اسکلت سلولی: ساختار، اجزاء و عملکرد

اسکلت سلولی، همان‏طور که از نام آن پیداست، یک سیستم اسکلتی درون سیتوپلاسم سلول می‏باشد، که شامل انواع زیادی از الیاف‏های پروتئینی بوده که تشکیل یک شبکه را داده و یک شکل و ساختار خاص به سلول می‏دهند. با وجود استحکام ضمنی توسط اصطلاح "ساختار"، دارای یک مجموعه‏ی پویا بوده که یک مقدار خاصی از انعطاف‏پذیری را به سلول اعطاء می‏کند. این مقاله اطلاعات بیشتری را درباره‏ی این مجموعه‏ی سلولی ارائه می‏دهد.

بخش‏های غیر قابل مشاهده

عناصر تشکیل‏دهنده‏ی اسکلت سلولی آن چنان کوچک هستند که کشف آن‏ها تنها به واسطه‏ی قدرت وضوح بسیار بالای میکروسکوپ الکترونی امکان‏پذیر می‏باشد.
نیکلای کولتسو، یک زیست‏شناس روسی در سال 1930، برای اولین بار وجود یک شبکه از ساختارهای لوله‏ای داخل سلول که به آن شکل و فرم می‏دهد، را پیشنهاد داد. بعد از آن، این نظریه توسط ردولف پیترز در سال 1929 بهبود یافت، که این ایده را که بیوشیمی سیتوپلاسمی توسط یک موزاییک پروتئینی پویا هماهنگ و تنظیم شده است را مطرح کرد. این اصطلاح به منظور توصیف این سیستم بعدا توسط جنین شناس فرانسوی، پائول وینترپرت در سال 1931 معرفی شد. او عبارت فرانسوی "" cytosquelette" که بعدا در زبان انگلیسی به عنوان "اسکلت سلولی" ترجمه شد را ابداع کرد.
هر سلول همه‏ی موجودات زنده دارای یک اسکلت سلولی می‏باشد، که از سه اجزای اولیه به نام‏های ریز رشته‏ها، رشته‏های متوسط و میکروتوبول‏ها تشکیل شده است. عناصر اضافی ممکن است حضور داشته و یا نداشته باشد و این امر وابسته به پیچیدگی و ماهیت سلول دارد. این عناصر نه تنها با سیتوپلاسم و اندامک‏ها و مولکول‏های موجود در آن ارتباط دارند، بلکه همچنین با غشای سلولی نیز در تعامل می‏باشند. آن‏ها با مولکول‏های خارج سلولی که تغییرات پویا را در زیرساخت‏های سلولی ایجاد می‏کنند، نیز در تعامل می‏باشند. اسکلت‏های پروکارتی و یوکاریوتی با توجه به آرایش اسکلت سلولی، تغییرات کمی را نشان دادند.

اسکلت سلولی یوکاریوتی

ریز رشته ها

ریز رشته های اکتین

آن‏ها باریک‏ترین رشته‏های موجود در اسکلت سلولی هستند و از رشته‏های اکتین ساخته شده‏اند. از این رو، به آن‏ها رشته‏های اکتین نیز گفته می‏شود. هر رشته‏ی اکتین دی مری از زنجیره‏های پلیمریزه‏ی خطی از زیرواحدهای اکتین – G می‏باشد. رشته های منفرد از رشته‏های اکتین – F همراه با هم یک پروتئین مارپیچ دو رشته‏ای را می‏سازند که عملکرد رشته های اکتین را تنظیم می‏کنند. این یک پروتئین پیچیده بوده که تروپونین نامیده می‏شود، که که در امتداد طول مارپیچ پراکنده می شوند. عملکردهای پیچیده به منظور تنظیم اتصال میوزین به رشته ی اکتین می‏باشد.
ریز رشته‏های کامل دارای قطری حدود 7 نانومتر می‏باشد و به طور کلی در مناطق حاشیه‏ای سلول یافت می‏شود، که پروتئین‏های غشای مختلف قرار دارند. بسیاری از ریزرشته‏ها همچنین می‏توانند به منظور تشکیل یک فیبر محکم به همدیگر متصل شوند، که قادر به عمل قابل انقباض می‏باشند. این ریز رشته‏ها در اتصال سلول به سطح یا بستری که بر روی آن در حال رشد است، مفید می باشد. این رشته‏ها همچنین توسط عناصر سلولی مانند مژه و تاژک به منظور ارائه‏ی تحرک سلولی استفاده می‏شوند. با تغییر تعاملات ریز رشته، یک سلول می‏تواند شبکه‏ی ریز رشته را تنظیم کرده و به نوبه‏ی خود خواص فیزیکی سلول مانند ویسکوزیته و سفتی را کنترل کند.

رشته‏های حدواسط

این رشته‏ها دارای قطر 10 نانومتر بوده که بین قطر رشته‏های ریز و ریز لوله ها می‏باشند، به همین دلیل به نام رشته‏های حدواسط معروف هستند. آن‏ها از طریق یک مجموعه‏ای از مراحل پلیمریزاسیون تشکیل می‏گردند. در ابتدا زنجیره‏ی مونومری به مونومرهای دیگر به منظور تشکیل یک دی مر مارپیچی متصل می‏گردد. سپس این دی مر دوباره همراه با هم به دی مر دیگر به منظور تشکیل یک تترامر که دارای دی مر حلقه‏ای می‏باشد، متصل می‏گردد. سپس این تترامرها همراه با هم در چنین روشی به منظور تولید ورقه‏های هشت تترامری بسته بندی می‏گردد. سپس این ورقه ها به منظور تولید یک بسته‏ی طناب مانند از رشته‏ها به هم پیچیده می‏گردد.
ریز رشته‏های حدواسط در مقایسه با عناصر اسکلتی دیگر باثبات تر بوده و به ایجاد ثبات در انسجام سلولی کمک می‏کنند. آن‏ها در سطح سلول به اتصالات خاص متصل شده که دسموزوم و همی دسموزوم‏ها نامیده می‏شوند که در چسپندگی سلول‏های مجاور به همدیگر و محیط خارج سلولی کمک می‏کنند. آن‏ها همچنین به عنوان ستون فقرات ساختاری برای لامینای هسته‏ای به خدمت گرفته می‏شوند. عملکرد اصلی آن‏ها حفظ شکل سلول و ارائه‏ی استحکام کششی می‏باشد.
بسیاری انواع رشته‏های حدواسط وجود دارد و این‏ها در شش بخش اصلی بر اساس توالی آمینو اسیدی و ساختار پروتئینی آن‏ها طبقه‏بندی می‏گردند، که به شرح زیر می‏باشند.

نوع I

آن‏ها ماهیت اسیدی داشته و دارای وزن مولکولی پایینی می‏باشند. اغلب مرتب بوده و در اتصال با کراتین‏های بازی نوع II بیان می‏گردند. این جفت اسیدی – بازی سیتوکنین‏ها منجر به تشکیل رشته‏ی کراتین می‏گردد. آن‏ها توسط ژن ها بر روی کروموزوم q 17کدگذاری شده اند. آن‏ها شامل کراتین‏های 9-20 می‏باشند.
نوع II آن‏ها ماهیت بازی یا خنثی دارند و دارای وزن مولکولی بالایی هستند و بر روی کروموزوم q12 کدگذاری شده‏اند و شامل کراتین‏های 1-8 می‏باشند.

نوع III

دسمین- یک ترکیب ساختاری ساکرورها در ماهیچه ها بوده که با دسموپلاکین در ارتباط می‏باشد.
GFAP- اشاره به پروتئین اسیدی لیفی گلیال داشته که در آستروسیت‏ها و سلول‏های دیگر سیستم عصبی مرکزی یافت می‏شوند. آن‏ها مقاومت مکانیکی خوبی دارند.
پری فرین- در سلول‏های عصبی محیطی یافت شده، که طویل شدن عصبی و باززایی آکسونال را ایجاد می‏کنند.

نوع IV

α – Internexin- در سلول های عصبی در حال توسعه و در سیستم عصبی مرکزی بزرگسالان یافت شده است. عملکرد دقیق آن هنوز ناشناخته است.

نوع V

لایه‏های هسته‏ای- آن‏ها یک عملکرد ساختاری و تنظیم رونویسی در هسته‏ی سلول را نشان می‏دهند. آن‏ها همچنین در تشکیل لایه‏ی هسته‏ای نقش دارند.

نوع VI

نستین – آن‏ها در سلول‏های عصبی وجود داشته که در رشد شعاعی آکسون‏ها دخالت دارند.

ریزلوله‏ها

آن‏ها ساختار لوله‏ای توخالی داشته که از دیمرهای توبولین – α و β پلیمریزه تشکیل شده‏اند. دی مرها رشته‏های خطی بوده که در یک الگوی مانند بسته مرتب شده‏اند و یک ساختار لوله‏ای مانند توخالی با قطر 25 نانومتر را ایجاد می‏کنند. هر ریزلوله شامل 13 رشته بوده که توسط سانتروزوم سازمان یافته‏اند.
آن‏ها در حفظ ساختار سلول دخالت داشته و مسیرهایی برای انتقال داخل سلولی مولکول‏ها ارائه می‏کنند. آن‏ها همچنین در حرکت وزیکول‏های ترشحی، اندامک‏ها و دیگر ماکرومولکول‏های دخالت دارند. آن‏ها یک نقش مهم را در جداسازی سلولی و کروموزومی در طول فرایندهای میتوز و میوز ایفاء می‏کنند. همچنین از طریق جداسازی قطعات به هم چسپیده، باعث حرکت سلول‏ها می‏گردند. وجود ریز رشته‏ها در طول جنین‏زایی به منظور تعیین محور تخم ضروری می‏باشد. آن‏ها همچنین در سنتز سلول‏های دیواره در سلول‏های گیاهی نقش دارند.

عملکرد اسکلت سلولی

تعیین، ایجاد و حفظ شکل سلول
ارائه‏ی مقاومت مکانیکی به تغییر شکل
تعامل با محیط خارج سلولی و ارائه‏ی ثبات کلی
انتقال پیام‏ها و مولکول‏های داخل سلولی
جداسازی کروموزوم‏ها در طول تقسیم سلولی و بعد از آن جداسازی سلول‏های دختری در طول تقسیم درونیاخته.
ارائه‏ی یک چارچوب برای سازماندهی اجزای سلولی
تشکیل ساختارهای تخصصی مانند تاژک، مژه و غیره.
اجازه به سلول‏ها به منظور چسپیدن به محیط‏های اطراف
ارائه‏ی یک پشتیبانی از سنتز دیواره‏ی سلولی
در دهه‏ی 1970، کیت پورتر وجود عناصر اسکلت سلولی یوکاریوتی چهارم به نام "میکروترابول" را پیشنهاد دارد. بررسی‏های اخیر در این رابطه نشان داد که این ساختارها عناصر اسکلت سلولی نیست.