از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ

ستاره شناسان مي گويند جهان با يك انفجار، در واقع با انفجار بزرگ ( مهبانگ ) آغاز شده است. اينك، در اين گوشه ي كوچك از جهان، حدود 14 ميليارد سال پس از آن رويداد، موجوداتي، به نحوي، پيدا شده اند كه مي توانند به
سه‌شنبه، 5 اسفند 1393
تخمین زمان مطالعه:
موارد بیشتر برای شما
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
 از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ

 

نويسنده: مايكل اوشي
برگردان: ابوالفضل حقيري



 

تكامل نخستين دستگاه عصبي

ستاره شناسان مي گويند جهان با يك انفجار، در واقع با انفجار بزرگ ( مهبانگ ) آغاز شده است. اينك، در اين گوشه ي كوچك از جهان، حدود 14 ميليارد سال پس از آن رويداد، موجوداتي، به نحوي، پيدا شده اند كه مي توانند به جايگاهشان در اين جهان واكنش نشان دهند. (1) اشكالي ندارد فرض كنيم كه مغز، ناگهان و از هيچ به وجود نيامده؛ اما چگونه و به چه طريقي به وجود آمده است؟ پاسخ آن است كه، مغز با همه ي نشانه هاي ديگر حيات، نتيجه ي فرايند اتفاقي و خطرناك تكامل با انتخاب طبيعي (2) است. مغز يك شبه پديد نيامده است.
سياره ي ما، زمين، در حدود 4/5 ميليارد سال پيش به وجود آمد. در آغاز، حياتي در كار نبود، اما پس از چند ميليارد سال، شيميِ پيش زيستيِ (3) حيات آغاز شد و ارگانيسم هاي نخستين (4) پديد آمدند. بدين ترتيب، فرايند تكامل آلي (5) آغاز شد كه به تشكيل مغزهاي انساني بزرگ امروزي ما رسيده است. اين فرآيندي بود كه به سه و نيم هزار ميليون سال وقت نياز داشت.
تا آنجا كه مي دانيم، ما نخستين ساكنان خودآگاه زمين هستيم و تقريباً يقين داريم كه نخستين كساني هستيم كه از منشأ و جايگاه خود در اين جهان عجيب پرستش مي كنيم. امروز، ما در آستانه ي كشف و بهره برداري از سيارات ديگر در منظومه ي شمسي خود و شايد فراتر از آن هستيم. بيش از هر چيز ديگري، اين مغزهاي جستجوگر و بسيار مطمئن به خودِ ما است كه انگيزه ي اين تلاش براي فهم، و امكان روي دادن اين همه را فراهم آورده است.
آگاهي از فرايندي كه از طريق آن، مغزهاي ما به وجود آمده اند و توانايي هاي چشمگير خود را كسب كرده اند، را مي توان با مطالعه ي جانوراني به مراتب ساده تر از خود ما كسب كرد. بيشتر جانداران داراي دستگاه عصبي و نوعي از مغز هستند كه فقط تمركز سلول هاي عصبي است و معمولاً به طرزي محسوس در قسمت پيشيني (6) قرار گرفته است. هرچند ممكن است ما تنها گونه اي باشيم كه از مغزي بهره منديم كه خود را براي انديشيدن به خود، به دردسر مي اندازد، اما حتي اين مغز هم هنگام حس كردن محيط زيست و واکنش نشان دادن به آن ايجاد شده است. اين ها، بنيادي ترين و كاركردهاي دستگاه عصبي هستند، كه به جانداران، اين توانايي را مي دهند كه وجود برجسته ي محيط متغير خود را آشكار سازند و به تناسب، واكنش نشان دهند. با اينكه مغز، هنر حس كردن و واكنش نشان دادن را پديد آورده است، اما اين توانايي به هيچ روي مختص به آن نيست. قدمت آن تقريباً تصورناپذير است و از دستگاه عصبي (7) بسيار قديمي تر است و مي توان آن را تا نخستين مراحل پيدايش حيات، و تا پيدايش نخستين سلول زيستي دنبال كرد.
سلول هاي نخستين، آبزي بودند و به زودي توانايي حركت را هم كسب كردند. سلول هاي منفرد با استفاده از وسايل مختلف، از جمله تكان دادن تاژك هاي شلاق مانند (8) خود و موج دادن هماهنگ « موهاي » كوتاه تر و متعدد، به نام مژك (9)، شنا مي كنند. ديگر ارگانيسم هاي تك سلولي مي توانند با انبساط و انقباض « پاها » يا شبه پاها (10) ي بدن تك سلولي خود بخزند. مهم تر آنكه، حركت، جانداران تك سلولي نخستين را قادر ساخت كه بخش بيشتري از جهان و منابع خود را كشف و از آن بهره برداري كند. هنگامي كه توانايي حركت با توانايي حس كردن همراه شد، اين جانداران توانستند به سوي مناطقي كه منابع بيشتري داشتند حركت كنند و آنهايي كه اين كار را بهتر انجام مي دادند، بيشتر توليد مثل مي كردند و موفق تر بودند.
بنابراين، حتي يك سلول منفرد آزاد، مي تواند خود را انطباق دهد، جهت گيري كند و در پاسخ به محرك هاي محيطي، با تركيب تمام كاركردهاي حسي و حركتي كه براي بقا بدون دستگاه عصبي لازم است، به طرزي « هوشمندانه » (11) حركت كند. اين را مي توان در ارگانيسم هاي تك سلولي امروزين، مانند پارامسي هاي مژكدار (12) كه مجموعه اي از رفت هاي سمت گيري را نشان مي دهند، مشاهده كرد. آنها مي توانند منبع اصلي غذاي خود را ( ماده ي آلي در حال متلاشي شدن ) را حس و سپس به سوي آن حركت كنند. پارامسي ها داراي حس لامسه ي ابتدايي اي هم هستند كه اگر به موانعي برخورد كنند، مي توانند با آن، موانع را دور بزنند. اين كار، شامل معكوس كردن جهت شنا و دور شدن از مانع و پيش روي دوباره نيز مي شود. واسطه ي اين رفتار، تغييرات در ولتاژ روي غشاي سلولي است كه با جريان رو به داخل (13) و رو به بيرون (14) يون هاي كلسيم و سديم همراه است. بدين ترتيب، محرك هاي مكانيكي، موجب پتانسيل هاي الكتريكي مي شوند، كه بسيار شبيه تكانه ها در نورون ها است.
همانطور كه ديديم، ماشين مولكولي حس و عمل، بسيار پيش از پيدايش، جانوران چندسلولي، وجود داشته است. اما، هنگامي كه ارگانيسم هاي چند سلولي تكامل يافتند، توانايي عمل بر مبناي حس، تغيير يافت. اكنون، سلول ها مي توانستند با تقسيم نقش هاي متفاوت و به شدت اختصاصي، با يكديگر همكاري كنند؛ آنها مي توانستند از لحاظ كاركردي از يكديگر، « متمايز باشند ». بدين ترتيب صحنه براي تكامل دستگاه عصبي آماده شد يعني مجموعه اي از سلول هاي به شدت متمايز براي حس كردن، تحليل كردن، ذخيره كردن، و انتقال اطلاعات و براي هدايت رفتار انطباقي براي بقا و توليد مثل كل ارگانيسم. جعبه ابزار لازم براي سيگنال دهي شيميايي و الكتريكي كه كاركرد دستگاه عصبي بدان بستگي دارد، از قبل وجود داشت. مغز مجبور نبود همه چيز را از اول شروع كند: مغز با تغيير و به كارگيري مكانيسم هايي كه از قبل در جانوران بي مغز (15)، موجود بود، تكامل يافت.
احتمالاً نخستين جانوران داراي نورون هاي واقعي، دستگاهي عصبي متشكل از شبكه ي عصبي (16) گسترده با تمركز اندك سلول هاي عصبي در بخش خاصي از بدن يا بدون تمركز آنها داشته اند. اين شكل توزيع دستگاه عصبي براي جانوران داراي تقارن شعاعي (17) كه در آنها احتمال روبه رو شدن هر يك از بخش هاي بدن با غذا يا خطر، به اندازه ي هر بخش ديگري است، مفيد است. شبكه ي عصبي در ساده ترين حالت آن، از نورون هاي حسي تشكيل شده است كه مستقيماً روي سلول هاي انقباضي عمل مي كنند. از آنجا كه اين نورون ها بايد محيط بيروني را حس كنند، از سلول هايي كه لايه ي بيروني بدن، اكتودرم (18) را مي سازند، مشتق مي شوند. جالب آنكه، مغزهاي ما در دوره ي جنيني از بافتي اكتودرمي ريشه مي گيرند كه در جريان رشد، دروني (19) مي شوند.
در آرايه هاي (20) پيچيده تر نورون ها، كاركردهاي حسي و حركتي به انواع مختلف سلول ها اختصاص يافته است. سلول هاي اختصاص يافته ي حسي، نورون هاي حركتي را فعال مي سازند كه به نوبه ي خود، سلول هاي انقباضي را تحريك مي كنند. شمار نورون هاي داخلي (21) ( يعني سلول هاي عصبي كه ميان نورون هاي حسي و حركتي قرار گرفته اند ) اگر چنين سلول هايي وجود داشته باشند، اندك است. با پيچيده شدن دستگاه عصبي مركزي در جانوران عالي، تكثير شمار عظيمي از نورون هاي مياني را مي بينيم. نورون هاي مياني، با وساطت ميان كاركردهاي حسي و حركتي، امكان آن را فراهم مي آورند كه رفتار جانور، كمتر با واكنش هاي خودكار نسبت به محرك هاي بيروني تعيين مي شود. در واقع، نورون هاي مياني، امكان شكافِ شناختي (22) ميان محرك و پاسخ را مطرح مي سازند و بدين ترتيب، بررسي هوشمندانه ي گزينه ها، يا به عبارت ديگر « فكر كردن »، را پيش از انجام هر عمل، ممكن مي كنند. تكثيرشدن نورون هاي مياني، باعث مي شود كه شمار لازم از آنها كه براي افزايش ظرفيت حافظه و پردازش پيچيده تر اطلاعات ضروري است هم تأمين شود.
در جريان فرآيند طولاني تكامل، گرايش به سوي تشكيل دستگاه عصبي واقعاً مركزي، مقاومت ناپذيري نيروهاي خود را از تكامل جانوراني با طرح بدني كه داراي تقارن دوطرفه (23) هستند، گرفت. اجداد بسيار دور ما بدني دراز داشتند و شيوه ي زندگي آنها شيوه ي
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
5. رفتار اجتنابي پارامسي. اين جانور كه فقط از يك سلول تشكيل شده، مي تواند- بدون نياز به مغز- جهان خود را حس كند و نسبت به آن واكنش نشان دهد. مكانيسم هاي مولكولي كه در بنيان اين رفتار ساده ي اجتنابي قرار دارند مشابه مكانيسم هايي هستند كه در بنيان تكانه ي عصي الكتريكي در نورون هاي مغز ما قرار دارند.
خزندگي بود و از مواد آلي كف دريا تغذيه مي كردند. داشتن دهاني در جلو و رو به پايين، اين شيوه ي زندگي را راحت تر مي ساخت و تمايزي ميان پشت ( سمت بالا ) و قسمت شكمي (24) ( سمت پايين ) ايجاد مي كرد. مهم ترين پي آمد تقارن دو طرفه آن است كه قسمت جلويي مي تواند از قسمت پشتي متمايز باشد: در واقع، سر را در انتهاي بالاي بدن تشكيل دهد. از آنجا كه اغلب جانوران داراي تقارن دوطرفه، در جهت رو به جلو حركت مي كنند، تمركز حواس و دستگاه عصبي مركزي در انتهاي بالاي بدن در آنها، به پديده ي « تشكيل سر و مغز » (25) معنا مي دهد. خوب در واقع، اين قسمت جلويي بدن است كه ابتدا با فرصت ها، غذا، و خطر روبه رو مي شود، و علت اينكه چرا مغز بيشتر جانوران در قسمت جلويي قرار گرفته است را توضيح مي دهد.
به غير از بيشتر جانوران دو طرفه ي ابتدايي، بدن به صورت طولي به مجموعه اي از قطعات (26) تقسيم مي شود. اين امر در كرم هاي حلقوي، مانند كرم خاكي و زالو، كه در آنها بدن اساساً از قسمت هاي همسان تشكيل شده است، بسيار آشكار است. تقسيم بندي (27) بدن در تقسيم بندي دستگاه عصبي مركزي منعكس مي شود. در كرم ها و حشرات، هر قسمت از بدن داراي « گره عصبي » (28) مركزي ( يعني مجموعه اي از سلول هاي عصبي ) است كه مسئول كاركردهاي حسي و حركتي آن قسمت از بدن است. گره هاي عصبي، با « جفت پيوندهاي طولي (29) » كه داراي آكسون هايي هستند كه ميان گره هاي عصبي ارتباط برقرار مي كنند، به هم متصل مي شوند. بدين ترتيب، گره هاي عصبي « طنابي عصبي » (30) تشكيل مي دهند كه در طول بدن قرار دارد. اين موجب مي شود كه گره ها مستقلاً عمل نكنند و قسمت هاي بدن در ايجاد رفتار هماهنگ، با يكديگر همكاري داشته باشند.
در بي مهرگان دوطرفه، نخاع، نسبت به مجراي گوارشي (31) يا امعاء و احشاء (32)، در سمت بطني قرار دارد. اين، عكس وضعيت مهره داران است كه در آنها، نخاع در سمت پشتي قرار دارد و امعاء و احشاء نسبت به آن بطني است. شايد تصور كنيد كه طرح دستگاه عصبي بي مهرگان و مهره داران چنان از يكديگر متفاوت است كه بايد تاريخ هاي تكاملي بسيار متفاوتي داشته باشند. اما شباهت هاي مهره داران و بي مهرگان بيش از تفاوت هاي آنهاست. مستقيماً به وضعيت پشتي در برابر وضعيت شكمي دستگاه عصبي بپردازيم: در طول رشد جنيني، ژن ها برنامه هاي رشدي را كه به بافت هاي اختصاصي پشتي و شكمي منتهي مي شود، تعيين مي كنند. اين ژن ها، از نظر ساختار دي. ان. ا. در بي مهرگان و مهره داران، بسيار شبيه هستند و بنابراين بايد از ژن هاي نياكانيِ مشتركي گرفته شده باشند. اما، آن ژن هاي مهره داران كه بافت ها و اندام هاي شكمي را تعيين مي كنند، با ژن هاي بي مهرگان كه بافت هاي پشتي را معين مي سازند، نسبت نزديكي دارند. به نظر مي رسد كه تنها تبيين تكاملي براي وارونگي ظاهري كاركردهاي اين ژن ها آن باشد كه براي يكي از نياكان مشترك ما اتفاقي روي داده كه موجب پشت و رو شدن آن شده است، به نحوي كه آنچه شكمي بوده اكنون رو به بالا قرار گرفته، و بدين ترتيب طبق تعريف، پشتي (34) شده است.
چه چيزي ممكن است موجب پشت و رو شدن اين مخلوق بيچاره شده باشد؟ يك امكان آن است كه جهشي (35) موجب شده دهان از وضعيت رو به پايين، به وضعيت رو به بالا رفته باشد. اگر آن مخلوق پايين چَرِ (35) ما پشت و رو مي شد، تا دهان جهش يافته ي خود را با وضعيت بهتري رو به پايين برگرداند، ممكن بود به شدت معلول و ناقص از كار درمي آمد. اما اكنون به هر حال دستگاه عصبي نسبت به امعاء و احشاء در وضعيت شكمي قرار مي گيرد، همانگونه كه در همه ي نوادگان اين مخلوق، يعني اكثريت عظيم جانوران بي مهره، چنين است. بنابراين، آنچه شكمي بود، پشتي مي شود و برعكس.

نگاهي كلي به دستگاه عصبي انسان

مغز انسان، سازمانِ ساختاريِ گمراه كننده و پيچيده اي دارد كه يقيناً جايزه ي طراحي را دريافت نمي كند. برخلاف چشم، با نگاهي ساده به مغز نمي توانيد بگوييد هدف واقعي اش چيست و مي توان عذر دانشمندان پيش از دوران علمي را براي اينكه مي گفتند كار مغز سرد كردن خون است، موجه دانست. واقعيت اين است كه سطح چين خورده ي مغز (36) يا كورتكس خيلي شبيه رادياتور است.
دليل قسمت اعظم پيچيدگي در ساختار مغز آن است كه تكامل آن، كمتر فرايند « دورشدن از كهنه، نزديك شدن به نو » و بيشتر « همراه بودن با كهنه، نزديك شدن به نو » بوده است. اين فرايند باعث شده كه ساختارهاي جديد روي ساختارهاي ابتدايي تري لايه بندي شوند كه ممكن است كاركردهاي اصلي خود را، ( هرچند در محيطي از فرصت هاي جديد، كه از سوي لايه هاي نوپديد فراهم آمده اند ) حفظ كرده باشند. بنابراين، مغز را فقط در زمينه ي تكامل آن مي توان واقعاً فهميد. بررسي اين كه ساختار مغز چگونه در طول رشد جنيني پديدار مي گردد نيز مفيد است.
مغز انسان اساساً لوله ي پر از مايع پرورده اي است كه نخست در جنين تشكيل مي شود. دو بخش عمده ي دستگاه عصبي مركزي، مغز و نخاع، از نواري از پوست جنيني كه روي خط مياني پشتي، به نام
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
6. هيدرا، ستاره ي دريايي، كرم و حشره: دستگاه هاي عصبي ساده، شبكه هاي گسترده ي نوروني ( شبكه هاي عصبي ) هستند مانند آنچه در ژله ماهي هاي امروزي و خويشاوندان آنها ( مثلاً هيدرا ) يافت مي شود. دستگاه عصبي مركزي واقعي از چگالش نورون ها در مراكزي كه نورون ها در آنها متمركز مي شوند، پديد مي آيد. در جانوران متقارن دو طرفه مانند كرم ها و حشرات، قسمت جلويي دستگاه عصبي مركزي بزرگ مي شود يعني پديده اي به نام تشكيل سر و مغز، تشكيل سر، به تكامل مغزي واقعي كه در سر قرار گيرد، منتهي شد. در جانوراني با تقارن شعاعي ( radial symmetry ) مانند ستاره ي دريايي،‌ سر و بنابراين، مغز واقعي در كار نيست.
صفحه عصبي (37) است حاصل مي شوند. در حدود سه هفته پس از لقاح، صفحه ي عصبي جمع مي شود تا شياري تشكيل دهد كه سرانجام در خط مياني باريك مي شود تا لوله ي عصبي را تشكيل دهد. سپس، اكتودرم پشتي، روي لوله ي عصبي، كه در اين زمان در داخل جنين قرار گرفته و از يك سر به سر ديگر گسترش مي يابد، بسته مي شود. در كنار صفحه ي عصبي، ناحيه اي از اكتودرم به نام تاج عصبي (38) قرار دارد. سلول هاي تاج عصبي تكثير مي شوند تا دستگاه عصبي محيطي (39)، يعني دستگاه خودكار (40)، و نورون هاي حسي ريشه هاي پشتي نخاع را تشكيل دهند. سلول هاي لوله ي عصبي نيز تكثير مي شوند و به نورون ها و سلول هاي مژك دار تبديل مي شوند كه مغز و نخاع را تشكيل مي دهند. در ابتدا، لوله ي عصبي در طول خود يكنواخت است، اما با ادامه ي رشد، سرعت تكثير سلول ها در انتهاي پشتي لوله، به مراتب بيشتر از انتهاي جلويي آن مي شود. در نتيجه، انتهاي جلويي بزرگ مي شود و سپس به مغز تبديل خواهد شد. مقصد آن است كه انتهاي پشتي لوله ي عصبي به نخاع تبديل شود.
لوله در انتهاي جلويي آن منبسط مي شود و سه كيسه تشكيل مي دهد كه به تقسيمات عمده ي مغز، يعني مغز پيشين، مغز مياني و مغز پسين تبديل خواهند شد. اين ها باز هم تقسيم مي شوند تا طلايه داران بخش هاي تشكيل دهنده ي عمده ي مغز بالغ را تشكيل دهند. مثلاً، انتهاي جلويي مغز پيشين در هر طرف متورم مي شود تا برآمدگي هايي را تشكيل دهد كه دو نيم كره ي مغز ( بخش بالايي مغز پيشين ) تشكيل شود. برآمدگي ها در هر طرف، پيش از آنكه در جهت جلو رشد كنند، تقريباً مانند شاخ هاي قوچ، رو به عقب تاب مي خورند. بدين ترتيب، جلويي ترين بخش مغز پيشين، مغز مياني را احاطه مي كند. در همين زمان، كيسه هاي مغز مياني و مغز پسين جنيني، به تدريج متمايز مي شوند و تمام اجزاي ساقه ي مغز (41) را تشكيل مي دهند.

از نخاع تا كورتكس

نخاع، سازمان ساختاري نسبتاً ساده اي دارد: ناحيه ي مركزي « ماده ي خاكستري » شامل سيناپس ها و بدنه ي سلول هاي نورون، و « ماده ي سفيد » اطراف آن، شامل آكسون ها كه اطلاعات را به بالا و پايين نخاع منتقل مي كنند. نخاع، بخش بندي شده (42) است و در هر بخش، دو جفت « ريشه »، يكي پشتي و ديگري شكمي، وجود دارد كه نخاع را به بدن متصل مي كنند. ريشه هاي شكمي، داراي آكسون هاي بيرون رونده ي نورون هاي حركتي و ريشه هاي پشتي، داراي آكسون هاي ورودي نورون هاي حسي هستند. بدنه ي سلول هاي نورون هاي حسي در آماس هايي به نام گره هاي ريشه ي پشتي، نزديك نخاع قرار دارند. بدنه ي سلول هاي نورون هاي حركتي در ماده ي خاكستري هستند و در گروه هايي كه كاركردي مرتبط با هم دارند، جمع شده اند. بدين ترتيب، نورون هاي حركتي كه عضله ي معيني را عصب دار مي كنند در يك گروه قرار مي گيرند و نورون هاي حركتيِ انتهاها به صورت طولي در نخاع هستند. نورون هايي كه عضلات تنه را عصب دار مي كنند، بيشتر در مركز قرار گرفته اند. اين گروه بندي كاركردي، كار زنجيره اي گروه هاي فعال كننده ي عضلات را براي ايجاد حركات هماهنگ، ساده مي كند. نورون هاي داخلي در نخاع، ورودي حسي را به خروجي حركتي متصل مي كنند و مدارهايي نوروني تشكيل مي دهند كه در بنيان رفتارهاي بازتابي ساده، مانند بازتاب آشناي پرش زانو، قرار دارد.
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
7. سه بخش مغز در مراحل نخست رشد: لوله ي عصبي در انتهاي جلويي و پشتي خود، در سه جا متورم مي شود، كه نخستين نشانه هاي مغز جلويي، مياني و عقبي هستند ( A ). سپس، اين تورم گسترده تر مي شود و به بخش هاي اصلي مغز تبديل مي شود ( B ).
سه بخش مغز را مي توان نوعي سلسله مراتب دانست كه در آن، مغز پيشين، مغز مياني را كنترل مي كند و اين يك نيز، به نوبه ي خود، مغز عقبي را كنترل مي كند. ساقه ي مغز ( مغز مياني و مغز پسين ) به كاركردهاي اساسي، اما غيرشناختي (43) بدني، مانند تنفس، تنظيم جريان خون، و هماهنگ سازي تغيير مكان، مربوط مي شوند. پردازش بنيادي اطلاعات حسي نيز به وسيله ي ساختارهاي مغز مياني صورت مي گيرد، اما پردازش پيچيده تر هنگامي انجام مي گيرد كه اين اطلاعات كه تا حدي پردازش شده اند به رده ي بالاتر سلسله مراتب، تا مغز پيشين، فرستاده شوند. مغز پيشين را مي توان مركزي اجرايي دانست كه همه نوع اطلاعات حسي را بررسي و فرمان ها، تصميم ها، و داوري ها را بر مبناي اطلاعات حسي و تجربه صورت بندي مي كند. پيچيدگي و انعطاف بيشتر در رفتار ما را مي توان به رشد بيشتر مرحله ي تشكيل سر ( كسب كاركردهاي نوروني جديد وابسته به جلوي ترين بخش هاي مغز ) نسبت داد. اين امر، در افزايش اندازه ي نسبي مغز پيشين منعكس مي شود كه در ماهي ها، دوزيستان و خزندگان، بخش بسيار كوچك از مغز است اما در پستانداران بسيار بزرگ تر است. اين بخش، در انسان ها چنان بزرگ مي شود كه اگر روي خود تا نخورد و چين خوردگي هاي خاص كورتكس را تشكيل ندهد، در جمجمه جا نمي گيرد.
مغز پسين از بصل النخاع (43)، الياف عصبي ساقه ي مغز (44)، و مخچه (45) تشكيل شده است. الياف عصبي و بصل النخاع، و تقسيمات مختلف مغز مياني را، كه در زير شرح خواهيم داد، « ساقه ي مغز (47) » مي خوانند.
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
8. رشد مغز پيشين: در طول رشد جنيني مغز پستانداران، قسمت اعظم بخش جلويي مغز پيشين، نامتناسب بزرگ مي شود. در نخستي ها (48)، اين بخش با تاب خوردن به سمت عقب و سپس به طرف جلو بزرگ مي شود تا سرانجام، بقيه ي مغز پيشين و مغز مياني را به طور كامل احاطه كند.
مقدار زيادي از فضاي داخل بصل النخاع را گروه هاي (49) بالارونده و پايين رونده ي آكسون ها كه ترافيك اطلاعات را ميان مغز و نخاع حمل مي كنند، اشغال كرده اند.
در بصل النخاع يا پياز مغز تيره، اندام هاي آكسوني (50) كه از كورتكس به پايين مي آيند، از سمت چپ به سمت راست مي روند، در نتيجه هر نيمكره ي مغز، سمت مخالف بدن را كنترل مي كند. بسياري از كاركردهاي خودكار غريزي، از جمله تنفس، ضربان قلب، و قورت دادن را مراكز عصبي بصل النخاع كنترل مي كنند. درست جلوي بصل النخاع، الياف عصبي ( pons ) قرار گرفته، كه يك ساختار واسطه بين مغز مياني و مغز پسين است. اين عضو نيز كاركردهاي غريزي دارد، در كنترل حالات چهره نقش مهمي به عهده ي او است و شامل مراكز حسي مهمي از جمله هسته هاي دهليزي (51) است كه اطلاعات درباره ي جهت گيري بدن را با رعايت نيروي گرانش زمين و شتاب دريافت مي كند.
پيچيده ترين قسمت مغز پسين، يعني مخچه، ساختاري است كه به هماهنگ سازي فرمان هاي حركتي اختصاص يافته است. از نظر اندازه، مخچه پس از نيمكره هاي مغز قرار دارد. محل مخچه، بالاي دروازه ي ميان مغز و نخاع و در وضعيتي استراتژيك براي نظارت بر اجراي حركت هاي پيچيده است. مخچه ظاهري بسيار متمايز، با سطحي متشكل از ناهمواري هاي متعدد به نام فوليا (50) دارد كه با شيارهايي عميق از يكديگر جدا شده اند. مخچه به شدت با اطلاعات حسي درباره ي وضعيت و حركات بدن تغذيه مي شود و مي تواند اطلاعات لازم براي اجراي مهارت هاي پيچيده ي آموخته شده را رمزگشايي كند و به ياد بسپارد. مخچه به ساقه ي مغز پيوسته است و با اندامي (53) متشكل از سه جفت آكسون به پايَك (54)، كه آن را به مغز مياني، الياف عصبي و بصل النخاع مرتبط مي سازد، به بقيه ي مغز متصل است. مخچه ارتباط مستقيمي با كورتكس ندارد و با اينكه در كنترل حركت نقشي دارد، اما برخلاف كورتكس، هر سمت از مخچه، همان سمت از بدن را كنترل مي كند.
مغز مياني تشكيل شده است از ماده ي سياه (55)، برجستگي كوچك پاييني (56)، برجستگي كوچك بالايي (57) و بخشي از سازند شبكيه اي (58)كه در مخچه نيز امتداد مي يابد. ماده ي سياه در آغاز و حفظ حركات ارادي كاملاً دخيل است. صدمه به اين بخش از مغز مياني با نشانه هاي بيماري پاركينسون، كه با لرزش ماهيچه ها و دشواري در آغاز حركات مشخص مي شود، مرتبط است.
برجستگي كوچك پاييني به شنوايي مربوط مي شود و برجستگي كوچك بالايي مركز پردازش اطلاعات بصري و توليد حركات چشم است. سازند شبكيه اي در كنترل و تنظيم حالت برانگيختگي مغز، نقشي اساسي دارد.
دو بخش عمده ي مغز پيشين، عبارت اند از بخش بالايي مغز پيشين ( كورتكس و گره هاي عصبي پايه اي (59) ) و ميان مغز كه از نظر تكاملي قديمي تر است ( بخش هايي از سيستم ليمبيك (60)، تالاموس (61) و هيپوتالاموس (62) ). در ميان مغز، كه در عمق مغز قرار دارد، ساختاري زوجي به نام تالاموس وجود دارد. تالاموس، ايستگاه تقويت اطلاعات ورودي از دستگاه هاي بصري، شنوايي و حسيِ جسماني
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
9. تشكيل سر. در جريان تكامل مهره داران، منابع هرچه بيشتري به جلويي ترين بخش مغز اختصاص يافت و بر اندازه ي نسبي مغز پيشين در طول تكامل انسان، بيشتر افزوده شد. در تكامل انسانگونه ها (63)، كورتكس پره- فرونتال (64) ( جلويي ترين قسمت مغز پيشين ) فقط در دو ميليون سال، از نظر اندازه، سه برابر شد.
در مسيرشان به سوي كورتكس است. در سمت شكمي تر، در محل اتصال تالاموس و مغز مياني، هيپوتالاموس قرار دارد، يعني مركزي كه با وجود اندازه ي كوچكش به انواع بسياري از كاركردهاي مهم، نظير كاركردهاي جنسي، عاطفه، تفسير بوها، تنظيم دماي بدن، گرسنگي و تشنگي مربوط مي شود. اين حلقه ي پيوند مغز با دستگاه هورموني بدن است و برخي از هورمون ها را در منبع خون آزاد مي كند تا در بقيه ي بدن توزيع شوند.
معمولاً، هيپوتالاموس در ميان مجموعه اي از ساختارهاي به هم مرتبطي كه مجموعاً سيستم ليمبيك خوانده مي شوند، قرار داده مي شود. واژه ي « ليمبيك » اشاره به قسمت هايي از مغز پيشين است كه لبه يا كناره اي ( به لاتين limbus ) را حول پل ميان دو نميكره ي مغز، يعني حول جسمِ پينه اي (65)، تشكيل مي دهند. اين دستگاه، شامل بادامك ها (66) و هيپوكامپ (67) مي شود كه، از نظر تكاملي، قديمي ترين بخش هاي مغز پيشين هستند. اما، كاركردهاي اين ساختارها در جريان تكامل تغيير كرده است. در مهره داران پست، مثلاً در خزندگان، بادامك ها به حس بويايي مربوط مي شوند، در صورتي كه در مغز انسان، كاركرد بويايي به حداقل رسيده و تصور مي شود كه اين منطقه عمدتاً به عواطف مربوط باشد. مثال ديگر تغيير تكامليِ كاركرد، در مورد هيپوكامپ است. اين ساختار در خزندگان، احتمالاً، پاسخ هاي رفتاري به محرك هاي بويايي ( نظير فرار يا جفت گيري ) را سامان دهي مي كند، اما در پستانداران و در انسان، هيپوكامپ در تشكيل حافظه ها، نقش عمده اي دارد. چين سينگوليت (68)، قسمت ديگر سيستم ليمبيك، ارتباط ميان اين سيستم و كورتكس را فراهم مي آورد.
قسمت جلويي مغز پيشين كه به تازگي تكامل يافته است، از كره هاي عصبي پايه اي و نيمكره هاي مغزي پوشاننده تشكيل شده است. كره هاي عصبي زير دو نيمكره پنهان و از خوشه اي از سه گروه نورون هاي جفت شده تشكيل شده اند. نقش آنها، كنترل و تنظيم حركات ارادي است كه در كورتكس آغاز مي شوند. بيش از هر ساختار ديگر مغز، كورتكس است كه انسان را مي سازد. در درون كورتكس، برنامه ريزي مي شود، رفتار ارادي آغاز مي شود، ماشين عصبي زبان فرار دارد و ادراكات آگاهانه از اطلاعات حسي جمع آوري مي شود. اين، محل تمام هوش و تصور خلاقه ي ماست. در واقع، اگر داراي اختيار ( اراده ي آزاد ) باشيم، راز آن در كورتكس يافت خواهد شد.
كورتكس، سطح شياردار دو نيمكره ي مغز است كه از صفحه اي يك لايه به ضخامت 2 تا 4 ميلي متر تشكيل شده است. اطلاعاتي كه در حدود يك ميليون نورون ورودي- خروجي آنها حمل مي كنند، وارد كورتكس مي شوند و آن را ترك مي كنند، اما بيش از ده ميليارد ارتباط داخلي وجود دارد. بنابراين، كورتكس، بيشتر وقت خود را به سخن گفتن با اجزاي ديگر خود مي گذراند. چين خوردگي گسترده و آشكار كورتكس امكان آن را فراهم مي آورد كه سطح بزرگي در جمجمه قرار گيرد. اگر كورتكس چپ و راست را اتو مي كرديم، سطحي در حدود 1/6 مترمربع را مي پوشاند، يعني تقريباً چهار برابر سطحي كه كورتكس شمپانزه مي پوشاند. فرورفتگي عميق مياني، شكاف طولي، كورتكس را به نيمكره هاي چپ و راست تقسيم مي كند. هر دو سمت به چهار لُب (69) اصلي تقسيم مي شوند كه نام خود را از استخوان هاي جمجمه كه روي آنها قرار مي گيرند، گرفته اند. لُب هاي پيشاني از همه بزرگ تر هستند و در حدود 40 درصد كورتكس را تشكيل مي دهند؛ هر يك از لُب هاي گيجگاهي، آهيانه اي و پس سري در حدود 20 درصد را تشكيل مي دهند. تيغه هاي شيارهاي سطحي، چين (70) خوانده مي شوند و دره هايي كه آنها را از يكديگر جدا مي سازند، شيار (71) نام دارند كه عميق ترين شان شكاف (72) خوانده مي شود. در سطح، سمت چپ و راست نيمكره هاي مغز از نظر ظاهري متفاوت هستند و از لحاظ كاركردي نيز به ميزان زيادي بازتاب آينه اي يكديگرند. اما در مورد برخي از كارهاي شناختي نظير آنهايي كه براي زيان لازم است، تفاوت هاي مهمي ميان راست و چپ وجود دارد.
شكاف عميق طولي كه ظاهراً كورتكس چپ را در خط مياني از كورتكس راست جدا مي كند، ساختاري عمده به نام جسم پينه اي را پنهان مي سازد كه در كاركرد هماهنگ دوسويه ي كورتكس از اهميّت حياتي برخوردار است. اين پل ارتباطي ميان نيمكره هاي مغز است و از دستگاهي متشكل از تقريباً يك ميليون آكسون تشكيل شده كه نيمي از آنها از نورون هاي كورتكس سمت راست و نيم ديگر از نورون هاي كورتكس سمت چپ پديدار مي شوند. آكسون هاي جسم پينه اي، امكان آن را فراهم مي آورند كه كورتكس چپ بداند كورتكس راست چه مي كند، چه كرده است و ممكن است چه بكند و برعكس. اگر جسم پينه اي بريده شود، همانگونه كه گاهي در درمان صرع هاي شديد انجام مي شود، دو نيمكره مي توانند مستقل از يكديگر كار كنند. پس از اين عمل جراحي، افرادي كه بيماران « شكافته مغز (71) » خوانده مي شوند، گواه قطعي اين امر هستند كه دو نيمكره از نظر نقشي كه در زبان دارند، متفاوتند. بيماران شكافته مغز مي توانند اشيايي را كه در دست راست نگه داشته شده اند، نام ببرند. براي اين كارِ نام بردن، نيمكره ي چپ به كار مي رود، زيرا اطلاعات حسي از سمت راست بدن را كورتكس چپ پردازش مي كند. اما با استفاده از كورتكس راست، بيماران نتوانستند توصيفي شفاهي از آنچه در دست چپ گرفته شده بود، فراهم آورند. اين مشاهدات، آنچه را فرض شده بود، تأييد مي كرد، يعني اينكه هرچند هر دو نيمكره آگاهي هوشمندانه اي از چيزها دارند، اما نيمكره ي سمت چپ است كه آگاهي خود را با كلمات بيان مي كند.
سطح شياردار كورتكس انسان به شماري از نواحي كاركردي تقسيم مي شود، اما بنيادي ترين و ساده ترين تقسيم، ميان نواحي اي است كه كاركردهاي حسي و حركتي را انجام مي دهند. نواحي حسي كورتكس با نوع اطلاعاتي كه دريافت مي كنند، تعريف مي شوند و نواحي مختلف به دريافت و پردازش اطلاعات دريافتي از اندام ها و ساختارهاي حسي خاصي اختصاص يافته اند. مثلاً اطلاعات دريافتي از چشم، بر روي عقبي ترين قسمت لُب پس سري به نام كورتكس بصري اوليه تصوير مي شوند. اطلاعات دريافتي از بدن و پوست، به نام اطلاعات حسي- تني، روي نواري از لُب آهيانه اي به نام كورتكس حسي- تني، تصوير مي شوند.
اصل طراحي مهم اين نواحي كورتكس حسي، « نگاشت » (74) است. كورتكس، نقشه هايي، كه بازنمودهاي فضايي آن جهان حسي اي است كه اندام هاي حسي بدان منتقل مي كنند، مي سازد. ساده فهم ترين آنها، نقشه ي جهان بصري است كه دو بعدي است و در ابتدا در چشم تشكيل مي شود كه تصوير جهان بيروني را روي شبكيه مي اندازد. بازنمود عصبي اين نقشه، در حال كه از شبكيه به تالاموس و سپس به كورتكس بصري اوليه مي رود، حفظ مي شود. اين نقشه، در بخش هاي كورتكس كه به وجود مختلف ادراك بصري اختصاص يافته اند، چندين بار تكرار مي شود. سطوح چپ و راست بدن نيز، به ترتيب، روي نيمكره هاي كورتكس راست و چپ نگاشته مي شوند. آنها را نقشه هاي حسي- تني مي نامند و در نوارهاي پهن كورتكس كه درست پشت شيار مركزي قرار دارند، يافت مي شوند.
حركات بدن را كورتكسِ حركتيِ اوليه كنترل مي كند كه تصوير آينه اي بازنمود حسي سطح بدن است كه در بالا شرح داده شد. منطقه ي حركتي چپ، سمت راست بدن و منطقه ي حركتي راست، سمت چپ بدن را كنترل مي كند. نواحي حركتي، نوارهايي از سطح كورتكس را درست در جلوي شيار مركزي اشغال مي كنند و در آنجا، نقشه اي حركتي، يعني نقشه اي از عضلات وجود دارد كه بر بازنمود تغييريافته ي بدن در نقشه هاي حسي- تني، منطبق است.
هيچ يك از اين نقشه ها بر اساس مقياس صحيح ترسيم نمي شوند؛ بلكه، به طرق مختلف تغيير مي يابند تا ميزان قدرت پردازشي را كه به نواحي مختلف اختصاص يافته، منعكس كنند. اين امر، ظاهر عجيب و غريب شكل انساني ( انسان كوچك مشهور پنفيلد (75) ) را كه مي توان با ترجمه ي نقشه ي حسي بدن به شكل انساني ترسيم كرد، تبيين مي كند.
قسمت اعظم كورتكس، كه اغلب آن را « كورتكس رابط » مي نامند، مستقيماً به دستگاه هاي كنترل حركتي يا مراحل اوليه ي پردازش اطلاعات حسي مربوط نمي شود. در حالت كلي، هرچه كورتكس از كاركردهاي حركتي يا حسي دورتر مي شود، كاركرد آن را كمتر مي توان به خوبي تعريف كرد.

قشر مخ انسان چگونه چنين بزرگ شد؟

اگر تكامل مغز انسان را پيگيري كنيم، بزرگ ترين و سريع ترين رشد در لُب هاي پيشاني كورتكس روي داده است و اين امر توضيح مي دهد چرا 40 درصد ساختار را به خود اختصاص داده است. در نزديك ترين خويشاوندان زنده ي ما، شامپانزه ها، كورتكس پيشاني در حدود 17 درصد را به خود اختصاص مي دهد. خطوط تكاملي كه به انسان هاي جديد و ديگر نخستيان زنده، از جمله شمپانزه ها، منتهي مي شوند، در حدود 14 ميليون سال پيش از هم دور شدند. قديمي ترين آدم دوپا ( 3/9 تا 2/5 ميليون سال پيش )، مغزي به اندازه ي 400 تا 500 سانتيمتر مكعب، يعني فقط 100cc بزرگ تر از مغز شمپانزه داشت. انسان ابزارساز (76) ( 2/5 تا 2 ميليون سال پيش )، كه احتمالاً نخستين سازنده ي ابزارهاي سنگي است بهره مندي بيشتري از مغز داشته و داراي مغزي در حدود 600cc بوده است. بنابراين، اندازه ي مغز به تدريج، اما نسبتاً به كندي، در تكامل نخستيان از 14 ميليون تا 4 ميليون سال پيش و در مرحله ي اوليه ي تكامل آدميان تا حدود 2 ميليون سال پيش، افزايش يافت. اما در طول 2 ميليون سال بعدي، اندازه ي مغز تقريباً سه برابر شد و بزرگ ترين تغيير نسبي در اندازه ي لُب هاي كورتكس پيشاني روي داد.
انسان نئاندرتال (77)، كه نخستين بار در اروپا و آسياي غربي پديدار شد، و انسان جديد، انسان انديشه ورز (78)، كه منشأ آفريقايي دارد، جديدترين گونه ها (79) در شجره ي گونه ي (80) انسان هستند. آنها تقريباً همزمان پديدار شدند: انسان نئاندرتال در حدود 300.000 سال پيش و انسان انديشه ورز در حدود 250.000 سال پيش؛ و اندازه ي مغزشان تقريباً برابر بود، هرچند در واقع، متوسط اندازه ي مغز نئاندرتال ( 1500 سانتيمتر مكعب ) اندكي بزرگ تر از متوسط اندازه ي مغز انسان ( 1400 سانتيمتر مكعب ) است. البته، مغز سنگواره نمي شود و ما نمي دانيم اندازه ي نسبي كورتكس پيشاني در انسان نئاندرتال چقدر بوده است. اما مي دانيم كه در طول تكامل انساني، قسمت اعظم رشد
از انفجار بزرگ تا مغز بزرگ
10. انسان كوچك: تصوير تغيير يافته ي شكل انساني، اختصاص تمايز يافته ي كورتكس را به كاركردهاي حسي و حركتي بخش هاي مختلف بدن، منعكس مي سازد ( تصوير تغييريافته است ).
اندازه ي مغز، به دليل رشد بسيارِ اندازه ي نسبي كورتكس پيشاني بوده است. چگونه در چنين مدت كوتاهي در مقياس زماني تكاملي، چنين بزرگ شده است؛ چرا چنين آشكارا بزرگ شده است؟ كورتكس پيشاني چه چيز خاصي دارد؟
كورتكس پيشاني، مسئول پردازش اطلاعات دريافتي از نواحي مختلف و به شدت جدا از هم در بقيه ي كورتكس است. در واقع، مركز ادغام پيچيده اي است كه بيش از هر ناحيه ي ديگري در مغز، شخصيت فرد را تعريف مي كند. آگاهي از « خود » در رابطه با جهان را مي آفريند و به ما امكان مي دهد كه اعمال خود را در آينده برنامه ريزي و اجرا كنيم. نقص كورتكس پيشاني و وارد آمدن آسيب به آن، توان فرد را براي پيش بيني معقول نتايج آتي رويدادها و افعال در زمان حاضر، به خطر مي اندازد. هرچند ممكن است قدرت فكري تغييري نكند، اما وارد آمدن آسيب به كورتكس پيشاني، به شدت، به قيود عادي، که بر روي گفتمان بين فردي قرار مي گيرد، تأثير مي گذارد و نمي توان نتيجه نگرفت كه قسمت اعظم آنچه ما را انسان، متمدن و خلاق مي سازد در همين بخش از مغز قرار دارد كه در طول تكامل چنين بي تناسب رشد كرده است.
هيچ كس واقعاً نمي داند كه چرا اين قسمت از مغز كه ما را چنين منحصر به فرد مي سازد، بايد چنين سريع تكامل يافته باشد؛ و اندازه ي آن در كمتر از دو ميليون سال، سه برابر شده باشد. يقيناً چنين به نظر مي رسد كه تكامل وارد حلقه ي بازخورد مثبتي شده كه در آن، انتخاب طبيعي به نفع هوش خلاق، هرچه بيشتر به نمايش عجيب آن هوش مرتبط شده است.
هرچند، توضيح تكاملي براي سرعت زياد تغيير تكاملي، كه به نظر مي رسد مغز انسان بدان نياز داشته، وجود ندارد، اما يكي از نظرات تخيلي آن است كه مغز پيشاني (81) ما زيوري است كه براي دوران معاشقه لازم است. بر اساس اين نظر، مغز انسان محصول ترجيح متقابل مردان و زنان براي جفت گيري يا جفت هايي است كه در مراسم معاشقه، هوشي نشان مي دهند كه به طرزي نامعمول خلاق است. اين مي تواند به شكلي از انتخاب طبيعي به نام انتخاب جنسي (82) منتهي شود كه به خلاقيت در معاشقه و در مغزي كه به صفات وراثت پذير نياز دارد وابسته است. اگر افراد داراي مغز بزرگ تر، از لحاظ ژنتيكي، افراد (83) مناسب تري بودند و مجبور بودند زحمت داشتن مغز بزرگ شده را به خود هموار كنند، انتخاب جنسي مي توانست اندازه ي بسيار بزرگ قشر مخ انسان و سرعت زياد تكامل مغز انسان را توضيح دهد.
پرسشي كه به نظر نمي رسد فرضيه ي انتخاب جنسي بدان پاسخ داده باشد و به بررسي بيشتري نياز دارد، دليل پيدايش ديرهنگام نشانه ي جسمي هوش خلاق است. انسان هايي با مغزهايي كه از نظر حجم و قدرت فكري معادل مغزهاي ما را داشتند، نخستين بار در سوابق سنگواره اي بيش از 250.000 سال پيش پديدار شده اند. اگر مغزهاي آنها به زيركي و خلاقيت در فريب جفت رسيده بود، چرا دليل مهمي براي هوش خلاق، نظير نقاشي غارها، پيش از 35.000 سال پيش پديدار نشد؟ اين اختلاف آشكار، نقش انتخاب جنسي را در تكامل مغز نفي نمي كند، اما نشان مي دهد كه اين فقط بخشي از توضيحي جامع تر در مورد مغزهاي خارق العاده ي ماست. حقيقت آن است كه ما هنوز نمي توانيم توضيح دهيم چرا از به كارگيري مغزهايمان در آفرينش و نمايش عمومي موسيقي، هنر، شعر و شوخي لذت مي بريم.

پي‌نوشت‌ها:

1. Big Bang
2. evolution by natural selection
3. pre- biotic chemistry
4. primitive organisms
5. organic evolution
6. front end
7. nervous system
8. whip- like flagella
9. cilium
10. pseudopodia
11. intelligently
12. ciliated protozoan paramecium
13. influx
14. efflux
15. brainless animals
16. nerve net
17. radially symmetrical
18. ectoderm
19. internalized
20. arrangements
21. inter- neurons
22. cognitive gap
23. bilaterally symmetrical body plan
24. ventral
25. cephalization
26. segments
27. segmentation
28. ganglion
29. paried longitudinal connectives
30. nerve cord
31. alimentary canal
32. gut
33. dorsal
34. mutation
35. bottom- grazing
36. cerebral cortex
37. neural plate
38. neural crest
39. peripheral nervous system
40. autonomic system
41. brainstem
42. segmental
4. non- congnitive
44. medulla ( يا پياز مغز تيره )
45. pons
46. cerebellum
47. brain stem
48. primates
49. bundles
50. axon tracts
51. Vestibular nuclei
52. folia ( يا پياز مغز تيره )
53. tract
54. peduncle
55. substantia nigra
56. inferior colliculus
57. superior colliculus
58. reticular formation
59. basal ganglia
60. limbic system
61. thalamus
62. hypothalamus
63. hominids ( نوع يا گونه ي انسان )
64. pre- frontal cortex
65. corpus callosum
66. amyglada
67. hippocampus
68. cinglulate gyrus
69. lobes
70. gyri
71. sulci
72. fissure
73. split- brain
74. mapping
75. penfield"s homunculus
76. Homo habilis
77. Neanderthal man
78. Homo sapiens
79. species
80. lineage
81. frontal brain
82. sexual selection
83. specimens

منبع مقاله :
اوشي، مايكل؛ (1390)، مغز، ترجمه: ابوالفضل حقيري، تهران: بصيرت، چاپ دوم



 

 



ارسال نظر
با تشکر، نظر شما پس از بررسی و تایید در سایت قرار خواهد گرفت.
متاسفانه در برقراری ارتباط خطایی رخ داده. لطفاً دوباره تلاش کنید.
مقالات مرتبط