بررسی واکنش ژنوتیپ های گندم نان (Triticum aestivum L.) به تنش شوری (2)

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده ها در جدول 1 آمده است. اثر تنش در اکثر صفات معنی دار بود که نشان میدهد اکثریت صفات مورد ارزیابی به طور چشمگیری تحت تأثیر تنش قرار گرفته اند. اثر متقابل برای دو صفت طول دوره کاشت تا گلدهی (روز) و نسبت پتاسیم به سدیم معنی دار نبود، بنابراین مقایسه میانگین اثرات ساده این دو صفت به طور جداگانه در جدول 3 آورده شد.
مقایسه میانگین اثرات متقابل صفاتی که دارای اثر متقابل معنی دار می باشند، در جدول شماره 2 نشان می دهد که تحت شرایط تنش رقم کارچیا پایین ترین و ارقام قدس، ماهوتی و ژنوتیپ های DH-1557-3, DH-1102-12 و DH-1557-33 دارای بالاترین میزان غلظت محتوای یون سدیم (میلی مول برگرم وزن خشک) می باشند. با اعمال تنش شوری در نتیجه فعالیت هورمون اسید آبسزیک روزنه بسته می شوند و در این شرایط گیاه تعرق کمتری خواهد داشت(21) و از آنجا که مسیر ورود یون ها و آب به درون گیاه از هم جدا می باشد با گذشت زمان غلظت یون سدیم در گیاه افزایش می یابد(19). چنانچه مسیر ورود آب و یون ها به درون گیاه مشترک بود با کاهش تعرق میزان ورود یون ها نیز کاهش می یافت اما از آنجا که آب از طریق کانال های آبی (آکوواپورین ها1) موجود در سلول های غشاء ریشه وارد گیاه می شود (27) و یون ها از طریق کانال ها یا ترانسپورترهای موجود در غشاء ریشه وارد گیاه می گردند (4) غلظت سدیم در گیاه افزایش می یابد. علاوه براین در گیاه برنج شواهدی وجود دارد که آب از طریق یک مسیر انحرافی یعنی مسیرآپوپلاست وارد آوند چوبی می شود و قسمت عمده ای از سدیم نیز از همین مسیر به همراه آب وارد ساقه می گردد. (12) . بنابراین جهت اصلاح ارقام در جهت اجتناب از یون ها را از ریشه به ساقه انتقال می دهند و یا حداقل در مورد برنج ژنوتیپ هایی که آب و یون ها را از طریق مسیر انحرافی آپوپلاست انتقال نمی دهند را انتخاب نمود. با اعمال تنش میزان یون سدیم در بافت های گیاه افزایش پیدا می کند اما میزان این افزایش در ژنوتیپ های متحمل کمتر می باشد.(25) با این وجود به نظر می رسد که در بین ژنوتیپ های حساس و متحمل از این نظر تنوع وجود داشته باشد چرا که رقم ماهوتی که جزء ژنوتیپ های متحمل می باشد از نظر میزان یون سدیم با رقم قدس در گروه اول قرار گرفت که با نتایج پوستینی و سی و سه مرده (22) همخوانی دارد و از طرفی رقم چینی بهاره که جزء ژنوتیپ های حساس به تنش شوری می باشد همراه رقم روشن که جزء ژنوتیپ های متحمل می باشد در یک گروه طبقه بندی شد. بنابراین شاید بتوان این طور نتیجه گیری نمود که با افزایش سدیم محیط برخی از ژنوتیپ های متحمل سدیم کمتر و برخی دیگر سدیم بیشتری را جذب می کنند و این روند در ژنوتیپ های حساس نیز وجود دارد. معنی دار شدن اثر متقابل (جدول 1) برای این صفت نیز تأیید کننده آن است که بین ژنوتیپ ها از نظر تجمع یون سدیم تنوع وجود دارد به طوری که برخی ژنوتیپ ها سدیم بیشتری را در خود جا داده و برخی دیگر سدیم کمتری را جذب نموده اند. ای-هنداوی و همکاران (10) نیز در بررسی ژنوتیپ های متحمل گندم به تنش شوری گزارش نموده اند که بین ژنوتیپ های متحمل گندم از نظر جذب سدیم تنوع وجود دارد که نشان می دهد مکانیزم اجتناب از سدیم تنها مکانیزم تحمل به شوری نمی باشد. بنابراین به نظر می رسد که میزان جذب یون سدیم با تحمل یا حساسیت گیاه ارتباطی نداشته باشد و این مطلب در جدول 4 در قالب همبستگی غیر معنی دار بین سدیم و وزن خشک دانه (چنانچه وزن خشک دانه معیار تحمل به تنش در نظر گرفته شود) ظاهر شده است. مانس و جیمز (17) نیز در بررسی روش های گزینش گندم های دو روم متحمل به تنش شوری همبستگی معنی داری بین تحمل به تنش و تجمع سدیم مشاهده ننمودند. همان طور که در مقدمه نیز ذکر گردید مکانیزم اجتناب از سدیم تنها یکی از مکانیزم های تحمل گیاهان به تنش شوری می باشد. در شرایط انجام این بررسی به نظر می رسد رقمی همانند رقم ماهوتی با جذب بیشتر سدیم نسبت به سایر ژنوتیپ های متحمل همانند کارچیا، روشن و کویر دارای توانایی بالاتری برای تحمل سدیم در بافت های خود می باشد و ممکن است از مکانیزم یا مکانیزم های دیگری همانند تحمل بافتی برای تحمل به تنش شوری استفاده نماید. این نتایج با نتایج قوامی و همکاران (3) که گزارش نمودند رقم ماهوتی از مکانیزم های دیگری برای تحمل به تنش استفاده می کند نیز همخوانی دارد. اما در ارتباط با رقم چینی بهاره که سدیم کمتری نسبت به سایر ژنوتیپ های حساس همانند قدس در شرایط تنش شوری جذب می نماید قابل توجه می باشد که این رقم در همین شرایط توانایی جذب پتاسیم پایینی دارد و بنابراین نمی تواند نسبت پتاسیم به سدیم خود را بالا نگه دارد.
مقایسه میانگین اثرات متقابل ژنوتیپ های گندم نان از نظر محتوای یون پتاسیم (میلی مول بر گرم وزن خشک) نشانگر آن بود که رقم روشن دارای بالاترین و در یک گروه و ژنوتیپ های DH-1557-15,DH-1557-7, DH-1557-33, DH-1557-33, DH-1557-3, DH-1102-12 و Onfarm-6 و ارقام کویر، ماهوتی و چینی بهاره دارای کمترین مقدار یون پتاسیم در شرایط تنش می باشند. عدم وجود همبستگی معنی دار بین محتوای یون پتاسیم و یون سدیم نشان می دهد که با افزایش یون سدیم در ژنوتیپ های مختلف برخی ژنوتیپ ها قادر به جذب مقدار بیشتری یون پتاسیم می باشند در حالی که برخی دیگر از ژنوتیپ ها فاقد این توانایی هستند. در ارتباط با جذب یون پتاسیم نیز وضعیتی مشابه جذب یون سدیم در ژنوتیپ های متحمل دیده می شود. ارقام متحمل کویر و ماهوتی همراه رقم حساس چینی بهاره از نظر میزان یون پتاسیم در یک گروه قرار می گیرند در حالی که رقم متحمل روشن به تنهایی در گروه با بیشترین مقدار واقع می شود که نشان دهنده ی وجود تنوع از نظر میزان جذب یون پتاسیم در بین ژنوتیپ های متحمل می باشد.
از نسبت پتاسیم به سدیم به عنوان یک شاخص کارآمد جهت شناسایی ژنوتیپ های متحمل به شوری در گیاهان استفاده شده است (5، 8، 9، 17، 18، 22). مقایسه میانگین اثرات ساده این شاخص در ژنوتیپ های مورد مطالعه (جدول 3) نشان دهنده ی آن بود که رقم روشن و کارچیا در گروه اول و ارقام ماهوتی، کویر، DH-1557-7, DH-1557-3, Onfarm-9, Onfarm-6, Onfarm-4 و DH-1557-33 در گروه دوم و بقیه ارقام و ژنوتیپ ها در گروه های بعدی قرار گرفتند. رقم چینی بهاره که جزء ژنوتیپ های حساس شناخته می شود در گروه آخر قرار داشت، بین نسبت پتاسیم به سدیم و طول دوره پرشدن دانه و وزن خشک دانه همبستگی مثبت و معنی داری مشاهده گردید. (جدول 4).
وزن خشک (بوته یا دانه) یکی از معیارهای تحمل به شوری می باشد و در برخی از مطالعات تحمل به تنش شوری براساس آن تعریف می گردد (15،25) در اثر اعمال تنش شوری وزن خشک دانه و بوته (گرم وزن میانگین سه بوته) به میازن متفاوتی در تمامی ژنوتیپ های مورد مطالعه کاهش پیدا کرد. مقایسه میانگین های وزن خشک بوته ژنوتیپ های تحت تنش شوری نشان داد که رقم ماهوتی و روشن و لاین های DH-1557-15, DH-1557-1 و DH-1557-7 در گروه اول و رقم قدس و ده لاین و رقم دیگر از این نظر در گروه با کمترین مقدار قرار می گیرند.
نتایج حاکی از آن بود که از نظر وزن خشک بوته حساسیت محیطی لاین های DH-1557-1, DH-1557-3و DH-1557-15 و ارقام ماهوتی و کویر در کمترین مقدار و در گروه آخر قرار داشت. این بدان معنی است که ژنوتیپ های فوق با اعمال تنش نسبت به بقیه ژنوتیپ ها کمترین مقدار کاهش در وزن خشک بوته را متحمل گشته اند. شاخص حساسیت محیطی برای وزن خشک دانه برای ژنوتیپ DH-1557-3 و رقم ماهوتی در کمترین مقدار در گروه آخر قرار داشت. بنابراین به نظر می رسد که تحمل بالای رقم ماهوتی به تنش شوری مربوط به تجمع ژن های تحمل به تنش در این رقم باشد و از آنجایی که رقم روشن حساسیت محیطی بیشتری از خود نشان می دهد ممکن است تحمل بالای این رقم علاوه برحضور مکانیزم های تحمل مربوط به ظرفیت بالای عملکرد این رقم نیز باشد. لاین دابل هاپلوئید DH-1557-3 هر چند که از نظر وزن خشک بوته و وزن خشک دانه هم در شرایط نرمال و هم در شرایط تنش جزء گروه های آخر یا حد واسط قرار می گیرد، اما از نظر شاخص حساسیت محیطی از لحاظ این دو صفت دارای کمترین مقدار می باشد و در گروه آخر واقع می شود که نشان از تجمع بالای ژن های تحمل به تنش در این ژنوتیپ می باشد. جعفری شبستری و همکاران (14) در ارزیابی واکنش چهارصد ژنوتیپ گندم ایرانی به تنش شوری از شاخص حساسیت محیطی استفاده نمودند. در گزارش آنها نیز برخی از ژنوتیپ هایی که دارای حساسیت محیطی پایینی بودند (به عبارت دیگر متحمل به تنش بودند) پتانسیل عملکرد پایینی داشتند. شاخص حساسیت به تنش برای وزن خشک بوته و دانه برای لاین DH-1102-12 و رقم قدس در بیشترین مقدار خود قرار داشت.
جدول 2- مقایسه میانگین اثرات متقابل صفات مورد مطالعه ای که اثر متقابل ژنوتیپ × محیط آنها معنی دار شده است.
جدول 3- مقایسه میانگین اثرات ساده صفاتی که دارای اثر متقابل ژنوتیپ محیط معنی دار نبودند و ضریب حساسیت محیطی برای وزن خشک دانه و بوته.
جدول 4ـ همبستگی صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپ های گندم نان در واکنش به تنش شوری.
بنابراین می توان ژنوتیپ های فوق را از این لحاظ جزء حساس ترین ژنوتیپ های در این بررسی برشمرد، در این بررسی از بین ژنوتیپ های Onfarm، ژنوتیپ Onfarm-6 از نظر وزن خشک دانه بعد از ارقام ماهوتی و روشن در گروه بعدی قرار می گیرد و از نظر شاخص حساسیت محیطی نیز جزء گروه حد واسط واقع می شود. از نظر شاخص حساسیت محیطی ژنوتیپ Onfarm-9 در گروه اول و ژنوتیپ Onfarm-4 در گروه دوم قرار گرفت. بنابراین با توجه به نتایج یاد شده در شرایط انجام این تحقیق به نظر می رسد که ژنوتیپ Onfarm-6 در وضعیت بهتری چه از نظر ظرفیت عملکرد و چه از نظر حضور و تجمع ژن های درگیر در تحمل به تنش قرار داشته باشد.
زمان گلدهی (روز) در ژنوتیپ های مورد بررسی تحت تأثیر تنش قرار نگرفت (جدول 3)، با اعمال تنش طول دوره پرشدن دانه (روز) در ژنوتیپ های مورد بررسی کاهش یافت و این کاهش در ژنوتیپ های حساس بیشتر از ژنوتیپ های متحمل بود (جدول 2). به عبارت دیگر با اعمال تنش طول دوره زایشی تحت شرایط تنش در رقم قدسی و لاین DH-1102-12 در کمترین مقدار و برای ارقام روشن و ماهوتی در بیشترین مقدار قرار داشت.
طبق گزارش پوستینی (2) که دوام دوره پر شدن دانه را به عنوان شاخص تحمل به تنش شوری معرفی می کند در این بررسی نیز بین نسبت پتاسیم به سدیم و طول دوره پر شدن دانه همبستگی مثبت و معنی داری مشاهده گشت (جدول 4) و از آنجایی که در ژنوتیپ های متحمل طول دوره پر شدن دانه همبستگی مثبت و معنی داری مشاهده گشت (جدول 4) و از آنجایی که در ژنوتیپ های متحمل طول دوره پرشدن دانه کمتر تحت تأثیر تنش قرار گرفته بود، بنابراین به نظر می رسد که از دوام دوره پرشدن دانه همانند نسبت پتاسیم به سدیم بتوان به عنوان شاخص تحمل به تنش شوری استفاده نمود. تجزیه خوشه ای براساس صفات اندازه گیری شده در شرایط تنش برروی ژنوتیپ های انجام شد. این تجزیه قادر به تفکیک ژنوتیپ های متحمل از حساس بود. براساس نتایج گرفته شده از بالا بهترین نقطه برش کلاستر بین فاصله اقلیدوسی 5 و 10 تعیین شد چرا که در این صورت گروه بندی منطقی تری حاصل می شد. اگر چنانچه کلاستر را از این ناحیه برش دهیم چهارکلاستر حاصل می شود که ارقام روشن و کارچیا در یک گروه، رقم ماهوتی و لاین DH-1557-3 در گروه بعدی، رقم کویر و ژنوتیپ های Onfarm9, Onfarm-6 , Onfarm-4 و لاین های DH-1557-15, DH-1557-7, DH-1557-1 همگی در یک گروه و ارقام و لاین های قدس، چینی بهاره، DH-1102-12 و DH-1557-33 نیز در یک گروه قرار می گیرند.
آنالیز و مقایسه الگوی بیان ژن های پاسخ دهنده به تنش شوری در گندم های متحمل و حساس چه در سطح ترنسکریپتئومیکس و چه در سطح پروتئومیکس می تواند اطلاعات ارزشمندی برای برنامه های اصلاحی در اختیار بگذارد. در این راستا آنچه مورد نیاز است کشف ژنوتیپ هایی است که در دو انتهای حداکثر و حداقل گستره تحمل به شوری قرار داشته باشند. هدف از انجام این تحقیق نیز شناسایی ژنوتیپ های متحمل و حساس به تنش شوری بود تا برنامه اصلاحی آینده با بررسی الگوی بیان ژن های القاء شونده یا تنش در این ژنوتیپ ها پایه های فیزیولوژیکی واکنش آنها به تنش شناخته شود. بنا به نتایج یاد شده براساس تحمل نسبی رقم ماهوتی و لاین DH-1557-3 جزء متحمل ترین و رقم قدس و لاین DH-1102-12 جزء حساسترین ژنوتیپ ها در این بررسی بودند.
قابل ذکر است که براساس تحمل مطلق به تنش شوری رقم روشن جزء ژنوتیپ های با تحمل مطابق بالا قرار گرفت. ریچاردز (1993) نیز بدلیل فقدان همبستگی بین تحمل نسبی 1 و تحمل مطلق 2 در ژنوتیپ های گندم و دیگر غلات نتیجه گیری نمود که مؤثرترین راه برای افزایش عملکرد در شرایط شوری بالا انتخاب ژنوتیپ های با عملکرد بالا در شرایط کمتر شور می باشد. در این بررسی آنچه بیشتر حائز اهمیت بود با توجه به کارهای اصلاحی آینده شناخت ژنوتیپ های متحمل و حساس از نظر شاخص حساسیت محیطی بود چرا که در این صورت ژنوتیپ هایی که دارای کمترین افت عملکرد (بوته یا دانه) می باشند و بنابراین دارای حداکثر تجمع ژن های تحمل به تنش هستند مورد گزینش قرار می گیرند هر چند که ممکن است از نظر ظرفیت عملکرد (دانه) جزء ژنوتیپ های متحمل طبقه بندی نگردند.

پی نوشت ها :

1. Relative tolerance .
2. Absolute tolerane.

منبع: فصلنامه پژوهش در علوم کشاورزی شماره 5.