ترجمه: حمید وثیق زاده انصاری
عقرب‌ها با بیش از چهارصد و بیست سال میلیون سال قدمت، ابتدا جانورانی آب‌زی بوده‌اند، ولی نیای آن‌ها درحدود سی‌صد میلیون سال پیش به زندگی در خشکی روی آوردند. سنگواره‌ی به دست آمده در اسکاتلند تاریخچه‌ی سیر تکاملی این جانوران را پس از ترک دریاها و فرمان‌روایی آن‌ها بر زمین و چگونگی شکارچی شدنشان را بازمی‌گوید. این سنگواره را استن وود اهل انگلستان از ناحیه‌ی کیرکتون شرقی در نزدیکی‌های شهر ادینبورگ کشف کرد. وود کاوشگری حرفه‌ای و گردآورنده‌ی سنگواره بود که در سال 1984 میلادی هم از همین ناحیه سنگواره‌ی پر ارزشی از یک خزنده کشف کرد که آن را لیزی نامید (لیزی سی‌صد و سی و هشت میلیون سال قدمت دارد). از ویژگی‌های شاخص سنگواره‌ی عقرب، سیمای مشخص و استثنایی و قدمت آن است و مهم‌تر این که این سنگواره زمانی را که عقرب‌ها در خشکی ساکن شده بودند مشخص میکند. می‌دانیم که زمانی عقرب‌ها بخش عمده‌ی حیات جانوری را در خشکی تشکیل می‌داده‌اند، ولی در این باره که آن‌ها در چه زمانی زندگی در آب را ترک کرده و خشکی‌زی شده‌اند چیزی نمی‌دانیم. سنگواره‌ی اکتشافی از کیرکتون شرقی، سیر تحول و دگرگونی‌های این بندپا را برای زندگی در خشکی نشان می‌دهد.
برخی از سنگواره‌های عقرب‌هایی که از این منطقه به دست آمده‌اند به طور شگفت آوری بزرگ هستند به حدی که برای انسان تصور وجود بندپایی به این بزرگی مشکل است. مطالعه‌ی سنگواره‌ی عقرب‌ها نشان می‌دهد که کوچکی اندازه‌ی عقرب‌های زمان ما و نیز دیگر بندپایانی که در خشکی زندگی می‌کنند بیشتر نتیجه‌ی نقش شرایط بوم شناختی است تا اثر محدودیت‌های مکانیکی و فیزیولوژی خود جانور. محل کاوشگری‌های وود برای یافتن آثار سنگواره‌ای، منطقه‌ای بود نزدیک به شهر ادینبورگ اسکاتلند. البته او تنها فردی نبود که در این منطقه کاوش می‌کرد. در زمان کاوشگری او بیش از سی کاوشگر دیگر که دارای زمینه‌های تخصصی مختلفی در علوم طبیعی بودند برای اجرای یک پروژه‌ی مشترک با نظارت و هماهنگی مسئولی از موزه‌ی سلطنتی اسکاتلند در کیرکتون شرقی، همراه با او مشغول کاوش بودند. هدف آن‌ها مطالعه‌ی سنگواره‌های گیاهی و جانوری و بررسی شرایط زیست محیطی آن زمان‌ها و نیز بازسازی نمونه‌های قدیمی اکوسیستم این منطقه بود.
آندرو جرام از دانشگاه منچستر یکی از این پژوهشگران بود که سنگواره ی عقرب‌ها را به ویژه از لحاظ بوم شناختی مطالعه می‌کرد تا دریابد که این جانوران چگونه مراحل تکاملی را پس از ترک زندگی در آب و شروع به زندگی در خشکی طی کرده‌اند. سنگواره‌ی کامل عقرب، کمیاب است. آن چه از سنگواره‌ی این جانور به جا مانده است نیز تنها به مناطقی محدود می‌شود که در شرایطی غیرمتعارف این سنگواره‌های متفرق را تا زمان ما حفظ کرده‌اند. کیرکتون شرقی از جمله‌ی این مناطق است. کیرکتون شرقی گنجینه‌ای است ارزشمند از آثار سنگواره‌های جانورانی که میلیون‌ها سال پیش می‌زیسته‌اند و در ته‌نشست‌های آن تا زمان ما محفوظ مانده‌اند. از جمله آثار سنگواره‌ای که از ته‌نشست‌های این ناحیه کشف شده‌اند می‌توان از دوزیستان، خزندگان، عقرب‌ها، هزارپاها، و انواعی از کارتنه‌ها نام برد. صخره‌های کیرکتون شرقی را که زمانی در زیر آب بوده‌اند لایه‌های پر ارزشی از سنگ آهک، رگه‌های کربنات کلسیم، ذرات ریز کوارتز، و خاک رسی تشکیل می‌دهند. بیشتر این لایه‌ها پوشیده از خاکستر و خرده سنگ‌های آتش‌فشانی‌اند که گواه این است که در زمان‌های دور در نزدیکی‌های این منطقه فوران آتش‌فشان وجود داشته است. جریان مذاب این آتش‌فشان، جانورانی را که در کیرکتون شرقی در بین پوشش گیاهی می‌زیسته‌اند به بستر دریاچه‌ها، رودخانه‌ها، آبگیرها، و مرداب‌ها سرازیر کرده و آن‌ها را در زیر رسوب‌های خاکستر آتش‌فشان به تدریج به صورت سنگواره درآورده است.
گفتنی است که در بین این رسوب ها، آثاری از ذرات زغال هم دیده می‌شود که احتمالاً باید نتیجه‌ی آتش سوزی بر اثر آتش‌فشان باشد. شگفت این که در بین این رسوب‌های دریاچه‌ای و رودخانه‌ای آثار سنگواره‌ای از ماهی‌ها یا دیگر جانوران آب‌زی دیده نمی‌شود. گیاهان و جانوران خشکی هم که به سمت این آب‌ها رانده شده‌اند از بین نرفته‌اند و این امر حکایت از آن دارد که احتمالاً جانوران لاشه خواری هم در این آب‌ها برای صید طعمه‌ها وجود نداشته‌اند. در توضیح این مطلب، دیرین شناسان معتقد هستند که در جریان آتش‌فشان، آب‌های چشمه‌های جوشان که سرشار از مواد معدنی بوده‌اند، توأم با مواد آتش‌فشانی به آب‌های دریاچه‌ها ریخته‌اند و ادامه‌ی زندگی را برای ساکنان آن‌ها غیر ممکن ساخته‌اند. ولی همین مواد معدنی با اجساد جانوری و بافت‌های گیاهی رانده شده از خشکی به سرعت در هم آمیخته و آن‌ها را به صورت سنگواره محفوظ داشته‌اند. در بین رسوب‌های این منطقه، سنگواره‌ی جانورانی بزرگ به نام اریپ تریدا کشف شده است. دیرین شناسان، این جانوران را نیای عقرب‌ها می‌پندارند ولی به درستی نمی‌دانند که آن‌ها آب‌زی بوده‌اند یا خشکی‌زی.
این جانوران، امروزه وجود ندارند و در گذشته‌های دور از بین رفته‌اند. از بیش‌ترِ بندپایان خشکی، سنگواره‌ی چندانی به دست نیامده است و دلیل آن را ترکیب پوششی خارجی این گروه از جانوران می‌دانند که به طور کامل از مواد آلی ساخته شده‌اند، و درنتیجه به سهولت توسط باکتری‌ها و قارچ‌ها تجزیه می‌شوند و به صورتِ ذراتِ ریزِ غیرقابلِ تشخیص درمی‌آیند. به عکسِ این گروه از بندپایان، عقرب‌ها پوشش منحصر به فردی دارند که در حفظ آن‌ها به صورت سنگواره کمک کرده است. این پوشش که کیتین نام دارد و از جنس شاخی است دارای ماده‌ی درخشان (فلورسان) است. به علت وجود همین ماده است که عقرب‌ها در تاریکی برای تابش پرتو فرابنفش، شب‌نما می‌شوند. این ماده‌ی درخشان در بخش نازکی از پوشش عقرب به نام کوتیکول خارجی پراکنده است. دیرین شناسانی که پوشش خارجی سنگواره‌ی عقرب‌ها را با میکروسکوپ الکترونی سه بعدی مطالعه کرده‌اند متوجه شده‌اند که بخش درخشان پوشش، تخریب نشده است و نسبت به بخش‌های دیگرِ پوشش و نیز نسبت به پوشش دیگر بندپایان، بهتر مانده است. برای نمونه، قطعه‌ای کوچک از پوشش شاخی سنگواره‌ی عقربی مربوط به دوره‌ی کربونیفر که در ته‌نشست‌های قدیمی شهر یورکشایر انگلستان به دست آمده و مورد مطالعه‌ی کارشناسان قرار گرفته است فقط دوازده هزارم میلیمتر ضخامت داشته است و درحدود هفتاد درصد ضخامت این پوشش از بین رفته است. این پوشش را از آنِ عقربی به بزرگی سی سانتیمتر می‌دانند.
نادر بودنِ سنگواره‌ی بندپایانی مانند حشرات را به علت نداشتنِ چنین پوششی اختصاصی می‌دانند. علتِ وجود سنگواره‌های کامل و بی‌شمار بندپایان آب‌زی مانند بندپایان خرچنگی و سخت پوستان را هم نوع پوشش خارجی آن‌ها می‌دانند. این نوع جانوران، پوشش شاخی بدن خود را از مواد معدنی از نوع کربنات آهک و نیز مولکول‌های آلی می‌سازند. لاشه خوارهای آب‌زی رغبت چندانی به تغذیه از چنین جانورانی ندارند. به همین دلیل، لاشه‌ی این جانوران پس از مرگ مدت‌های طولانی در بستر دریاها و در محیط زیست آن‌ها باقی می‌ماند و امکان بیش‌تری برای تشکیل سنگواره دارند. در نتیجه در مقایسه با جانوران خشکی‌زی که به محیط‌های آبی رانده شده‌اند سنگواره‌های کامل‌تر و بیش‌تری از آن‌ها به جا مانده است.
گرچه سنگواره‌ی کامل از عقرب، نایاب است ولی بخش‌هایی از پوشش شاخیِ این بندپا اغلب در رسوب‌های صخره‌ای یافت می‌شود. پژوهشگران برای حل کردن رسوب‌ها و جداکردن قطعات محفوظ بین آن‌ها از حلال‌های شیمیایی مانند هیدروفلئوریک اسید و هیدروکلریک اسید استفاده می‌کنند. با این روش اغلب اجزایی از پوشش خارجی جانور مانند عدسی چشم‌های مرکب که به جا مانده‌اند در زیر میکروسکوپ به خوبی دیده می‌شوند. اگر قطعات کافی از عقرب‌ها به دست آید دیرین شناسان می‌توانند آن‌ها را به شکل یک عقرب کامل بازسازی کنند و با مطالعه‌ی نمونه‌ی بازسازی شده چگونگی تکامل و شرایط زیستی عقرب‌های اولیه را بررسی نمایند به ویژه آن که اغلب اندام‌های ظریف و شکننده مانند چشم‌ها و موهای حساس جانور که به خوبی در نمونه‌ها باقی مانده‌اند محک ارزنده‌ای برای چنین بررسی‌هایی هستند. یافته‌هایی از این نوع در کیرکتون شرقی، ما را با زندگی روز به روزِ این جانورِ از بین رفته آشنا میکند، و چنان چه این قطعات، عقربی کامل به دست بدهند تصویری کامل و دقیق از تاریخچه‌ی تکامل عقرب‌ها و نقش آن‌ها در اکوسیستم دوران‌های گذشته بر ما آشکار می‌شود. عقرب‌های اولیه در دوره‌ی سیلورین، یعنی درحدود چهارصد و سی میلیون سال پیش، در آب‌های کم عمقِ دریاهای گرمسیری می‌زیسته‌اند. عقرب‌های این دوره گرچه ظاهراً ریختی شبیه عقرب‌های امروزی داشته‌اند ولی چون آب‌زی بوده‌اند الزاماً می‌بایست اکسیژنِ مورد نیاز خود را از راه آبشش‌ها که در عقب صفحه‌های کیتینی سطح شکمی آن‌ها قرار داشته است می‌گرفته‌اند. این صفحه‌های شکمی در عقرب‌های دوره‌ی سیلورین فقط در لبه‌ی جلویی به دیواره‌ی بدن عقرب متصل‌اند به طوری که جانور با باز و بسته کردن آن‌ها آب را وارد اتاقک آبشش خود می‌کرده است. در حالی که در عقرب‌های امروزی این صفحه‌ها از همه طرف به بدن جانور متصل است و باز و بسته نمی‌شود، ولی در عوض در طرفینِ چهار صفحه‌ی آخرین سطح شکمی، یعنی صفحه‌های سوم تا ششم، منفذی به نام شکاف تنفسی دیده می‌شود که با کیسه‌های ششی جانور در ارتباط‌اند. هر کیسه‌ی ششی که در زیر شکاف تنفسی قرار دارد از تعدادی پرده‌های نازک به شکل برگ‌های کتاب تشکیل شده است. این پرده‌ها از یک سو به وسیله‌ی زایده‌های کوچک عرضی با یک‌دیگر از سوی دیگر به بخش پیشین کیسه‌ی شنی متصل هستند. بدین شکل در میان آن‌ها فضایی خالی وجود دارد که هوای وارد شده از شکاف تنفسی از بین آن‌ها عبور میکند. در جدار نازک این پرده‌هاست که تبادل گازی با خون لنف جانور صورت می‌گیرد. بنابراین عقرب‌های امروزی حرکت تنفسی ندارند و تبادل گازی در آن‌ها به علت اختلاف فشار بین گاز اکسیژن خارج و گاز کربنیک داخل بدن جانور صورت می‌گیرد.
تفاوت‌های دیگری هم در عقرب‌های اولیه که آب‌زی بوده‌اند و عقرب‌های خشکی‌زی امروزی دیده می‌شود. این تفاوت‌ها بیشتر در شکل پاها و شیوه‌ی تغذیه‌ی آن‌هاست. عقرب‌های امروزی مانند دیگر عنکبوتیان، غذای مایع می‌خورند. برای این کار، طعمه‌ای را که صید کرده‌اند به دفعات تکه تکه می‌کنند و هر تکه را نخست با شیره‌ی گوارشی که از فضای پیش دهانی خود خارج می‌کنند به شکل مایع درمی‌آورند و سپس این مایع را می‌مکند تا مرحله‌ی دوم گوارش را در اندام گوارشی بگذرانند. این شیوه تغذیه برای جانوران آب‌زی مشکل است، چنان که ما نیز نمی‌توانیم یک کاسه آش را در زیر آب سربکشیم. عقرب‌های دوره‌ی سیلورین که آب‌زی بوده‌اند فضای پیش دهانی نداشته‌اند بنابراین می‌باید غذایشان جامد می‌بوده باشد، و بی‌شک جانورانی شکارچی بوده‌اند. به همین دلیل در مقایسه با عقرب‌های امروزی نه تنها به گیره‌های قوی و نیش شاخص زهرآگین مجهز بوده‌اند بلکه برای شکار موفق، اندام بینایی آن‌ها هم در موقعیت بسیار مناسبی قرار داشته است، یعنی دو چشم میانی آن‌ها نزدیک به هم و در بخش پیشین سر بوده است. درنتیجه این جانوران می‌توانسته‌اند فاصله‌ی خود را با شکار به خوبی تشخیص دهند. علاوه بر این، هر یک از این دو چشم مرکب و بزرگ، مجموعه‌ای از بیش از هزار بخش بینایی مجزا را تشکیل می‌داده است تا زاویه‌ی دید وسیع‌تر باشد.
تعداد بندِ پاهای عقرب‌های دوره‌ی سیلورین با تعداد بندِ پاهای عقرب‌های امروزی یک‌سان است ولی ساختار آن‌ها متفاوت است. نسبت اندازه‌ی این بندها با یک‌دیگر و طرز قرار گرفتن هر بند نسبت به بند دیگر نشان می‌دهد که عقرب‌های سیلورین قدرت عمل کافی در خشکی نداشته‌اند، ولی چون آب‌زی بوده‌اند این ساختار، حرکت آن‌ها را در آب تسهیل می‌کرده است. عقرب‌ها در آغازِ دوره‌ی دونین، یعنی در حدود چهارصد میلیون سال پیش، شروع به تغییراتی کرده‌اند. این تغییرات، مناسب با حرکت روی سنگ ریزه‌های رودخانه‌ای بوده است که خود دلیل بر این است که زیستگاه عقرب‌ها در این دوره، آب‌های شیرین بوده است. اندازه‌ی اجزای به دست آمده از سنگواره‌ی عقرب‌های دوره‌ی سیلورین نشان می‌دهد که طول آن‌ها به یک متر می‌رسیده است. با توجه به بزرگی اندازه، دیرین شناسان از آن‌ها به نامِ عقرب‌های وحشتناک یاد می‌کنند. چنین اندازه‌ای احتمالاً جانور را با مشکلات فیزیولوژیک حاصل از تغییر زندگی از آب شور به آب شیرین رو به رو می‌کرده است. از بقیه‌ی دوره‌ی دونین سنگواره‌ی چندانی از عقرب‌ها به دست نیامده است، ولی نوع صخره‌هایی که این سنگواره‌های محدود را در خود محفوظ داشته‌اند گواه بر این است که عقرب‌های این دوره هم آب‌زی بوده‌اند و زیستگاه آن‌ها رودخانه‌ها، دریاچه‌ها، و یا حداقل در یک مرحله، مرداب‌های دریایی بوده است.
بیشترین سنگواره‌ی عقرب‌ها از صخره‌هایی با قدمت دویست و نود تا سی‌صد و بیست میلیون سال که به دوره‌ی کربونیفر زیرین تعلق دارند کشف شده‌اند. در این دوره، بخش وسیعی از اروپا و شمال امریکا را جنگل‌های پست گرمسیری می‌پوشانده‌اند. رسوب‌های این زمان بیشتر بر اثر طغیان و بالا آمدن آب رودخانه‌ها، دریاچه‌ها، و مصب رودخانه‌ها بوده است که محیطی مناسب برای حفظ آثار و بقایای جانوران خشکی‌زی است. عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر نسبت به پیشینیان خود شباهت بیش‌تری به عقرب‌های زمان ما داشته‌اند. همه‌ی این عقرب‌ها فضای پیش دهانی داشته‌اند که در برخی از عقرب‌های دوره‌ی دونین شروع به تکوین کرده بود. طرح ساختار پاها هم تقریباً در همه‌ی این نمونه‌های سنگواره‌ای بیشتر مناسب زندگی در خشکی است تا زندگی در آب. با وجود این چون هر دو ساختار، یعنی وجود فضای پیش دهانی و طرح پاها، هم توان عمل در آب را دارد و هم در خشکی، به طور قطع نمی‌توان اظهار نظر کرد که عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر خشکی‌زی بوده‌اند.
تنها ساختار اندام تنفسی است که مشخص میکند که آیا این عقرب‌ها در آب تنفس می‌کرده‌اند یا در هوا، یعنی آبشش داشته‌اند یا کیسه‌ی ششی. پاسخ به این پرسش که مدت‌هاست محور اصلی این بحث است چندان آسان نیست چون اندام تنفسی این جانوران آن چنان شکننده و ظریف است که به ندرت به صورت سنگواره به جا می‌ماند. ولی چون صفحه‌های شکمی این عقرب‌ها شباهت به صفحه‌های شکمی نیای آن‌ها در دوره‌ی سیلورین دارد و مانند عقرب‌های امروزی شیار تنفسی در آن‌ها دیده نمی‌شود، دیرین شناسان، عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر را آب‌زی می‌دانند. اما در دو نمونه سنگواره که از منطقه‌ی کیرکتون شرقی کشف شد و سی‌صد و چهل میلیون سال قدمت دارند اثری از ساختار اندام تنفسی در صفحه‌های شکمی دیده می‌شود. این اندام‌ها به کیسه‌های شُشی بیشتر شباهت دارند تا به آبشُش. با توجه به این ویژگی و نیز با در نظر گرفتن روش تغذیه و ساختار پاهای عقرب‌های کربونیفر، دیرین شناسان بر این عقیده هستند که بیش‌ترِ این عقرب‌ها از ابتدا خشکی‌زی بوده‌اند.
به طور کلی، ساختار اندام تنفسی عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر از دید تکامل، حد واسطی است بین آبشش‌های عقرب‌های آب‌زی و کیسه‌ی ششی عقرب‌های خشکی‌زی، و این کلید راهگشایی است برای بررسی چگونگی روند تکامل و تبدیل آبشش به کیسه‌ی ششی. سنگواره‌ی عقربی که استن‌وود کشف کرد تنها نمونه‌ی عقرب دوره‌ی کربونیفر یا قدیمی‌تر از آن است که کیسه‌ی ششی دارد. با این حال، این پرسش کماکان بدون پاسخ مانده است که آیا عقرب‌های قدیمی‌تر، به خصوص نمونه‌هایی که در اواخر دوره‌ی دونین و اوایل دوره‌ی کربونیفر می‌زیسته‌اند، دوزیست بوده‌اند یا کاملاً خشکی‌زی. شاید هم در زمانی خیلی دورتر از آن چه ما می‌پنداریم زیستگاه آن‌ها به طور کلی در خشکی بوده است.
آن چه در سنگواره‌ی کشف شده در کیرکتون شرقی موجب شگفتی است بزرگی اندازه‌ی عقرب‌های بالغ دوره‌ی کربونیفر است. حداکثر اندازه‌ی عقرب‌های سنگواره‌ای که قبل از کشف این نمونه به دست آمده‌اند بین سی و پنج تا چهل سانتیمتر بوده است که نسبت به عقرب‌های امروزی می‌شود آن‌ها را عقرب‌های غول پیکر دانست. البته قطعات کشف شده‌ی دیگر نشان می‌دهند که اندازه‌ی نمونه‌های بالغ حتی بیش از این نیز بوده است، از جمله قطعه سنگواره‌ی عقربی را که وود قبلاً پیدا کرده بود و شامل دو بند آخر و غده‌ی سمی جانور است از آنِ عقربی است به اندازه‌ی تقریبی هفتاد سانتیمتر. این نمونه و صدها نمونه‌ی دیگر، ارتباط چندانی با نمونه عقرب‌های خشکی‌زی نشان نمی‌دهند. تکه‌های نسبتاً زیادی از سنگواره‌ی پوشش شاخی عقرب‌ها در لایه‌های رسوبی صخره‌های کاوش شده در کیرکتون شرقی به دست آمده‌اند که نشان می‌دهند از اندازه‌ی عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر به تدریج کاسته شده است تا آن‌جا که در حدود سی‌صد میلیون سال پیش میانگین اندازه‌ی عقرب‌ها به سی سانتیمتر رسیده است.
کسی به درستی نمی‌داند چرا عقرب‌های غول پیکر از بین رفته‌اند، ولی آن چه مسلّم است این است که تغییر اندازه‌ی جثه با تغییر اندام‌های حسی عقرب‌ها هماهنگی داشته است. به طور کلی از اهمیت اندام‌های بینایی کاسته شده است ولی اندام‌های حسی تکامل بیش‌تری یافته‌اند. برای مثال، چشم‌های میانی که در عقرب‌های آب‌زی در بخش پیشین سر قرار داشته است به تدریج به سمت بخش پسین رفته است تا آن‌جا که در برخی از عقرب‌های نزدیک‌تر به زمان ما این چشم‌ها در نیمه‌ی عقبی سپر سر قرار دارند. در طول زمان از تعداد چشم‌های مرکب جانبی هم به تدریج کاسته شده است و تنها چند عدسی جدا از یک‌دیگر باقی مانده‌اند. در حالی که تعداد این چشم‌ها در بیش‌ترِ تیره‌های عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر بالایی بیست تا چهل عدد بوده است عقرب‌های جدید بسته به نوع فقط بین دو تا پنج چشم جانبیِ مجزا از یک‌دیگر در هر طرف سپر سر دارند. مجموعه‌ی این تغییرات موجب شده‌اند که قدرت بینایی عقرب‌ها کم شود ولی درعوض، چنگک‌ها و پاهای آن‌ها به اندام‌های حسی تکامل یافته‌ای مجهز شده و مهم‌تر از همه این که اندام‌های جدید حسی به صورت موهای بلند در دست‌های آن‌ها تکوین یافته‌اند. این موها در قبال کم‌ترین حرکت هوا به ارتعاش درمی‌آیند.
همه‌ی دگرگونی‌هایی که یاد شد دلالت بر این دارند که عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر برعکس پیشینیان خود که روزها در پی شکار طعمه بوده‌اند شبها فعال می‌شده و به شکار طعمه می‌پرداخته‌اند. بنا بر این، کوچک شدنِ اندازه‌ی آن‌ها را باید نتیجه‌ی این تغییر شیوه‌ی زندگی دانست. چون روزها ناگزیر بوده‌اند در لابه‌لای بته‌ها یا شکاف‌ها خود را پنهان سازند تا خود طعمه نشوند، روشن است که این شیوه‌ی جدید زندگی برای عقربی به اندازه‌ی سی سانتیمتر یا بیشتر عملی نیست. عقرب‌های غول پیکر دوره‌ی کربونیفرِ زیرین به احتمال زیاد روزها فعال بوده‌اند و با شکار بندپایان دیگر و مهره داران کوچک تغذیه می‌کرده‌اند.
در همین زمان مهره داران بزرگ هم وجود داشته‌اند. سنگواره‌های جانوری که در کیرکتون شرقی یافت شدند مؤید این هستند که اندازه‌ی برخی از دوزیستان خشکی به دو متر هم می‌رسیده است. البته پیش از آن که مهره داران مکان ثابتی را در خشکی اشغال کنند عقرب‌ها شکارچیانِ بلامنازع این مناطق بوده‌اند. مهره‌داران به علتِ داشتن استخوان بندی درونی و نداشتن پوشش سخت بیرونی، نسبت به عقرب‌ها رشد سریع‌تری داشته‌اند. چنان که می‌دانیم عقرب‌ها از جانوران بی‌مهره هستند، یعنی استخوان بندی درونی ندارند و پوشش شاخی خارجی محافظ و نگهدارنده‌ی آن‌هاست. افزایش وزن عقرب سریع‌تر از استقامت یافتن پوشش شاخی این جانور است. از این رو هنگامی که رشد عقرب به اندازه‌ای رسید که پوشش کیتینی دیگر قادر به گنجاندن بدن نباشد جانور ناچار است پوست اندازی کند. این امر به عنوان یک عامل فیزیکی ممکن است کوچک شدن تدریجی اندازه‌ی عقرب‌ها را توجیه کند. عقرب‌ها از دوران نوزادی تا رسیدن به سن بلوغ که در حدود سه سال به طول می‌انجامد هشت تا ده بار پوست اندازی می‌کنند تا به کمال رشد برسند. بنابراین نسبت به مهره داران سرعت رشد کم‌تری دارند. این محدودیت رشد موجب شد که در طول زمان به تدریج عقرب‌ها که شکارچیان مهره داران بودند خود شکار این جانوران گردند و مهره داران به جای عقرب‌ها شکارچیان بلامنازع خشکی شوند. عقرب‌ها هم برای حفظ بقا ناگزیر به تغییر شیوه‌ی زندگی خود شدند، یعنی شبها فعال گشتند تا طعمه‌ی مهره داران نگردند. ولی وجود عقرب‌های غول پیکر خشکی‌زی در دوره‌ی کربونیفر این تصور را به وجود می‌آورد که کوچکی اندازه‌ی عقرب‌های امروزی نمی‌تواند فقط در اثر عامل محدود کننده‌ی مکانیکی پوشش شاخی و یا محدودیت عوامل فیزیولوژی مانند اندام‌های تنفسی و گردش خون آن‌ها باشد. گرچه پوشش خارجی نقش مهمی را در روند تکاملی این جانوران چه در آب و چه در خشکی داشته است اما در عین حال همین پوشش، به طوری که یاد شد، تنگناهای فیزیولوژی را برای رشد جانور در طی زندگی در خشکی به وجود آورده است. شیوه‌ی تنفسی عقرب‌ها مثال خوبی است. این بندپایان به علت سختی و استحکام پوشش بدن، مانند مهره داران قادر به دم و بازدم نیستند و درواقع حرکات تنفسی ندارند و اکسیژن مورد نیاز خود را از نفوذ هوا به شکاف‌های تنفسی به بافت‌های بدن می‌رسانند. این جریان فیزیکی هنگامی خوب عمل میکند که اکسیژن در نزدیکی جانور باشد و اگر جثه‌ی جانور بزرگ باشد تنها حرکتِ حجم زیادی از هوا اکسیژن کافی برای رفع نیاز او را تأمین میکند. این مشکل برای بندپایانی مثل حشرات شدیدتر است، چون در حشرات، دستگاه لوله‌ای پیچیده‌ای اکسیژن دریافتی از محیط را به بافت‌های بدن آن‌ها می‌رساند. در حالی که عنکبوتیان و مهره داران اکسیژن دریافتی را از راه دستگاه گردش خون به بافت‌های بدن می‌رسانند عقرب‌های بزرگ و غول پیکر کشف شده در کیرکتون به طوری که قبلاً هم اشاره شد دارای صفحه‌های شکمیِ قادر به باز و بسته شدن بودند که امکان دم و بازدم هوا را به آن‌ها می‌داده که خیلی هم مؤثرتر از اندام تنفسی عقرب‌های امروزی بوده است. (یادآوری می‌شود که نیاز عقرب‌های امروزی به اکسیژن بسیار کم است. این نیاز بستگی به سن، جنس، اندازه، و شرایط محیط زیست جانور دارد. به طور کلی یک عقرب به وزن پنج گرم ئر مدت بیست و چهار ساعت در حدود سه تا چهار سانتیمتر مکعب اکسیژن مصرف میکند.)
امروزه عقرب‌ها بدون توجه به ارزش نقش بوم شناختی‌شان، تنها به علت نیش مهلکی که دارند مورد تنفر انسان هستند و با این دید قادر به درک این مطلب نیستیم که نیای این جانوران چه تاریخچه‌ی پراهمیتی را در روند تکاملی داشته‌اند. دیرین شناسان معمولاً تکامل را بر مبنای دگرگونی‌های ریخت شناسی جانوران ارزیابی می‌کنند. از این دیدگاه، ریخت ظاهری عقرب‌ها با توجه به سابقه‌ی طولانی حیات آن‌ها ثابت مانده و دگرگونی‌های قابل توجهی نداشته است و ظهور گروه بندپای جدیدی را موجب نشده است. تاریخچه‌ی زندگی آن‌ها به خوبی اهمیت نقش بوم شناختی را در دگرگونی آن‌ها نشان می‌دهد با وجود آن که عقرب‌ها کمی پیش از مهره داران دریا را ترک کرده و به خشکی روی آورده‌اند.
منبع: راسخون
آندرو جرام از دانشگاه منچستر یکی از این پژوهشگران بود که سنگواره ی عقرب‌ها را به ویژه از لحاظ بوم شناختی مطالعه می‌کرد تا دریابد که این جانوران چگونه مراحل تکاملی را پس از ترک زندگی در آب و شروع به زندگی در خشکی طی کرده‌اند. سنگواره‌ی کامل عقرب، کمیاب است. آن چه از سنگواره‌ی این جانور به جا مانده است نیز تنها به مناطقی محدود می‌شود که در شرایطی غیرمتعارف این سنگواره‌های متفرق را تا زمان ما حفظ کرده‌اند. کیرکتون شرقی از جمله‌ی این مناطق است. کیرکتون شرقی گنجینه‌ای است ارزشمند از آثار سنگواره‌های جانورانی که میلیون‌ها سال پیش می‌زیسته‌اند و در ته‌نشست‌های آن تا زمان ما محفوظ مانده‌اند. از جمله آثار سنگواره‌ای که از ته‌نشست‌های این ناحیه کشف شده‌اند می‌توان از دوزیستان، خزندگان، عقرب‌ها، هزارپاها، و انواعی از کارتنه‌ها نام برد. صخره‌های کیرکتون شرقی را که زمانی در زیر آب بوده‌اند لایه‌های پر ارزشی از سنگ آهک، رگه‌های کربنات کلسیم، ذرات ریز کوارتز، و خاک رسی تشکیل می‌دهند. بیشتر این لایه‌ها پوشیده از خاکستر و خرده سنگ‌های آتش‌فشانی‌اند که گواه این است که در زمان‌های دور در نزدیکی‌های این منطقه فوران آتش‌فشان وجود داشته است. جریان مذاب این آتش‌فشان، جانورانی را که در کیرکتون شرقی در بین پوشش گیاهی می‌زیسته‌اند به بستر دریاچه‌ها، رودخانه‌ها، آبگیرها، و مرداب‌ها سرازیر کرده و آن‌ها را در زیر رسوب‌های خاکستر آتش‌فشان به تدریج به صورت سنگواره درآورده است.
گفتنی است که در بین این رسوب ها، آثاری از ذرات زغال هم دیده می‌شود که احتمالاً باید نتیجه‌ی آتش سوزی بر اثر آتش‌فشان باشد. شگفت این که در بین این رسوب‌های دریاچه‌ای و رودخانه‌ای آثار سنگواره‌ای از ماهی‌ها یا دیگر جانوران آب‌زی دیده نمی‌شود. گیاهان و جانوران خشکی هم که به سمت این آب‌ها رانده شده‌اند از بین نرفته‌اند و این امر حکایت از آن دارد که احتمالاً جانوران لاشه خواری هم در این آب‌ها برای صید طعمه‌ها وجود نداشته‌اند. در توضیح این مطلب، دیرین شناسان معتقد هستند که در جریان آتش‌فشان، آب‌های چشمه‌های جوشان که سرشار از مواد معدنی بوده‌اند، توأم با مواد آتش‌فشانی به آب‌های دریاچه‌ها ریخته‌اند و ادامه‌ی زندگی را برای ساکنان آن‌ها غیر ممکن ساخته‌اند. ولی همین مواد معدنی با اجساد جانوری و بافت‌های گیاهی رانده شده از خشکی به سرعت در هم آمیخته و آن‌ها را به صورت سنگواره محفوظ داشته‌اند. در بین رسوب‌های این منطقه، سنگواره‌ی جانورانی بزرگ به نام اریپ تریدا کشف شده است. دیرین شناسان، این جانوران را نیای عقرب‌ها می‌پندارند ولی به درستی نمی‌دانند که آن‌ها آب‌زی بوده‌اند یا خشکی‌زی.
این جانوران، امروزه وجود ندارند و در گذشته‌های دور از بین رفته‌اند. از بیش‌ترِ بندپایان خشکی، سنگواره‌ی چندانی به دست نیامده است و دلیل آن را ترکیب پوششی خارجی این گروه از جانوران می‌دانند که به طور کامل از مواد آلی ساخته شده‌اند، و درنتیجه به سهولت توسط باکتری‌ها و قارچ‌ها تجزیه می‌شوند و به صورتِ ذراتِ ریزِ غیرقابلِ تشخیص درمی‌آیند. به عکسِ این گروه از بندپایان، عقرب‌ها پوشش منحصر به فردی دارند که در حفظ آن‌ها به صورت سنگواره کمک کرده است. این پوشش که کیتین نام دارد و از جنس شاخی است دارای ماده‌ی درخشان (فلورسان) است. به علت وجود همین ماده است که عقرب‌ها در تاریکی برای تابش پرتو فرابنفش، شب‌نما می‌شوند. این ماده‌ی درخشان در بخش نازکی از پوشش عقرب به نام کوتیکول خارجی پراکنده است. دیرین شناسانی که پوشش خارجی سنگواره‌ی عقرب‌ها را با میکروسکوپ الکترونی سه بعدی مطالعه کرده‌اند متوجه شده‌اند که بخش درخشان پوشش، تخریب نشده است و نسبت به بخش‌های دیگرِ پوشش و نیز نسبت به پوشش دیگر بندپایان، بهتر مانده است. برای نمونه، قطعه‌ای کوچک از پوشش شاخی سنگواره‌ی عقربی مربوط به دوره‌ی کربونیفر که در ته‌نشست‌های قدیمی شهر یورکشایر انگلستان به دست آمده و مورد مطالعه‌ی کارشناسان قرار گرفته است فقط دوازده هزارم میلیمتر ضخامت داشته است و درحدود هفتاد درصد ضخامت این پوشش از بین رفته است. این پوشش را از آنِ عقربی به بزرگی سی سانتیمتر می‌دانند.
گرچه سنگواره‌ی کامل از عقرب، نایاب است ولی بخش‌هایی از پوشش شاخیِ این بندپا اغلب در رسوب‌های صخره‌ای یافت می‌شود. پژوهشگران برای حل کردن رسوب‌ها و جداکردن قطعات محفوظ بین آن‌ها از حلال‌های شیمیایی مانند هیدروفلئوریک اسید و هیدروکلریک اسید استفاده می‌کنند. با این روش اغلب اجزایی از پوشش خارجی جانور مانند عدسی چشم‌های مرکب که به جا مانده‌اند در زیر میکروسکوپ به خوبی دیده می‌شوند. اگر قطعات کافی از عقرب‌ها به دست آید دیرین شناسان می‌توانند آن‌ها را به شکل یک عقرب کامل بازسازی کنند و با مطالعه‌ی نمونه‌ی بازسازی شده چگونگی تکامل و شرایط زیستی عقرب‌های اولیه را بررسی نمایند به ویژه آن که اغلب اندام‌های ظریف و شکننده مانند چشم‌ها و موهای حساس جانور که به خوبی در نمونه‌ها باقی مانده‌اند محک ارزنده‌ای برای چنین بررسی‌هایی هستند. یافته‌هایی از این نوع در کیرکتون شرقی، ما را با زندگی روز به روزِ این جانورِ از بین رفته آشنا میکند، و چنان چه این قطعات، عقربی کامل به دست بدهند تصویری کامل و دقیق از تاریخچه‌ی تکامل عقرب‌ها و نقش آن‌ها در اکوسیستم دوران‌های گذشته بر ما آشکار می‌شود. عقرب‌های اولیه در دوره‌ی سیلورین، یعنی درحدود چهارصد و سی میلیون سال پیش، در آب‌های کم عمقِ دریاهای گرمسیری می‌زیسته‌اند. عقرب‌های این دوره گرچه ظاهراً ریختی شبیه عقرب‌های امروزی داشته‌اند ولی چون آب‌زی بوده‌اند الزاماً می‌بایست اکسیژنِ مورد نیاز خود را از راه آبشش‌ها که در عقب صفحه‌های کیتینی سطح شکمی آن‌ها قرار داشته است می‌گرفته‌اند. این صفحه‌های شکمی در عقرب‌های دوره‌ی سیلورین فقط در لبه‌ی جلویی به دیواره‌ی بدن عقرب متصل‌اند به طوری که جانور با باز و بسته کردن آن‌ها آب را وارد اتاقک آبشش خود می‌کرده است. در حالی که در عقرب‌های امروزی این صفحه‌ها از همه طرف به بدن جانور متصل است و باز و بسته نمی‌شود، ولی در عوض در طرفینِ چهار صفحه‌ی آخرین سطح شکمی، یعنی صفحه‌های سوم تا ششم، منفذی به نام شکاف تنفسی دیده می‌شود که با کیسه‌های ششی جانور در ارتباط‌اند. هر کیسه‌ی ششی که در زیر شکاف تنفسی قرار دارد از تعدادی پرده‌های نازک به شکل برگ‌های کتاب تشکیل شده است. این پرده‌ها از یک سو به وسیله‌ی زایده‌های کوچک عرضی با یک‌دیگر از سوی دیگر به بخش پیشین کیسه‌ی شنی متصل هستند. بدین شکل در میان آن‌ها فضایی خالی وجود دارد که هوای وارد شده از شکاف تنفسی از بین آن‌ها عبور میکند. در جدار نازک این پرده‌هاست که تبادل گازی با خون لنف جانور صورت می‌گیرد. بنابراین عقرب‌های امروزی حرکت تنفسی ندارند و تبادل گازی در آن‌ها به علت اختلاف فشار بین گاز اکسیژن خارج و گاز کربنیک داخل بدن جانور صورت می‌گیرد.
تفاوت‌های دیگری هم در عقرب‌های اولیه که آب‌زی بوده‌اند و عقرب‌های خشکی‌زی امروزی دیده می‌شود. این تفاوت‌ها بیشتر در شکل پاها و شیوه‌ی تغذیه‌ی آن‌هاست. عقرب‌های امروزی مانند دیگر عنکبوتیان، غذای مایع می‌خورند. برای این کار، طعمه‌ای را که صید کرده‌اند به دفعات تکه تکه می‌کنند و هر تکه را نخست با شیره‌ی گوارشی که از فضای پیش دهانی خود خارج می‌کنند به شکل مایع درمی‌آورند و سپس این مایع را می‌مکند تا مرحله‌ی دوم گوارش را در اندام گوارشی بگذرانند. این شیوه تغذیه برای جانوران آب‌زی مشکل است، چنان که ما نیز نمی‌توانیم یک کاسه آش را در زیر آب سربکشیم. عقرب‌های دوره‌ی سیلورین که آب‌زی بوده‌اند فضای پیش دهانی نداشته‌اند بنابراین می‌باید غذایشان جامد می‌بوده باشد، و بی‌شک جانورانی شکارچی بوده‌اند. به همین دلیل در مقایسه با عقرب‌های امروزی نه تنها به گیره‌های قوی و نیش شاخص زهرآگین مجهز بوده‌اند بلکه برای شکار موفق، اندام بینایی آن‌ها هم در موقعیت بسیار مناسبی قرار داشته است، یعنی دو چشم میانی آن‌ها نزدیک به هم و در بخش پیشین سر بوده است. درنتیجه این جانوران می‌توانسته‌اند فاصله‌ی خود را با شکار به خوبی تشخیص دهند. علاوه بر این، هر یک از این دو چشم مرکب و بزرگ، مجموعه‌ای از بیش از هزار بخش بینایی مجزا را تشکیل می‌داده است تا زاویه‌ی دید وسیع‌تر باشد.
تعداد بندِ پاهای عقرب‌های دوره‌ی سیلورین با تعداد بندِ پاهای عقرب‌های امروزی یک‌سان است ولی ساختار آن‌ها متفاوت است. نسبت اندازه‌ی این بندها با یک‌دیگر و طرز قرار گرفتن هر بند نسبت به بند دیگر نشان می‌دهد که عقرب‌های سیلورین قدرت عمل کافی در خشکی نداشته‌اند، ولی چون آب‌زی بوده‌اند این ساختار، حرکت آن‌ها را در آب تسهیل می‌کرده است. عقرب‌ها در آغازِ دوره‌ی دونین، یعنی در حدود چهارصد میلیون سال پیش، شروع به تغییراتی کرده‌اند. این تغییرات، مناسب با حرکت روی سنگ ریزه‌های رودخانه‌ای بوده است که خود دلیل بر این است که زیستگاه عقرب‌ها در این دوره، آب‌های شیرین بوده است. اندازه‌ی اجزای به دست آمده از سنگواره‌ی عقرب‌های دوره‌ی سیلورین نشان می‌دهد که طول آن‌ها به یک متر می‌رسیده است. با توجه به بزرگی اندازه، دیرین شناسان از آن‌ها به نامِ عقرب‌های وحشتناک یاد می‌کنند. چنین اندازه‌ای احتمالاً جانور را با مشکلات فیزیولوژیک حاصل از تغییر زندگی از آب شور به آب شیرین رو به رو می‌کرده است. از بقیه‌ی دوره‌ی دونین سنگواره‌ی چندانی از عقرب‌ها به دست نیامده است، ولی نوع صخره‌هایی که این سنگواره‌های محدود را در خود محفوظ داشته‌اند گواه بر این است که عقرب‌های این دوره هم آب‌زی بوده‌اند و زیستگاه آن‌ها رودخانه‌ها، دریاچه‌ها، و یا حداقل در یک مرحله، مرداب‌های دریایی بوده است.
تنها ساختار اندام تنفسی است که مشخص میکند که آیا این عقرب‌ها در آب تنفس می‌کرده‌اند یا در هوا، یعنی آبشش داشته‌اند یا کیسه‌ی ششی. پاسخ به این پرسش که مدت‌هاست محور اصلی این بحث است چندان آسان نیست چون اندام تنفسی این جانوران آن چنان شکننده و ظریف است که به ندرت به صورت سنگواره به جا می‌ماند. ولی چون صفحه‌های شکمی این عقرب‌ها شباهت به صفحه‌های شکمی نیای آن‌ها در دوره‌ی سیلورین دارد و مانند عقرب‌های امروزی شیار تنفسی در آن‌ها دیده نمی‌شود، دیرین شناسان، عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر را آب‌زی می‌دانند. اما در دو نمونه سنگواره که از منطقه‌ی کیرکتون شرقی کشف شد و سی‌صد و چهل میلیون سال قدمت دارند اثری از ساختار اندام تنفسی در صفحه‌های شکمی دیده می‌شود. این اندام‌ها به کیسه‌های شُشی بیشتر شباهت دارند تا به آبشُش. با توجه به این ویژگی و نیز با در نظر گرفتن روش تغذیه و ساختار پاهای عقرب‌های کربونیفر، دیرین شناسان بر این عقیده هستند که بیش‌ترِ این عقرب‌ها از ابتدا خشکی‌زی بوده‌اند.
به طور کلی، ساختار اندام تنفسی عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر از دید تکامل، حد واسطی است بین آبشش‌های عقرب‌های آب‌زی و کیسه‌ی ششی عقرب‌های خشکی‌زی، و این کلید راهگشایی است برای بررسی چگونگی روند تکامل و تبدیل آبشش به کیسه‌ی ششی. سنگواره‌ی عقربی که استن‌وود کشف کرد تنها نمونه‌ی عقرب دوره‌ی کربونیفر یا قدیمی‌تر از آن است که کیسه‌ی ششی دارد. با این حال، این پرسش کماکان بدون پاسخ مانده است که آیا عقرب‌های قدیمی‌تر، به خصوص نمونه‌هایی که در اواخر دوره‌ی دونین و اوایل دوره‌ی کربونیفر می‌زیسته‌اند، دوزیست بوده‌اند یا کاملاً خشکی‌زی. شاید هم در زمانی خیلی دورتر از آن چه ما می‌پنداریم زیستگاه آن‌ها به طور کلی در خشکی بوده است.
آن چه در سنگواره‌ی کشف شده در کیرکتون شرقی موجب شگفتی است بزرگی اندازه‌ی عقرب‌های بالغ دوره‌ی کربونیفر است. حداکثر اندازه‌ی عقرب‌های سنگواره‌ای که قبل از کشف این نمونه به دست آمده‌اند بین سی و پنج تا چهل سانتیمتر بوده است که نسبت به عقرب‌های امروزی می‌شود آن‌ها را عقرب‌های غول پیکر دانست. البته قطعات کشف شده‌ی دیگر نشان می‌دهند که اندازه‌ی نمونه‌های بالغ حتی بیش از این نیز بوده است، از جمله قطعه سنگواره‌ی عقربی را که وود قبلاً پیدا کرده بود و شامل دو بند آخر و غده‌ی سمی جانور است از آنِ عقربی است به اندازه‌ی تقریبی هفتاد سانتیمتر. این نمونه و صدها نمونه‌ی دیگر، ارتباط چندانی با نمونه عقرب‌های خشکی‌زی نشان نمی‌دهند. تکه‌های نسبتاً زیادی از سنگواره‌ی پوشش شاخی عقرب‌ها در لایه‌های رسوبی صخره‌های کاوش شده در کیرکتون شرقی به دست آمده‌اند که نشان می‌دهند از اندازه‌ی عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر به تدریج کاسته شده است تا آن‌جا که در حدود سی‌صد میلیون سال پیش میانگین اندازه‌ی عقرب‌ها به سی سانتیمتر رسیده است.
کسی به درستی نمی‌داند چرا عقرب‌های غول پیکر از بین رفته‌اند، ولی آن چه مسلّم است این است که تغییر اندازه‌ی جثه با تغییر اندام‌های حسی عقرب‌ها هماهنگی داشته است. به طور کلی از اهمیت اندام‌های بینایی کاسته شده است ولی اندام‌های حسی تکامل بیش‌تری یافته‌اند. برای مثال، چشم‌های میانی که در عقرب‌های آب‌زی در بخش پیشین سر قرار داشته است به تدریج به سمت بخش پسین رفته است تا آن‌جا که در برخی از عقرب‌های نزدیک‌تر به زمان ما این چشم‌ها در نیمه‌ی عقبی سپر سر قرار دارند. در طول زمان از تعداد چشم‌های مرکب جانبی هم به تدریج کاسته شده است و تنها چند عدسی جدا از یک‌دیگر باقی مانده‌اند. در حالی که تعداد این چشم‌ها در بیش‌ترِ تیره‌های عقرب‌های دوره‌ی کربونیفر بالایی بیست تا چهل عدد بوده است عقرب‌های جدید بسته به نوع فقط بین دو تا پنج چشم جانبیِ مجزا از یک‌دیگر در هر طرف سپر سر دارند. مجموعه‌ی این تغییرات موجب شده‌اند که قدرت بینایی عقرب‌ها کم شود ولی درعوض، چنگک‌ها و پاهای آن‌ها به اندام‌های حسی تکامل یافته‌ای مجهز شده و مهم‌تر از همه این که اندام‌های جدید حسی به صورت موهای بلند در دست‌های آن‌ها تکوین یافته‌اند. این موها در قبال کم‌ترین حرکت هوا به ارتعاش درمی‌آیند.
در همین زمان مهره داران بزرگ هم وجود داشته‌اند. سنگواره‌های جانوری که در کیرکتون شرقی یافت شدند مؤید این هستند که اندازه‌ی برخی از دوزیستان خشکی به دو متر هم می‌رسیده است. البته پیش از آن که مهره داران مکان ثابتی را در خشکی اشغال کنند عقرب‌ها شکارچیانِ بلامنازع این مناطق بوده‌اند. مهره‌داران به علتِ داشتن استخوان بندی درونی و نداشتن پوشش سخت بیرونی، نسبت به عقرب‌ها رشد سریع‌تری داشته‌اند. چنان که می‌دانیم عقرب‌ها از جانوران بی‌مهره هستند، یعنی استخوان بندی درونی ندارند و پوشش شاخی خارجی محافظ و نگهدارنده‌ی آن‌هاست. افزایش وزن عقرب سریع‌تر از استقامت یافتن پوشش شاخی این جانور است. از این رو هنگامی که رشد عقرب به اندازه‌ای رسید که پوشش کیتینی دیگر قادر به گنجاندن بدن نباشد جانور ناچار است پوست اندازی کند. این امر به عنوان یک عامل فیزیکی ممکن است کوچک شدن تدریجی اندازه‌ی عقرب‌ها را توجیه کند. عقرب‌ها از دوران نوزادی تا رسیدن به سن بلوغ که در حدود سه سال به طول می‌انجامد هشت تا ده بار پوست اندازی می‌کنند تا به کمال رشد برسند. بنابراین نسبت به مهره داران سرعت رشد کم‌تری دارند. این محدودیت رشد موجب شد که در طول زمان به تدریج عقرب‌ها که شکارچیان مهره داران بودند خود شکار این جانوران گردند و مهره داران به جای عقرب‌ها شکارچیان بلامنازع خشکی شوند. عقرب‌ها هم برای حفظ بقا ناگزیر به تغییر شیوه‌ی زندگی خود شدند، یعنی شبها فعال گشتند تا طعمه‌ی مهره داران نگردند. ولی وجود عقرب‌های غول پیکر خشکی‌زی در دوره‌ی کربونیفر این تصور را به وجود می‌آورد که کوچکی اندازه‌ی عقرب‌های امروزی نمی‌تواند فقط در اثر عامل محدود کننده‌ی مکانیکی پوشش شاخی و یا محدودیت عوامل فیزیولوژی مانند اندام‌های تنفسی و گردش خون آن‌ها باشد. گرچه پوشش خارجی نقش مهمی را در روند تکاملی این جانوران چه در آب و چه در خشکی داشته است اما در عین حال همین پوشش، به طوری که یاد شد، تنگناهای فیزیولوژی را برای رشد جانور در طی زندگی در خشکی به وجود آورده است. شیوه‌ی تنفسی عقرب‌ها مثال خوبی است. این بندپایان به علت سختی و استحکام پوشش بدن، مانند مهره داران قادر به دم و بازدم نیستند و درواقع حرکات تنفسی ندارند و اکسیژن مورد نیاز خود را از نفوذ هوا به شکاف‌های تنفسی به بافت‌های بدن می‌رسانند. این جریان فیزیکی هنگامی خوب عمل میکند که اکسیژن در نزدیکی جانور باشد و اگر جثه‌ی جانور بزرگ باشد تنها حرکتِ حجم زیادی از هوا اکسیژن کافی برای رفع نیاز او را تأمین میکند. این مشکل برای بندپایانی مثل حشرات شدیدتر است، چون در حشرات، دستگاه لوله‌ای پیچیده‌ای اکسیژن دریافتی از محیط را به بافت‌های بدن آن‌ها می‌رساند. در حالی که عنکبوتیان و مهره داران اکسیژن دریافتی را از راه دستگاه گردش خون به بافت‌های بدن می‌رسانند عقرب‌های بزرگ و غول پیکر کشف شده در کیرکتون به طوری که قبلاً هم اشاره شد دارای صفحه‌های شکمیِ قادر به باز و بسته شدن بودند که امکان دم و بازدم هوا را به آن‌ها می‌داده که خیلی هم مؤثرتر از اندام تنفسی عقرب‌های امروزی بوده است. (یادآوری می‌شود که نیاز عقرب‌های امروزی به اکسیژن بسیار کم است. این نیاز بستگی به سن، جنس، اندازه، و شرایط محیط زیست جانور دارد. به طور کلی یک عقرب به وزن پنج گرم ئر مدت بیست و چهار ساعت در حدود سه تا چهار سانتیمتر مکعب اکسیژن مصرف میکند.)
امروزه عقرب‌ها بدون توجه به ارزش نقش بوم شناختی‌شان، تنها به علت نیش مهلکی که دارند مورد تنفر انسان هستند و با این دید قادر به درک این مطلب نیستیم که نیای این جانوران چه تاریخچه‌ی پراهمیتی را در روند تکاملی داشته‌اند. دیرین شناسان معمولاً تکامل را بر مبنای دگرگونی‌های ریخت شناسی جانوران ارزیابی می‌کنند. از این دیدگاه، ریخت ظاهری عقرب‌ها با توجه به سابقه‌ی طولانی حیات آن‌ها ثابت مانده و دگرگونی‌های قابل توجهی نداشته است و ظهور گروه بندپای جدیدی را موجب نشده است. تاریخچه‌ی زندگی آن‌ها به خوبی اهمیت نقش بوم شناختی را در دگرگونی آن‌ها نشان می‌دهد با وجود آن که عقرب‌ها کمی پیش از مهره داران دریا را ترک کرده و به خشکی روی آورده‌اند.
