فیزیولوژی گیاهی

فيزيولوژي دانشي است که وظيفه‌اش بررسي عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهيت بررسي در اين علم ، وظيفه و کارکرد اندامهاست. نام قديمي فيزيولوژي وظايف‌الاعضا بوده است. فيزيولوژي گياهي ، مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي رشد و نمو ، متابوليزم و توليد مثل گياهان است

ديد کلي

کشف قوانيني که بر تغذيه گياه و رشد و نمو آن حکومت مي‌کند، شناخت توانايي واقعي سلولها در انجام فعاليتهاي بيولوژيک و همچنين ارائه روشهايي که ظهور يکي از توانائيهاي سلولي را امکان‌پذير مي‌سازد، هدف اساسي فيزيولوژي گياهي محسوب مي‌شود. همانطور که مسير روشن بسياري از اکتشافات نظري ، منشا پيشرفتهايي در يکي از شاخه‌هاي تجربي علوم است، نتايج حاصل از مطالعاتي که در همه شئون علمي بالاخص در فيزيولوژي گياهي صورت گرفته، باعث توسعه و پيشرفت واقعي کشاورزي شده و آن را از صورت ابتدايي خود در نخستين روزهاي ظهور انسان به صورت کاملا پيشرفته امروزي ، مبدل ساخته است.
از طرف ديگر ، ترقيات سريع فيزيولوژي گياهي نيز خود مديون ترقيات علوم ديگري مانند فيزيک و شيمي است، زيرا عملا کليه اعمال متابوليزم سلولها بر اساس قوانيني تفسير مي‌شوند که در مورد عالم بيجان شناخته شده‌اند. شک نيست که علم فيزيولوژي گياهي ، علمي است تجربي و همه کوششهايي که در اين زمينه صورت مي‌گيرند، به شناسايي بيش از پيش ماده زنده منجر مي‌شوند. به علاوه فيزيولوژي گياهي ، علم پايه مستقلي است که داراي مفاهيم خاصي بوده، شيوه مخصوصي در تجربيات آن مشاهده مي‌شود.

موضوعات مطرح شده در فيزيولوژي گياهي

فيزيولوژي گياهي را مي‌توان مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي چرخه‌اي متحرک رشد ، متابوليزم و توليد مثل دانست. مباحث زيادي در فيزيولوژي گياهي بحث مي‌شود و در هيچ علمي ، نحوه پيشرفت واضح‌تر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. از مباحثي که در فيزيولوژي گياهي بحث مي‌شود، مي‌توان به موارد زير اشاره کرد.

تغذيه و جذب در گياهان

انجام صحيح فرايندهاي متابوليزمي مستلزم وجود عناصري است که بايد به صورت اکسيد شده يا احيا شده ، معدني و يا آلي جذب سلولها شده، احتياجات آنها را از نظر ماده و انرژي تامين کنند. مقدار و نوع اين احتياجات تابعي از شدت و نوع واکنشهاي متابوليزمي بوده و به همين مناسبت هر موجودي از نظر قدرت سنتز و طريقه تحصيل انرژي با موجود ديگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازي به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسيم مي کنند. موجودات اتوتروف موجوداتي را گويند که از ترکيبات ساده‌اي نظير دي‌اکسيد کربن و ترکيبات معدني مختلف مانند نيتروژن معدني ، مي‌توانند کليه احتياجات خود را برطرف سازند که گياهان در اين گروه قرار مي‌گيرند.

احتياجات گياهان نسبت به انرژي

سلولهاي گياهي انرژي موجود در مواد تشکيل دهنده خود را به صور مختلف زير از دست مي‌دهند.
• به صورت انرژي حرارتي که در بعضي موارد مانند گل آذين گل شيپوري کاملا آشکار است.
• به صورت انرژي نوراني مانند فلورسانس کلروفيل
• به صورت انرژي مکانيکي مانند سيکلوز در سيتوپلاسم
• به صورت انرژي الکتريکي که نتيجه آن برقراري اختلاف پتانسيل بين اعضاي مختلف گياهان است.

احتياجات گياهان نسبت به مواد

ميزان اين احتياجات در نمونه‌هاي مختلف گياهي ، متفاوت است. رفع احتياجات يک گياه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادي است که اين گياه در طول حيات از دست مي‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو يک گياه احتياجات احتمالي ديگري بوجود مي‌آورد. کليه اين احتياجات بوسيله منابع طبيعي مختلفي تامين مي‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محيطهاي آلي.
بطور کلي در بخش تغذيه و جذب مباحث مختلفي بحث مي‌شود: احتياجات گياهان ، نقش عمومي و اختصاصي عناصر و علائم کمبودهاي آنها ، محلولهاي غذايي و کودهاي شيميايي ، تغذيه نيتروژن معدني و آلي ، چرخه متابوليزمي نيتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گياه ، جذب مواد معدني ، مکانيزم جذب مواد و.... .

فتوسنتز

فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي‌گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي‌شود.
زندگي در روي کره زمين به انرژي حاصل از خورشيد وابسته است. فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي‌گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي‌شود.
در فتوسنتز ، انرژي خورشيدي براي اکسيد کردن آب ، آزاد شدن اکسيژن و نيز احيا کردن به ترکيبات آلي و در نهايت قند بکار مي‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهاي نوري و واکنشهاي تاريکي.
بطور کلي در بخش فتوسنتز مباحث مختلفي بحث مي شود:
مفاهيم کلي در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومي نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزي ، ساختار تيلاکوئيدها در کلروپلاست ، گيرنده‌هاي نوري ، فتوسيستم‌هاي I و II ، مکانيزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احياي فتوسنتزي ، تنفس نوري ، چرخه احياي فتوسنتزي ، چرخه احياي کربن در گياهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گياهان و ... .

رنگدانه‌هاي فتوسنتزي

انرژي نور خورشيد ابتدا بوسيله رنگدانه‌هاي نوري گياهان جذب مي‌شود. همه رنگدانه‌هايي که در فتوسنتز فعاليت دارند در کلروپلاست يافت مي‌شوند. کلروفيلها و باکترو کلروفيلها که در بعضي از باکتريها يافت مي‌شوند رنگدانه‌هاي رايج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده داراي مخلوطي از بيش از يک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصي را انجام مي‌دهند. از ديگر رنگدانه‌ها مي‌توان به کاروتنوئيدها و گرانتوفيل اشاره کرد.
کلروپلاست محلي است که در آن فتوسنتز صورت مي‌گيرد
برجسته‌ترين خصوصيت ساختماني کلروپلاست ، سيستم فشرده غشاهاي دروني است که به تيلاکوئيد معروف است. کل کلروفيل در اين سيستم غشايي که محل واکنش نوري فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهاي احياي کربن يا واکنشهاي تاريکي در استروما (ناحيه‌اي از کلروپلاست که بيرون تيلاکوئيد قرار گرفته است) صورت مي‌گيرند. تيلاکوئيدها خيلي نزديک به يکديگر قرار دارند که به تيغه‌هاي گرانا موسومند.

مکانيزم جذب نور در گيرنده‌هاي نوري

موجودات فتوسنتز کننده داراي دو مرکز نوري متفاوت هستند که پشت سر هم آرايش يافته‌اند و سيستمهاي نوري 1 و 2 ناميده مي‌شوند. سيستمهاي گيرنده در رده‌هاي مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌اي دارند. در صورتي که مراکز واکنش حتي در موجوداتي که نسبتا اختلاف دارند يکسان است. مکانيزمي که از آن طريق انرژي تحريک کننده از کلروفيل به مرکز واکنش مي‌رسد، اخيرا به صورت انتقال رزونانس از آن ياد شده است. در اين فرايند فوتونها به سادگي از يک مولکول کلروفيل دفع و توسط مولکول ديگر جذب نمي‌شوند. بيشتر انرژي تحريک کننده از طريق فرايند غير تشعشعي از يک مولکول به مولکول ديگر منتقل مي‌شود.
يک مثال مناسب براي درک فرايند انتقال رزونانس ، انتقال انرژي بين دو رشته سيم تنظيم شده (کوک) است. اگر يکي از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزديک ديگري قرار گيرد رشته تنظيم شده ديگر مقداري انرژي از اولي دريافت نموده و شروع به ارتعاش مي‌کند.
کار آيي انتقال انرژي بين دو رشته تنظيم شده به فاصله آنها از يکديگر ، جهت‌گيري نسبي آنها و نيز تواترهاي ارتعاشي بستگي دارد که مشابه انتقال انرژي در ترکيبات گيرنده است.

واکنشهاي نوري فتوسنتز

موجودات فتوسنتز کننده از طريق اکسيد کردن آب به مولکول اکسيژن و احياي نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات ،‌ الکترون را به صورت غير چرخه‌اي منتقل مي‌کنند. بخشي از انرژي فوتون از طريق اختلاف PH و اختلاف پتانسيل الکتريکي در دو طرف غشاي فتوسنتزي به صورت انرژي پتانسيل شيميايي آدنوزين تري فسفات ذخيره مي‌شود. اين ترکيبات پر انرژي انرژي لازم براي احياي کربن در واکنشهاي تاريکي فتوسنتز را تامين مي‌کنند.
آدنوزين تري فسفات
آدنوزين تري فسفات (ATP)

اطلاعات اوليه

فقدان اکسيژن يکي از خواص مهم جو اوليه به شمار مي آيد. چنانچه در آن آميزش برق آساي عناصر اکيسژني وجود مي داشت، مولکولهاي ناپايدار حاصل ، به سادگي بر اثر احتراق نابود مي شدند. اگر حيات بدون استعانت از اکسيژن حادث شده باشد، بايد تخمير آن را تامين کرد و باشد، که لولي پاستور ، شيميدان فرانسوي نيز آن را حيات بدون آزمايش‌هاي مربوط به هوا توصيف کرد. عمل تخمير بر اثر شکستن مولکولهاي آلي)ترکيبات حاوي کربن) انرژي لازم را در اختيار ياخته قرار مي دهد، فسفاتهاي پر انرژي از قبيل آدنوزين تري فسفات را رها مي کند.
برخي از اشکال تخمير ، مانند تخمير هاي مواد الکل ، به عنوان فرآورده فرعي ، دي اکسيد کربن توليد مي کنند. رها شدن اين گاز در جو به وسيله اشکال بي هوازي حيات ، که به اکسيژن نياز دارند، در تکامل فرايند هاي سوخت و ساز بعدي ، از جمله عمل تنفس سهيم اند.

آدنوزين تري فسفات در مرحله دوم سوخت و ساز

بعد از عمل تخمير ، پيشرفت بعدي سوخت و ساز عبارت بود از چرخه مونوفسفات ششگانه (HMP). اين عمل اساسا فرايندي بي هوازي است که به کمک انرژي حاصل از آدنوزين تري فسفات ، هيدروژن را از قند آزاد مي کند. دي اکسيد کربن نيز به عنوان فراورده فرعي به دست مي آيد. نيمي هيدروژن مربوط به چرخه HMP از آب به دست مي آيد. اين چرخه معرف مرحله‌اي نسبتا پيشرفته (طي ميليونها سال) است، زيرا ، از دشوارترين راه به هيدروژن مي رسد، نمايشگر دو رواي است که عملا تمامي هيدروژن آزاد از سياره ها فرار کرده است.

منبع خورشيدي آدنوزين تري فسفات

سومين مرحله در اين جريان تکاملي (سوخت و ساز) ، احتمالا تغيير ماده آلي به فسفات آلي به کمک نور (فرايندي که طي آن گياهان سبز انرژي نوراني را به انرژي شيميايي تبديل مي کنند) ، يعني استفاده مستقيم در توليد ATP است. انجام اين عمل مستلزم وجود ماده رنگي کلروفيل(پوروفيرين منيزيم) براي جذب نور ، حضور مواد رنگين ياخته)پروتئينهاي آهن دار) براي تبديل انرژي خارجي ، يعني نور خورشيد ، به انرژي ذخيره اي موسوم به (ATP) است.

جذب انرژي خورشيدي

همه موجودات زنده انرژي خود را از نور خورشيد کسب مي کنند، اما فقط گياهان سبز مي توانند نور خورشيد را مستقيما به کار گيرند و با کمک مواد اوليه ساده اي،مانند دي اکسيد کربن ، آب و آمونياک ترکيبات ياخته اي بوجود آورند. اين فرايند نور ساخت ناميده مي شود. قسمت اعظم موجودات ديگر بايد محصولات حاصل ار نور ساخت را به صورت غذا مورد استفاده قرار دهند، يعني گياهان استفاده کنند، يا موجوداتي را بخورند که خود با گياهان تغذيه مي شوند.

دلايل واکنشهاي شيميايي ترکيبات غذايي

واکنش هاي شيميايي مربوط به ترکيبات غذايي ، شامل پروتئينها ، قندها ، چربيها ، به دو منظور صورت مي گيرد، يعني اينکه مواد پيچيده را به ترکيبات ساده تر تبديل مي کند و ضمن اين عمل انرژي مورد نياز براي انجام فعاليتهاي موجودات زنده را فراهم مي آورند. موجودات زنده نيز با جذب يا ذخيره انرژي ، مواد پيچيده تري توليد مي کنند. فرايند اضمحلال مواد را کاتابوليسم و فرايند ساخت آنها را آنابوليسم مي گويند. مجموعه اين دو فرايند را متابوليسم مي گويند.

نقش موجودات زنده در فرايند توليد انرژي

موجودات زنده نه مي توانند انرژي را مصرف کنند نه مي توانند آن را به وجود آورند، فقط قادرند انرژي را از حالتي به حالت ديگر تبديل کنند. انرژي قابل استفاده ، به صورت گرما به طبيعت باز گرداننده مي شود. آزمايش‌هاي مربوط به گرما نمي تواند در سيستم هاي زيستي)هيدروژيکي) کار انرژي را انجام دهد، زيرا همه قسمتهاي ياخته اساسا دما و فشار يکنواختي دارند.

نقش آدنوزين تري فسفات در تبديل انرژي

آدنوزين فسفات که ترکيب شيميايي خواصي است، در تمام موجودات زنده براي تبديل انرژي به کار مي رود. اين ترکيب ، تنها در حالت قابل انرژي در ياخته است. هر ياخته اي را از هر نوع که باشد، مي‌توان همچون يک لامپ برق دانست. انرژي لازم براي روشن کردن اين لامپ مي تواند از نفت يا زغال سنگ ، يا هسته اتم ، يا آبشار تامين شود، اما اين انرژي چه به حالت گرمايي ، هسته‌اي يا جنبشي باشد، ناگزير بايد به انرژي الکتريکي تبديل شود.
به همين صورت ، آدنوزين تري فسفات نيز شبکه تامين انرژي شيميايي تشکيل مي دهد و با اتنقال انرژيش به مولکولهاي ديگر ، گروه انتهايي فسفات خود ( Psub>1 ) را از دست داده و به آدنوزين دي فسفات ( ADP ) تبديل شده است؛يا اينکه با از دست دادن دو گروه فسفات ( PP1 ) ، به آدنوزين مونو فسفات ( AMP ) تغيير مي يابد، که اين فراورده ها نيز مجدا مي توانند با کسب فسفات به ( ATP ) تبديل شوند.

واکنشهاي تاريکي فتوسنتز

واکنشهايي که باعث احياي دي‌اکسيد کربن به کربوهيدرات مي‌شوند موجب مصرف نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات و آدنوزين تري فسفات مي‌گردند. اين واکنشها به واکنشهاي تاريکي فتوسنتز معروف هستند زيرا مستقيما به نور نياز ندارند. مکانيزم انجام اين واکنشها در گروههاي مختلف گياهي متفاوت است و ميزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.

تنفس

تنفس فرايندي است که انرژي ذخيره شده در مواد انرژي‌زا مانند کربوهيدراتها را به شيوه‌اي کنترل شده ، آزاد مي‌کند. در طي تنفس انرژي آزاد ، رها شده و به شکل ATP در مي‌آيد که اين شکل از انرژي مي‌تواند به سهولت براي نگهداري و رشد گياه مورد استفاده قرار گيرد.
مباحثي که در مورد تنفس در فيزيولوژي گياهي ، بحث مي‌شود، به صورت زير است:
تنفس هوازي و بي‌هوازي ، ساختمان ميتوکندري‌ها ، گليکوليز و چرخه کربس ، زنجيره انتقال الکترون در ميتوکندري ، مسير پنتوز فسفات و ... .

ميتوکندري

نام ميتوکندري ترکيبي است از دو کلمه يوناني Mito به معناي رشته و Chandrion به معني دانه. چون اين اندامک اغلب رشته‌اي يا به صورت دانه‌هاي کوچک در سيتوپلاسم همه سلولهاي يوکاريوتي وجود دارد.

نگاه کلي

ميتوکندريها در تمام سلولها داراي تنفس هوازي به جز در باکتريها که آنزيمهاي تنفسي آنها در غشاي سيتوپلاسمي جايگزين شده‌اند وجود دارند. اين اندامکها ، نوعي دستگاه انتقال انرژي هستند که موجب مي‌شوند انرژي شيميايي موجود در مواد غذايي با عمل فسفوريلاسيون اکسيداتيو ، به صورت پيوندهاي پرانرژي فسفات ATP ذخيره شود.

تاريخچه

اولين بررسيهاي انجام شده بر روي ميتوکندريها ، در سال 1894 بوسيله آلتمن صورت گرفت که آنها را بيوپلاست يا جايگاههاي زنده ناميد. و نظر داد که بين واکنشهاي اکسايش و کاهش سلول و ميتوکندري وابستگي وجود دارد. در سال 1897بتدا با بررسيهاي بيشتر آنها را ميتوکندري ناميد و در 1900 ، ميکائيليس به کمک معرف رنگي سبز ژانوس ميتوکندري را در سلولهاي زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزيمهاي تنفسي را در اين اندامک نشان داد. سرانجام براي اولين بار ، در سال 1934 ، بنسلي و هر ، توانستند آنها را از سلولهاي کبدي جدا کرده و بعد آن بررسيهاي بيشتر و عملي‌تر روي آن صورت گرفت.

شکل و اندازه ميتوکندري و تغييرات آنها

شکل
شکل ميتوکندريها متغير اما اغلب رشته‌اي يا دانه‌اي مي‌باشند. ميتوکندريها در برخي مراحل عمل خود مي‌توانند به شکلهاي ديگري درآيند. مثلا ، يک ميتوکندري طويل ممکن است در يک انتهاي خود متورم شده و يه صورتي شبيه گرز درآيد.مثلا در سلولهاي کبدي چند ساعت بعد ورود غذا يا ممکن است ميان تهي شده و شکلي شبيه راکت تنيس به خود بگيرد. گاهي ميتوکندريها حفره مانند شده و داراي بخش مرکزي روشني مي‌شود. اما بعد از مدتي ، تمام اين تغييرات به حالت اول برمي‌گردد.
اندازه
ابعاد ميتوکندريها نيز متغير است و در بيشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm مي‌رسد. اما متناسب با شرايط محيطي و نيز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهايي که هم نوع هستند يا داراي عمل مشترک مي‌باشند داراي اندازه ثابت مي‌باشند.
ساختمان ميتوکندري
غشاي خارجي
حدود 75 - 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهاي زيستي با ساختمان سه لايه‌اي مي‌باشد. اين غشا صاف و فاقد چين خوردگي است و هيچ ريبوزومي به آن نچسبيده، گاهي توسط شبکه آندوپلاسمي احاطه مي‌شود اما هيچگاه پيوستگي بين اين دو ديده نشده است.
اطاق خارجي
زير غشاي خارجي ، فضايي در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجي گفته مي‌شود. که شامل دو بخش است: فضاي بين دو غشا و فضاي درون تاجها يا کريستاها يا کرتها. اما در برخي جاها غشاي داخلي و خارجي بهم چسبيده و اندازه اين فضا تقريبا صفر مي‌شود. در اين مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمي از ريبوزومهاي سيتوپلاسمي ديده مي‌شود. به خاطر همين در نظر گرفته شده که اين مناطق ، محل عبور پروتئينهاي مورد نياز از سيتوزول به ميتوکندري مي‌باشند. در اين اطاق ، ترکيباتي مثل آب ، نمکهاي کاني و يونها ، پروتئينها ، قندها ، و چربيها SO2 ، O2 ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کريستاها و در نتيجه بر ساخت ATP تاثير گذار است.
غشاي داخلي
ضخامتش مثل غشاي خارجي است اما ترکيب شيمياي آن فرق مي‌کند. داراي چين‌خوردگيهاي فراواني است که به چينها ، تاج يا کريستا گفته مي‌شود. اين چينها برخلاف سلولهاي گياهي ، در سلولهاي جانوري منظم قرار گرفته‌اند.
اطاق داخلي
فضاي دروني ميتوکندري که بوسيله غشاي داخلي دربرگرفته شده، اطاق داخلي گويند. که از ماده زمينه‌اي با بستره دربر گرفته شده است که ترکيب و ويژگيهاي کلي آن ، شبيه سيتوزول مي‌باشد و داراي آنزيمهاي خاص و ريبوزوم خاص خود (70S شبيه سلولهاي پروکاريوتي) مي‌باشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق مي‌کند و مثل پروکاريوتها ، داراي سيتوزين و گوانين زيادي است در نتيجه در مقابل گرما مقاوم مي‌باشد.

نقش زيستي ميتوکندري
تنفس هوازي سلولها

تمام مواد انرژي‌زا ، ضمن تغييرات متابوليکي درون سيتوپلاسمي با واسطه ناقلين اختصاصي به بستره ميتوکندري مي‌رسد. گلوکز بعد از تبديل به استيل کو آنزيم A طي گليکوليز به ميتوکندري وارد مي‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسيدهاي چرب بوسيله کارني تين به داخل ميتوکندري حمل شده که اينها هم سرانجام به استيل کو آنزيم A تبديل مي‌شوند. اسيدهاي آمينه بعد از ورود به بستره به استيل کو آنزيم A تبديل مي‌شوند.
با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از يک استيل کوآنزيم A در بستره ميتوکندري آغاز مي‌شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد و يک مولکول FADH2 و يک مولکول GTP توليد مي‌شود. اين ناقلين انرژي در زنجيره انتقال الکترون استفاده شده و موجب توليد ATP مي‌شوند.

سنتز اسيدهاي چرب

يکي از راههاي توليد اسيد چرب ، سيستم ميتوکندريايي مي‌باشد که عکس اکسيداسيون يا تجزيه آنها مي‌باشد.

دخالت ميتوکندري در گوارش چربيها

در هنگام گرسنگي ، ميتوکندريها به طرف ذرات چربي حرکت کرده و روي ذرات چرب خم شده و آنزيمهاي ميتوکندريايي شروع به هضم چربي و آزادسازي انرژي مي‌کنند.

ذخيره و تجمع مواد در ميتوکندريها

ميتوکندريها مي‌توانند در اطاق داخلي خود مواد مختلف را انباشته کنند که اين مواد عبارتند از: ترکيبات آهن‌دار ، چربيها ، پروتئينها ، کاتيونها و آب. در اثر ذخيره اين مواد ، ميتوکندريها اغلب به حالت يک غشايي و شبيه باکتريهاي کوچک ديده مي‌شوند و به تدريج ، کريستاها محو مي‌شوند اما بعد از حذف اين مواد ، دوباره همه به حالت اول برمي‌گردد.

محل ميتوکندريها در سلول

اغلب در اطراف هسته ديده مي‌شوند اما در شرايط مرضي در حواشي سيتوپلاسم ظاهر مي‌شوند. اين پراکنش ، تحت تاثير مقدار گليکوژن و اسيد چرب مي‌تواند قرار بگيرد. در طول ميتوز ميتوکندريها در مجاورت دوک جمع مي‌شوند و وقتي تقسيم پايان مي‌يابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقريبا يکساني پيدا مي‌کند. پراکنش ميتوکندريها را مي‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامين انرژي ، مطرح کرد که ميتوکندريها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جايي که نياز به ATP بيشتر است مي‌رسانند.

تعداد ميتوکندريها در سلول

تشخيص ارزش ميتوکندريايي يک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت مي‌باشد. در يک سلول معمولي کبد بيشترين تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحليل رفتن سلول و نيز سرطاني شدن آن کاهش مي‌يابد. و در مقابل ، تعداد ميتوکندري در بافت لنفي ، خيلي کمتر است. در سلولهاي گياهي ، کمتر از جانوري مي‌باشد چون بسياري از اعمال ميتوکندريها ، بوسيله کلروپلاست انجام مي‌شود.

منشا ميتوکندري

دو نظريه بيان شده است: يکي اينکه ميتوکندريها ممکن است از قالبهاي ساده‌تري ساخته شوند تشکيل Denovo و ديگر اينکه ميتوکندريهاي جديد از تقسيم ميتوکندريهاي قبلي بوجود مي‌آيند. به اين صورت که تعداد آنها ، در طول ميتوز و نيز در اينترفاز افزايش يافته و بعد بين دو سلول دختر ، پراکنش مي يابند.

خاستگاه پروکاريوتي ميتوکندري

فرضيه‌اي در اين صدد مطرح شده است که: در گذشته بسيار دو ر، جو زمين فاقد اکسيژن بوده و جانداراني که در آن زمان مي‌زيسته‌اند بيهوازي بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهاي شيميايي ، جو زمين داراي اکسيژن شده و به تدريج جانداران آن زمان و بويژه پروکاريوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازي شده‌اند. بعدها اين پروکاريوتها هوازي شده ، توسط سلولهاي يوکاريوتي بلعيده شدند و از اين همزيستي سلولهاي يوکاريوتي هوازي ايجاد شدند. پس اجداد ميتوکندري براساس اين فرضيه ، باکتريها مي‌باشند.

رشد و نمو گياهي

رشد و نمو اساسا از پديده‌هاي مهم در طي انتوژني گياه است. رشد و نمو تحت تاثير عوامل متعدد محيطي و ژنتيکي قرار دارد. البته عامل مهم تعيين کننده الگوهاي رشد و نمو ، عمدتا پايگاه ژنتيکي دارد. رشد عبارت است تغييرات کمي و افزايش غير قابل برگشت در ابعاد يک موجود يا يک اندام. به مجموعه تغييراتي که ماهيت کيفي دارند، به اضافه تغييرات کمي رشد ، نمو اطلاق مي‌شود.
مباحثي که در رشد و نمو گياهي بحث مي‌شود، به صورت زير است. سينتيک رشد ، تروپيسمها يا گرايشها در گياهان ، جنبشهاي گياهان ، تنظيم کننده‌ها يا هورمونهاي رشد در گياه مانند اکسين ، جيبرلين و ... ، مکانيزم تشکيل گل و فتوپريوديسم ، فيتوکرومها و ديگر پذيرنده‌هاي نوري و ... .

ارتباط فيزيولوژي گياهي با ساير علوم

فيزيولوژي گياهي با بسياري از علوم ، ارتباط دارد. مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي. البته فيزيولوژيستها مکررا از نتايج تحقيقات بيوشيميستها و متخصصان بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي استفاده مي‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌هاي ديگر نيز از نتايج آزمايشات فيزيولوژي گياهي ، بهره‌مند مي‌شوند.
در حقيقت اين رشته‌هاي مرتبط ، با هم يک مجموعه ايجاد مي‌کنند و مرزهاي تعريف شده عمدتا مصنوعي هستند. بنابراين آشنايي با مباني بيوفيزيک ، بيوشيمي و بيولوژي مولکولي ، غيرقابل تفکيک با فيزيولوژي گياهي هستند.

چگونگي تمايز فيزيولوژي گياهي از رشته‌هاي نزديک

چگونه فيزيولوژي گياهي از رشته‌هاي نزديک به خود مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و ... متمايز مي‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسيک در نظر بگيريد. بيوشيميستها آنزيمها را خالص سازي کرده و خصوصيات آنها را در لوله آزمايش مطالعه مي‌کنند. متخصصان بيوفيزيک ، غشاها را جداسازي نموده و خصوصيات اسپکتروسکوپي آنها را در لوله آزمايش ، بررسي مي‌کنند.
دانشمندان بيولوژي مولکولي ، ژنهاي کد کننده پروتئين‌هاي فتوسنتزي را شناسايي کرده و تنظيم آنها را در طول نمو ، مطالعه مي‌کنند. در عوض متخصص فيزيولوژي گياهي ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگاني ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گياه مطالعه مي‌کند. صاحبنظران فيزيولوژي گياهي ، راههاي برخورد متقابل اجزا با يکديگر براي انجام فرايندها و اعمال حياتي را مورد مطالعه قرار مي‌دهند.

چشم انداز

طي دهه گذشته ، علوم زيستي پيشرفت چشمگير و غير قابل انتظاري داشته‌اند و در هيچ جا ، اين نحوه پيشرفت ، بيشتر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. اکتشافاتي نيز ، قفل جادويي انتقال در غشاها را باز کردند. روشهاي استخراج DNA ، ابزار جديدي را براي فهم چگونگي تنظيم بروز و نمو ژن بوسيله نور و هومورنها فراهم کردند.
تجزيه پروتئين‌هاي کليدي و کمپلکس‌هاي رنگيزه ، پروتئين‌هايي مانند روبيسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزي با استفاده از کريستالوگرافي اشعه ايکس ، اولين طليعه فهم مکانيزمهاي مولکولي تثبيت کربن و واکنشهاي نوري در فتوسنتز را فراهم کرد.