين و ام 7-75 به ترتيب کمترين و بيشترين مقدار عملکرد بيولوژيک را دارا بودند. تلاقي ها ي سرداري × زرين و ام 7-75 × سي 5-75 نيز به ترتيب کمترين و بيشترين عملکرد بيولوژيک را در ميان تلاقي ها به خود اختصاص دادند. ميانگين تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/02 بر آورد گرديد. بيشترين مقادير هتروزيس مثبت و معني دار به ترتيب مربوط به تلاقي هاي سي 5-75 × ام 7-75، سخا8 × ويناک و ام 7-75 × ويناک بود. بنابراين، در بين نتاج حاصل از اين تلاقي ها مي توان ژنوتيپ هاي با عملکرد بيولوژيک بالا را گزينش نمود. اکثر تلاقي ها هتروزيس مثبت و غير معني دار و برخي نيز هتروزيس منفي و معني داري داشتند. استفاده از نتاج اين تلاقي ها کاهش عملکرد بيولوژيک و بالطبع کاهش عملکرد دانه را به دنبال خواهد داشت. ميانگين مربعات GCAو SCA براي عملکرد بيولوژيک بسيار معني دار بوده که مفهوم آن نقش اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها در کنترل ژنتيکي عملکرد بيولوژيک است معني دار بودن نسبت ميانگين مربعات GCAوSCA و تعلق بيش از 84 درصد از واريانس ژنتيکي به واريانس افزايشي (جدول 2) حاکي از آن است که اثر افزايشي ژنها سهم بسيار زيادي در کنترل ژنتيکي اين صفت دارد. رضائي و کرباسي راوري (2) در مطالعات خود اهميت بيشتر اثرات غير افزايشي ژنها را در کنترل ژنتيکي اين صفت گزارش نموده اند. سهم بيشتر اثرات افزايشي مبين کارآيي انتخاب در نسل هاي اوليه اصلاحي براي بهبود عملکرد بيولوژيک است. نتايج آزمون t در خصوص معني دار بودن اثر GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 8 آورده شده است ارقام ام 7-75 و سخا8 بهترين ترکيب پذيري هاي عمومي براي افزايش عملکرد بيولوژيک مي باشند اگر چه تلاقي بين آنها اثر SCA منفي و معني داري را نشان داده است. تلاقي ام 7-75 × سي 5-75 اثر SCA مثبت و معني داري داشته و با توجه به اثر GCA مثبت رقم ام 7-75 و GCA برابر با صفر براي سي 5-75 به نظر مي رسد تنها استفاده از نتاج اين تلاقي و انتخاب در بين آنها مي تواند اثر افزايشي ژنها را بالا برده و بازده ژنتيکي گزينش را افزايش دهد.
عملکرد دانه گياه
نتايج تجزيه واريانس عملکرد دانه گياه نشان داد که تفاوت هاي بين ژنوتيپ ها از نظر آماري در سطح احتمال يک درصد معني دار است (جدول 1). ميانگين عملکرد دانه گياه از 2/93 (رقم زرين) تا 5/29 (رقم ام 7-75) متغير بود. تلاقي هاي سرداري × زاگرس و زرين × سخا8 نيز به ترتيب کمترين (3/55) و بيشترين (5/67) مقدار عملکرد دانه گياه را به خود اختصاص دادند. ميانگين هتروزيس تلاقي ها بر اساس متوسط والدين 0/65 بود سي 5-75× زاگرس به ترتيب بيشترين مقدار هتروزيس نثبت و معني دار را دارا بودند (جدول 9).
اين تلاقي ها ميانگين بالايي از عملکرد دانه را نيز به خود اختصاص داده و لذا در نسل هاي در حال تفکيک حاصل از تلاقي اين ارقام مي توان گياهان مطلوبي را براي عملکرد دانه انتخاب نمود. ميانگين مربعات GCAو SCA براي عملکرد دانه گياه در سطح احتمال يک درصد معني دار بودند (جدول 1). لذا اين صفت از نظر ژنتيکي توسط هر دو اثرات افزايشي و غير افزايشي ژنها کنترل مي شود. معني دار نبودن نسبت ميانگين مربعات GCA به SCA و تعلق صددرصد از واريانس ژنتيکي به واريانس غالبيت (جدول 2)، همگي مبين سهم بيشتر اثر غير افزايشي ژنها براي عملکرد دانه گياه است. حيدري (1) و رضايي و کرباسي راوري (2) نيز در اين زمينه به نتايج مشابهي دست يافتند.
اين نتايج حاکي از اين است که براي بهبود ژنتيکي عملکرد دانه بهتر است انتخاب تا نسل هاي پيشرفته اصلاحي و افزايش وراثت پذيري اين صفت به تعويق افتد. اثرات GCA والدين و SCA تلاقي ها در جدول 10 ارائه شده است. ارقام سخا8 ام 7-75 و زرين داراي بيشترين اثرات GCA مثبت و معني دار بوده و از اين رو بهترين ترکيب پذيرهاي عمومي براي افزايش عملکرد دانه گياه به شمار مي آيند. در اين ميان تلاقي حاصل از رقم هاي سخا8 و زرين اثر SCA مثبت و معني داري داشته که به همين دليل مي توان استفاده از نتاج حاصل از اين تلاقي را براي بهبود عملکرد دانه گياه توصيه نمود. تنها اثر GCA منفي و معني دار متعلق به رقم ويناک مي باشد. استفاده از نتاج حاصل از تلاقي سخا8 با ارقام ويناک و سرداري نيز به دليل اثر SCA مثبت و معني دار اين تلاقي ها نتايج مطلوبي به دنبال خواهد داشت. استفاده از ارقام سخا8 و زرين سهم واريانس افزايشي ژنها و بالطبع بازده ژنتيکي گزينش را براي صفت عملکرد دانه گياه افزايش خواهد داد.
پی نوشت ها :
*استاديار گروه زراعت واصلاح نباتات، دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان
منابع:1. حيدري ب. 1380. تجزيه و تحليل داي آلل به منظور برآورد پارامتريهاي ژنتيکي در گندم. پايان نامه کارشناسي ارشد اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه صنعتي اصفهان. 132 صفحه.
2. رضائي ع. و ب. منزوي کرباسي راوري. 1372. بررسي کنترل ژنتيکي شاخص برداشت و عملکرد بيولوژيک در 8 واريته گندم پائيزه به روش تجزيه و تحليل تلاقي هاي داي آلل. مجله علوم کشاورزي ايران، جلد 24، شماره 1، صفحه 17-7.
پژوهش در علوم کشاورزي
