عنوان:تأثير کشت تأخيري بر شاخص هاي فيزيولوژيک ارقام کلزا (Brassica napus)
نويسندگان: سيد مهدي دهدشتي * ، علي سليمانی ** و بهرام مجد نصيري***
چکيده
کلمات کليدي : کلزا ، ماده خشک کل ، سرعت رشد محصول ، شاخص سطح برگ ، سرعت اسيميلاسيون خالص و عملکرد دانه
مقدمه
در اغلب گياهان ، رشد از الگوهاي خاصي تبعيت مي کند و نمودار آن معمولا سيگموئيدي مي باشد (3). شرايط اصلي داشتن عملکرد بالا ، توليد ماده خشک زیاد در واحد سطح مي باشد. (17). تحقيقات نشان مي دهد که هر چه تاريخ کاشت کلزا عقب بيفتد ، دوره رشد گياه کوتاه تر شده و ماده خشک توليد شده گياه نيز کاهش مي يابد . ( 20،11،4). به طوري که تاريخ کاشت نخستين ( زودتر ) سبب مي شود که روزت قوي و پر برگ توليد شده و مرحله طويل شدن ساقه يا مرحله خطي رشد افزايش يابد و توليد ماده خشک گياه سريع تر ودر شرايط محيطي بهتري انجام شود ، ولي در ساير تاريخ هاي کاشت گياه با روزتي که داراي پوشش برگي کمي مي باشد. به ساقه مي رود ودر نتجه قدرت توليد ماده خشک گياه کاهش مي يابد . همچنين در کلزا به دليل همزماني طويل شدن ساقه با تولید گل و نيز همزماني طويل شدن محور گل آذين با تشکيل غلاف ها بين قسمت هاي مختلف گياه براي جذب مواد فتوسنتزي رقابت در مي گيرد (24) . حال اگر گياه روزتي قوي و پر برگ نداشته باشد کاهش مقدار مواد فتوسنتزي علاوه بر ممانعت طويل شدن ساقه و محور گل آذين ، تشکيل گل و غلاف را نيز محدود مي کند (16). به عبارت ديگر ظرفيت مخزن و ظرفيت توليد مواد فتوسنتزي هر دو کاهش مي يابند . زيرا در زمان پر شدن غلاف ها ، برگ ها ريزش کرده و فقط غلاف ها و ساقه سبز باقي مانده وتولید کننده عمده مواد فتوسنتزي مورد نياز دانه مي باشد (9).
مندهام و همکاران (18) روند رشد وزن خشک تاج و ريشه و شاخص سطح برگ را در يک رقم کلزاي پاييزه در 4 تاريخ کشت بررسي نمودند و مشاهده کردند که با تأخير در تاريخ کاشت ميزان شاخص سطح برگ ، وزن خشک تاج و وزن خشک ريشه کاهش مي يابد . در ابتداي پاييزه و قبل از شروع سرماي زمستانه گياه وارد مرحله روزت شده و با وقوع سرماي زمستان ميزان تجمع ماده خشک متوقف شده و ثابت مي ماند همچنين در برخي از اين ايام اين ميزان به مقدرا کم نيز کاهش پيدا مي کند . با شروع فصل بهار ودر اواخر زمستان گياه شروع به رشد مجدد کرده و همزمان ، ساقه کشي در گياه رخ مي دهد .همزمان با گلدهي ، ميزان تجمع ماده خشک افزايش مي يابد . بعد از گل دهي شاهد افت ميزان شاخص سطح برگ هستيم و ميزان تجمع ماده خشک تقريبا ثابت مي ماند . با شکل گيري غلاف ها و انجام عمل فتوسنتز به وسيله اين اندام ها ، شاهد افزايش مجدد وزن خشک تا مرحله رسيدگي مي باشيم . بعد از مرحله رسيدگي و پر شدن دانه ها
ميزان افزايش وزن خشک ثابت تا حدودي کاهش مي يابد .(18).
تأخير در کاشت سبب ضعيف شدن گياه در اثر سرماي زمستان شده ودر نتيجه گياه در زمان مناسب به شاخص سطح برگ مطلوب نمي رسد .به همين دليل قادر به توليد اسميلات کافي براي پر کردن دانه هاي تشکيل شده به خصوص دانه هاي موجود در غلاف هاي روي شاخه فرعي نيست ، اين موضوع سبب افزايش درصد پوکي دانه ها در کشت دير هنگام شده است. در کلزا از شروع رشد گياه تا شروع رشد زايشي ، برگ ها عمده ترين اندام فتوسنتز کننده در گياه هستند و بعد از گل دهي ساقه ها و غلاف ها جاي برگ ها را مي گيرند و برگ ها به علت سايه اندازي اندام هاي فوقانی و همچنين پيري، ريزش مي کنند (6،8). تحقيقات نشان مي دهد که توليد ماده خشک به ويژه ماده خشک غلاف و دانه بعد از ريزش برگ ها به شدت ادامه مي يابد وو حداقل نيمي از ماده خشک دانه از طريق فتوسنتز غلاف ها توليد مي گردد(13). با اين حال برگ ها بعد از گل دهي سهمي حدود 6 درصد در ماده خشک دانه را دارند (15).
کلارک و سيمپسون (10) نشان دادند که سرعت رشد محصول با شاخص سطح برگ تا مقدار 3 رابطه خطي دارد ، ولي با افزايش بيشتر شاخص سطح برگ به مقدار ناچيز افزايش مي يابد، زيرا در شاخص سطح برگ برابر با 3 تقريبا کل تششع ورودي دريافت مي شود . سرعت اسيميلاسيون خالص با کاملتر شدن کنوپي در طي زمان و سايه انداري بر روي برگ ها ي پايين تر ، کاهش پيدا مي کند .
با توجه به اينکه مراحل رشد و نمو کلزا در کشت تأخيري تحت تأثير سرماي زمستاني و همچنين استرس حرارتي آخر فصل مي باشد، لذا هدف از اين مطالعه بررسي تغييرات برخي از شاخص هاي مهم فيزيولوژيکي در دوره رشد رويشي و زايشي ارقام کلزا شامل ميزان تجمع ماده خشک ، سرعت رشد محصول ، شاخص سطح برگ و سرعت اسيميلاسيون خالص و همچنين عملکرد دانه تحت تأثير کشت تأخيري بوده است .
مواد و روش ها
بود . هر کرت آزمايشي شامل دو پشته به فواصل 60 سانتي متر از يکديگر و طول مفيد 5 متر بوده ودر دو طرف هر پشته دو خط کاشت قرار داده شد، در نتيجه هر کرت آزمايشي شامل چهار خط کاشت به فواصل حدود 30 سانتي متر بود . همچنين فاصله بوته ها روي خط کاشت 6 سانتي متر و تراکم اعمال شده حدود 55 بوته در متر مربع انتخاب گرديد.
براي اجراي اين طرح در اواخر تابستان 1384 زمين مورد نظر توسط گاو آهن برگردان دار شخم عميق زده شد و پس از تسطيح زمين به وسيله ي ماله ، اقدام به نمونه گيري از خاک مزرعه در اعماق 0تا 60 سانتي متر گرديد و بر اساس نتایج تجزيه خاک ، توصيه ي کودي 60 کيلوگرم در هکتار ازت خالص از دو نوع کود شيميايي فسفات آمونيوم و اوره همراه با علف کش ترفلان به ميزان 5/2 ليتر در هکتار به وسيله دو ديسک عمود بر هم با خاک مخلوط شد. سپس با دقت کامل رديف هايي به فاصله 60 سانتي متر از يکدگر ايجاد شد. در نهايت با انجام ريسمان کشي زمين با دقت اقدام به پياده کردن طرح با توجه به نقشه آزمايش شد به طوري که تعداد 2پشته با فاصله 60 سانتي متر که طرفين هر پشته يک رديف کاشت وجود داشت و بنابر اين 4 خط کاشت به طول 5 متر در هر کرت آزمايشي در نظر گرفته شد . سپس زمين آبياري شده و بعد از گاورو شدن اقدام به کاشت ارقام کلزا در دو تاريخ کاشت 5/7/84و5/8/84 شد . به منظور ايجاد تراکم مناسب در مرحله 4تا6 برگي اقدام به تنک کردن گياهان شد ، که با اين کار فاصله دو بوته روي هر خط کاشت 6 سانتي متر رسيد و تراکم نهايي 55 بوته در متر مربع اعمال شد.
در اين آزمايش براي نمونه برداري از کرت هاي آزمايشي ، دو خط کاشت وسط با در نظر گرفتن 50 سانتي متر حاشيه از ابتدا و انتهاي خط در نظر گرفته شد که در هر نوبت نمونه برداري تعداد 5 بوته از هر کرت برداشت شد. زمان نمونه برداري ها به اين صورت انجام پذيرفت که در مرحله روزت گياه کلزا به فاصله يک ماه يک بار نمونه برداري انجام شد وبعد از برطرف شدن دوران رکود زمستانه و شروع ساقه کشي با فاصله زماني هر دو هفته بک بار نمونه برداري انجام پذيرفت و تا برداشت نهايي ادامه يافت. نمونه برداري از سطحي به مساحت 5/. متر مربع با رعايت حاشيه صورت گرفت. پس از هر بار نمونه برداري ، نمونه ها بلافاصله به آزمايشگاه منتقل شدند و پس از تعيين شاخص سطح برگ ، نمونه ها به تفکيک اجزاء برگ ، ساقه و گل به مدت 72 ساعت در آون تهويه دار در درجه حرارت 75 درجه سانتي گراد نگهداري و سپس جهت تعيين وزن خشک توزين شدند.
در اين مطالعه شاخص هاي رشد از قبيل وزن خشک گل 2، سرعت رشد محصول 3، شاخص سطح برگ 4 و سرعت جذب خالص 5 با استفاده از معادلات زير محاسبه شدند. ( کوچکي و سرمدنيا ، 1379).
(1)
(2)
(3)
که در آن A واحد سطح مزرعه و T تغييرات زمان بر حسب روز مي باشد با توجه به خصوصيات رشدي کلزا ، از جمله دارا بودن رشد روزت و همچنين فتوسنتز غلاف ها و سهم قابل ملاحظه اين اندام ها در پر شدن دانه ها (13،28) ، شاخص هاي رشد مذکور (LAI,CGR,TDMوNAR) از معادله رگرسيوني درجه دو تبعيت نمي کنند . بر اين اساس براي رسم نمودارهاي روند رشد ، از نمودارهاي" نوع جريان دادها"6 استفاده شد.
کليه داده ها ي حاصله با استفاده از نرم افزار آماري Mstat-c مورد تجزيه واريانس قرار گرفت و ميانگين ها بر اساس آزمون چند دامنه دانکن در سطح آماري 5 درصد مقايسه شدند . جهت رسم نمودارها از نزم افزار Excel استفاده شد.
نتايج و بحث
شاخص سطح برگ
تفاوت بين ارقام از نظر حداکثر شاخص سطح برگ در سطح احتمال 1 درصد معني دار شد ( جدول 1).به طوري که به ترتيب ارقام RGSOO3, ZarfamوSlm046 بيشترين ميزان حداکثر شاخص سطح برگ را به خود اختصاص دادند ، بين ارقام RGSOO3وSlm046 تفاوت معني داري مشاهده نشد ( جدول 2).
رقم Option500 نيز کمترين ميزان حداکثر شاخص سطح برگ را نشان دادند ( جدول 2). تحقيقات ديگران نيز مؤيد آن است که ميزان شاخص سطح برگ در ارقام مختلف متفاوت مي باشد ( 8و13)
وزن خشک کل
روند تجمع ماده خشک کلزا در تاريخ هاي مختلف کاشت حاکي از آن است که در ابتداي پاييز و قبل از شروع سرماي زمستانه افزايش ماده خشک در مرحله روزت صورت پذيرفت . با وقوع سرماي زمستان ميزان تجمع ماده خشک متوقف شده و ثابت ماند ، همچنين در برخي از اين ايام اين ميزان به مقدار ناچيزي کاهش پيدا مي کند ( شکل 2). با شروع فصل بهار در اواخر زمستان گياه شروع به رشد مجدد کرده و همزمان ، ساقه کشي در گياه رخ می دهد . همزمان با گلدهي ، ميزان تجمع ماده خشک افزايش مي يابد . بعد از گل دهي شاهد افت ميزان شاخص سطح برگ هستيم و ميزان تجمع ماده خشک تقريبا ثابت مي ماند. با شکل گيري غلاف ها و انجام عمل فتوسنتز به وسيله اين اندام ها ، شاهد افزايش مجدد وزن خشک تا مرحله رسيدگي مي باشيم. بعد از مرحله رسيدگي و پر شدن دانه ها ميزان افزايش وزن خشک ثابت تا حدودي کاهش مي يابد . اين روند توسط محققان ديگر نيز گزارش شده است (17، 18).
تفاوت بين ارقام از نظر ميزان ماده خشک تجمعي در سطح احتمال 1 درصد معني دار شد ( جدول 1). ارقام Slm046,ZarfamوRGS003 بيشترين تجمع ماده خشک تجمعي را به خود اختصاص دادند ،ولي بين اين ارقام تفاوت معني داري مشاهده نشد ( جدول 2). رقم Option500 نيز کمترين ميزان تجمع ماده خشک را نشان دادند (جدول 2).
سرعت اسيميلاسيون خالص
روند تغييرات شاخص سطح برگ کلزا در تاريخ هاي مختلف کاشت حاکي از آن است که در ابتداي رشد روزت کلزا در پاييز ، ميزان سرعت اسيميلاسيون خالص در سطح نسبتا بالايي بوده است . با شروع فصل سرما و دوره استراحت زمستانه ، به علت افزايش شاخص سطح برگ و سايه انداري برگ هاي بالايي بر روي برگ هاي پاييني ، ميزان سرعت اسيميلاسيون خالص کاهش يافت . با آغاز فصل بهار و شروع مرحله ساقه کشي ، زوايه برگ ها نسبت به سطح افق افزايش يافته و اين امر موجب افزايش ميزان نفوذ نور در کانوپي و کاهش سايه اندازي برگ ها بر روي يکديگر شده است، بنابر اين در اين زمان ميزان سرعت اسيميلاسيون خالص نيز افزايش پيدا کرد و قبل از آن که بيشترين شاخص سطح برگ حاصل شود ، ميزان سرعت اسيميلاسيون خالص به حداکثر مقدار خود رسيد ( شکل 3) . تايو و مورگان (26) نيز گزارش کردند که در زمان گل دهي و دو هفته پس از آن در گياه کلزا ، هنگامي که ميزان شاخص سطح برگ به حداکثر مقدار خود رسيد ، سرعت اسيميلاسيون خالص در اثر سايه انداري اندام هاي فوقاني از قبيل گل ها ، غلاف ها و ساقه ها ، به سرعت کاهش مي يابد که اين عکس العمل توسط محققين ديگر (9،18). نيز تأييد شده است . در مطالعه حاضر پس از اين مرحله ، مرحله گل دهي ، در زمان پر شدن غلاف ها شاهد افزايش کاذب مجدد سرعت اسيميلاسيون خالص بوديم ، که اين امربه دلايل زير قابل توجيه مي باشد:
1- فتوسنتز غلاف ها و سهم مهم آن در افزايش سرعت رشد محصول که حداقل نيمي از ماده خشک دانه از اين طريق توليد مي گردد. (13).
2- کاهش سهم برگ ها درعمل فتوسنتز بعد از گل دهي ، که اين میزان 6% گزارش شده است (15)
با توجه به دلايل مذکور و همچنين نظر به رابطه سرعت اسيميلاسيون خالص با ميزان سرعت رشد محصول و شاخص سطح برگ
شاهد افزايش غير حقيقي سرعت اسيميلاسيون خالص در اين مرحله ، مرحله پر شدن غلاف ها ، مي باشيم . بديهي است براي محاسبه NAR حقيقي مي بايست ميزان سطح غلاف ها نيز به عنوان سطح فتوسنتز کننده محاسبه گردد(22). در غير اين صورت با توجه به اينکه ميزان LAI در اين مرحله بيان کننده ي ميزان سطح فتوسنتز کننده کل نمي باشد، در نتيجه ميزان NAR بيشتر از حد حقيقي محاسبه خواهد شد.
تفاوت بين ارقام از نظر سرعت جذب خالص در سطح احتمال 1 درصد معني دار شد (جدول 1)، به طوري که رقم Opera بيشترين سرعت اسيميلاسيون خالص را به خود اختصاص داد و پس از آن ارقام Hyola401,Modena,Zarfam,SarigolوSlm046 بيشترين سرعت اسيميلاسيون خالص را نشان دادند ، ولي بين اين ارقام تفاوت معني داري مشاهد نشد ( جدول 2).
ارقام3RGS00,Option500 نيز کمترين سرعت جذب خالص را دارا بودند ، بين اين ارقام تفاوت معني داري مشاهده نشد. ( جدول 2). تحقيقات ديگران نيز مؤيد آن است که ميزان سرعت جذب خالص در ارقام مختلف متفاوت مي باشد (27).
سرعت رشد محصول
با رسيدن گياه به حد نهايي رشد ، در اثر سايه اندازي اندام فوقاني روي برگ ها و کاهش قدرت فتوسنتز و پيري و ريزش برگ ها ، سرعت رشد محصول به سرعت کاهش يافت . با شروع پر شدن غلاف ها سرعت رشد محصول افزايش مجددي نشان داد و بعد از پر شدن غلاف ها و نزديک شدن به مرحله رسيدگي ميزان سرعت رشد محصول کاهش پيدا نمود ( شکل 4). سرعت رشد محصول هماهنگي کاملي با روند تغييرات شاخص سطح برگ داشت که اين عکس العمل با نتايج ناندا و همکاران ( 23) مطابق است . در زمان پر شدن غلاف ها ، برگ ها ريزش کرده و فقط غلاف ها و ساقه سبز باقي مانده وتوليد کننده عمده مواد فتوسنتزي مورد نياز دانه مي باشد (9،17).
تحقيقات نشان مي دهد که توليد ماده خشک به ويژه ماده خشک غلاف و دانه بعد از ريزش برگ ها به شدت ادامه مي يابد . حداقل نيمي از ماده خشک دانه از طريق فتوسنتز غلاف ها توليد مي گردد(13). با اين حال برگ ها بعد از گل دهي سهمي حدود 6% در ماده خشک دانه را دارند (15). اين روند مشاهد شده مطابق نتايج محققين ديگر (5،13) بوده است.
تفاوت بين ارقام از نظر ميزان سرعت رشد محصول در سطح احتمال 1 درصد معني دار شد( جدول 1)، به طور که به ترتيب ارقامSargol,Slm046,ZarfamوOpera بيشترين ميزان سرعت رشد محصول را به خود اختصاص دادند ، بين ارقام SargolوOpera تفاوت معني داري مشاهده نشد ( جدول 2). ارقام Option500و Modena نيز کمترين ميزان سرعت رشد محصول را نشان دادند ( جدول 2).
عملکرد دانه
عملکرد کم بذر در تاريخ هاي دير به علت شاخص سطح برگ پايين و جذب تششع کمتر درطي مرحله رشد رويشي و مرحله کوتاه تر رشد زايشي همراه با دماي زياد در زمان گل دهي و مراحل بعد از آن مي باشد که سبب کاهش تعداد غلاف هاي بارور شده و نيز در انتقال مواد ذخيره اي به دانه ها اختلال ايجاد مي کند . اين حالت سبب کاهش وزن هزاردانه و پوکي دانه ها و در نهايت سبب کاهش عملکرد بذر مي شود ( 6،14) . تفاوت بين ارقام از نظر ميزان عملکرد دانه در سطح احتمال 1 درصد معني دار شد ( جدول 1)، به طور ي که H-330,RGS,Opera,SlmوH-401 بيشترين عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند ، بين اين ارقام تفاوت معني داري مشاهد نشد ، همچنين رقم Land race کمترين عملکرد دانه را به خود اختصاص داد (جدول 2).
همبستگي مثبت و معني داري بين ميزان عملکرد دانه با شاخص سطح برگ (59/0=r**) سرعت رشد محصول (**63/0=r) و ماده خشک کل (**43/.=r) مشاهده گرديد، که بيان کننده آن است که هر چه سطح برگ گياه در زمان گل دهي بيشتر باشد ، گياه قادر به استفاده بهتر و بيشتر از تشعشع خورشيدي بوده (23). و توان توليد مواد فتوسنتزي بيشتر را دارد که اين مواد را در زمان گرده افشاني و گل دهي در اختيار گلچه ها قرار مي دهد و به اين طريق بر تعد بالقوه غلاف ها و بذور و درنهايت عملکرد بذر تأثير مي گذارد . ( 6،14).
نتيجه گيري
منابع
1. خواجه پور م . ر. 1378. اصول و مباني زراعت . انتشارات جهاد دانشگاهي واحد صنعتي اصفهان ، چاپ دهم .
2. کوچکي ع . و غ. سرمدنيا . 1379 . فيزيولوژي گياهان زراعي ( ترجمه ). انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد ، 476 صفحه .
3. کوچکي ع . ح . راشد محصل ، م . نصيري و ر. صدر آبادي . مباني فيزيولوژيک رشد و نمو گياهان زراعي ( ترجمه ).انتشارات بنياد فرهنگي رضوي .
پی نوشت ها :
* دانش آموخته زراعت دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان(نویسنده مسئول:Email:dehdashti.mehdi@gmail.com )
** استاديار دانشگاه آزاد اسلامي واحد خوراسگان ( اصفهان )
*** استاديار پژوهش مرکز تحقيقات کشاورزي اصفهان
1-Barssica napus L.
2-TDW(Total Dry Weight)
3-CGR (Crop Growth Rate)
4-LAI(Leaf Area Index)
5-NAR(Net Assimilation Rate)
6-Run chart
/ن