![اثر تنش شوری بر برخی پارامترهای رشدی در گیاه دارویی سیاهدانه اثر تنش شوری بر برخی پارامترهای رشدی در گیاه دارویی سیاهدانه](https://rasekhoon.net/_files/thumb_images700/article/0049993.jpg)
نويسنده: الهام شیروی*
منبع: راسخون
منبع: راسخون
چکیده:
سیاهدانه با نام علمی (Nigella sativa) گیاهی است دارویی، دولپه، علفی و یکساله متعلق به تیره آلالگان که به شوری حساس میباشد. محققان برای آن خواصی مانند ضد نفخ، ضد تومور، مسکن وکاهش دهندهی قند خون را ذکر نموده اند. شوری آب و خاک از عوامل کاهش دهندهی رشد و عملکرد بسیاری از محصولات کشاورزی در ایران می باشد. ارزیابی تحمل به شوری گیاهان دارویی به منظور کشت در مناطق شور از اهمیت ویژه ای برخوردار است. به همین منظور آزمایشی به منظور بررسی اثر غلظتهای مختلف کلرید سدیم برارتفاع ساقه و وزن خشک ساقه در دو مرحلهی رویشی و زایشی بر گیاه دارویی سیاهدانه به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در چهار تکرار در دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان انجام گرفت. کلرید سدیم اعمال شده شامل سطوح (0، 25، 50 و 75) میلیمولار بود. نتایج تجزیههای آماری نشان داد که تنش شوری اثر معنی داری بر ارتفاع ساقه و وزن خشک ساقه داشت و با افزایش سطح شوری ارتفاع ساقه و وزن خشک ساقه کاهش یافت. ارتفاع ساقه در مرحله شروع گلدهی با اعمال تنش شوری نسبت به مرحلهی هشتبرگی افت کمتری نشان داد، شاید یکی از دلایل کاهش کمتر ارتفاع ساقه در مرحلهی شروع گلدهی بخاطر رشد محدود بودن سیاهدانه و رسیدن به حداکثر ارتفاع در این مرحله باشد. بیشترین وزن خشک ساقه مربوط به تیمار شاهد هر مرحلهی رشدی و کمترین وزن خشک ساقه مربوط به تیمار 75 میلیمولار هر مرحلهی رشدی بود.واژه های کلیدی:
ارتفاع ساقه، سیاه دانه (Nigella sativa)، شوری، وزن خشک ساقه
مقدمه:
شوری آب و خاک زراعی یکی از تنشهای اصلی وشایع در جهان کنونی است که مانع از حصول عملکرد کافی در گیاهان زراعی میگردد (لویت، 1980). بر اساس گزارش FAO (فائو، 2000) در مناطقی که مشکل شوری آب و خاک زراعی مطرح است، شوری سبب 10 الی 60 درصد کاهش در عملکرد محصولات گیاهان میگردد، همچنین این گزارشها حاکی از این است که 5/25 میلیون هکتار از اراضی ایران شور و 5/8 میلیون هکتار بسیار شور هستند. کشور ما از نظر اقلیمی در منطقه خشک و نیمه خشک دنیا قرار دارد، از این رو شوری خاک و آب آبیاری یکی از مشکلات عمده در زراعت کشور است. شوری آب و خاک آبیاری سبب بروز تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان میشود، ضمن اینکه تحمل به شوری در گیاهان نیز ویژگی پایداری نبوده و ممکن است در مراحل مختلف رشد هر گونه، متفاوت باشد (سایرام و سریواستاوا، 2002) شوری آب و خاک به واسطه حضور مقادیر زیادی از نمکها بهوجود میآید. عمدتاً مقادیر زیاد سدیم و کلر منجر به تنش شوری میشوند. تنش شوری به سه طریق بر گیاهان تاثیر میگذارد که عبارتند از: تنش اسمتیک، سمیت یونی و کمبود عناصر معدنی. وجود نمک در محلول خاک بهطور قابلملاحظهای پتانسیل اسمزی سلولهای ریشه را افزایش میدهد و این وضعیت در شرایط خشک تشدید میشود (لویت، 1980).در شرایط بحرانی تنش شوری نه تنها جذب آب خاک توسط ریشهها کاهش مییابد، بلکه ممکن است نظیر آنچه در گندم هم دیده شده، حالت عکس هم اتفاق افتد و ریشهها با دادن آب به خاک، آب خود را ازدست بدهند. نمونه دیگری از اختلال در تعادل اسمزی سلول، در لوبیا گزارش شده است که در آن تنش شوری فشار تورژسانس را کاهش داد. علاوه بر افزایش پتانسیل اسمزی محلول خاک، مکش رطوبتی خاک با خشکتر شدن خاک و نازکتر شدن لایههای آب اطراف خاک افزایش مییابد. ظاهرا این فشار هم ارز به شکل مازاد بر پتانسیل اسمزی محلول خاک، آب قابل دسترس ریشه گیاهان را محدود میکند (گالشی و همکاران، 1388). در دومین مرحله، برای افزایش جذب آب و فائق آمدن بر پژمردگی، گیاه ناگزیر به جذب یونهای سمی میگردد. برای مثال انباشتگی سدیم که در آپوپلاست یا واکوئل انجام میشود، بههم خوردن توازن اسمزی و بارالکتریکی طرفین غشا را به دنبال دارد (ملک جانی، 1382).
مونز (2002) نیز معتقد است که تنش اسمزی شروع نمایش اثر شوری است و پس از اینکه گیاه بهطور کامل در معرض این شوری قرار گرفت، سمیت یونی در رشد گیاه تاثیر گذار میشود. در سومین مرحله، افزایش یون سدیم در محیط ریشه سبب کاهش میزان جذب یون پتاسیم و یا نشت یون پتاسیم از طریق ریشه و پایین آمدن نسبت پتاسیم به سدیم میگردد (مونز، 2002). گیاهانی که تحمل بیشتری نسبت به شوری دارند از جذب بیش از حد یون سدیم که باعث آسیب به غشا و کاهش نسبت سدیم به پتاسیم میشود، ممانعت به عمل میآورند. با توجه به نقش اساسی عنصر پتاسیم در فعالیتهای مختلف فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه نظیر باز و بسته شدن روزنهها، فعال کردن آنزیمهای مختلف و دخالت در نقل و انتقال مواد، کاهش آن مانع از رشد و نمو طبیعی گیاه میگردد (مونز، 2002). علاوه بر آن، کاهش جذب کاتیونهایی مانند کلسیم و منیزیم و در نتیجه کمبود آنها منجر به کاهش فعالیت برخی آنزیمها و تغییر در میزان تراوایی غشا میشود (مونز، 2002).
پاسخ یک گیاه به تنش شوری در 2 مرحله رخ میدهد 1- پاسخ سریع به افزایش فشار اسمزی خارجی 2- پاسخ آهستهتر بعلت سمیت یونی در گیاه (مونز، 2002) .در مرحلهی اول غلظت بالای نمک پتانسیل اسمزی محلول خاک را کاهش میدهد که این موضوع باعث بوجودآمدن تنش آبی در گیاهان میشود و در مرحلهی دوم غلظت بالای نمک باعث سمیت شدید یونی میشود. برهم کنش نمکها با مواد غذایی معدنی نیز ممکن است منجر به عدم تعادل و در نتیجه کمبود برخی عناصر غذایی در گیاهان شود، در نتیجه اختلالاتی مثل بینظمی های غشایی، بازدارندگی فتوسنتزی، تجمع متابولیتهای سمی و گونههای اکسیژن فعال بوجود میآیند و سرعت جذب مواد غذایی کاهش مییابد که در نهایت باعث مرگ سلول و کل گیاه میشوند (گرینوی و مانز، 1980). بنابراین از نظر فیزیولوژیکی شوری سبب کاهش رشد رویشی گیاه نظیر کاهش وزن تر وخشک میگردد. مهمترین واکنش گیاه به شوری کاهش رشد است. شوری خاک از چند راه بر فعالیتهای فیزیولوژیکی گیاه تاثیر میگذارد ولی نشانههای آسیب دیدگی ناشی از وجود شوری معمولا هنگامی در گیاه آشکار میشود که غلظت املاح محلول در خاک بسیار بالا باشد. غلظت بالای نمک در محیط ریشه ممکن است اثرات متعددی نظیر کاهش پتانسیل اسمزی، سمیت یونها، عدم تعادل عناصر غذایی، تغییر در متابولیسم سلولی و کاهش در رشد و عملکرد را بوجود آورد. کاهش رشد در گیاهان تحت شرایط تنش شوری میتواند به دلیل کاهش ذخایر انرژی گیاه باشد که این امر متاثر از کاهش و اختلال فعالیتهای زیستی و متابولیسمی گیاه میباشد (کرپسی و گالیبا، 2000). گزارشهای محتلف نیز حکایت از کاهش رشد، کاهش تولید ماده خشک و همچنین کاهش عملکرد نهایی در اکثر گیاهان نظیر گندم، جو، لوبیا و پنبه در اثر تنش شوری میباشد (پاریدا و داس، 2005). هاجر و همکاران (1996) اثرات شوریهای مختلف تا 300 میلیمولار کلرید سدیم بر روی رشد سیاهدانه را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش کردند زمانی که تیمار بیشتر از 150 میلیمولار کلرید سدیم اعمال شد وزنتر و وزن خشک شاخهها، ریشهها و شاخص سطح برگ کاهش یافت. حسین و همکاران (2006) نیز سیاهدانه را در مرحلهی جوانهزنی در معرض سطوح مختلف شوری 0، 3 و 6 دسی زیمنس بر متر قرار دادند و گزارش کردند با افزایش غلظت شوری وزن تر و خشک ریشه، ساقه و طول ریشه و ساقه کاهش یافت.
امروزه گیاهان دارویی از گیاهان مهم اقتصادی هستند که به صورت خام یا فراوری شده در طب سنتی و مدرن صنعتی مورد استفاده و بهرهوری قرار میگیرد. مصرف گیاهان دارویی در کشورهای مختلف روزبروز در حال افزایش است و این به دلیل به اثبات رسانیدن اثر بخشی بسیاری از این مواد در مجامع علمی و مقبولیت آن در اکثر جوامع بشری است. گیاه درمانی، اعلام ممنوعیت سازمان بهداشت جهانی مبنی بر عدم استفاده از رنگهای سنتتیک و نگرانی روزافزون در مورد عوارض داروهای شیمیایی و بی اثر بودن تعدادی از آنها در مصرف طولانی مدت، استفاده از ترکیبات طبیعی بصورت جایگزین یا مکمل درمان ، پیش از پیش مورد توجه قرار گرفته است (دتننر، 2003؛ فونگ، 2002).
بنابراین گیاهان دارویی به عنوان درمان جایگزین با عوارض کمتر و خواص متعدد و در برخی موارد به عنوان تنها درمان موثر مورد استفاده قرارمی گیرد (حسینی، 2006؛ سالم و همکاران، 2000). ایران نیز از لحاظ آب وهوا ، موقعیت جغرافیایی و زمینهی رشد گیاهان دارویی یکی از بهترین مناطق جهان محسوب میگردد و در گذشته هم منبع تولید و مصرف گیاهان دارویی بوده است. سیاهدانه با نام علمی .L Nigella sativa بومی جنوب غرب آسیا و از خانواده آلالگان است (گشه و همکاران، 1998). این گیاه یکساله با دورهی زندگی کوتاه مدت، مخصوص نواحی خشک و نیمه خشک است. ارتفاع این گیاه تقریبا60 سانتیمتر با برگهای سبز خاکستری و نخی شکل است. در حالت طبیعی گلها به رنگ آبی و دارای 5 گلبرگ به عرض 5/2 سانتیمتر به رنگ سفید شیری با کنارهی مایل به آبی است. میوه این گیاه کپسول (فولیکول) پنج قسمتی است. دانهها معمولاً کوچک (1تا 5) میلیگرم خاکستری تیره یا سیاه رنگ هستند (دانتیونو و همکاران، 2001). پراکندگی این گیاه بیشتر در نواحی مختلف جنوب اروپا و برخی نقاط آسیا مثل هندوستان، پاکستان و ایران میباشد. در ایران این گیاه بیشتر در اراک و در مناطقی از کرمانشاه بهطور خودرو میروید، در اصفهان و در نواحی مختلفی از ایران نیز کشت میگردد (صمصام شریعت، 1375). سیاهدانه دارای زمینهی تاریخی و مذهبی در بین اقوام و ملل است. بهطوریکه میلیونها نفر در نواحی مدیترانه و شبهقاره هند از روغن دانهی آن در پیشگیری طبیعی و درمان بیماریها استفاده میکنند (گشه و همکاران، 1998). کاربرد اصلی این گیاه در ترکیه، ایران و لبنان بیشتر به عنوان ادویه و یا ترشی است و در برخی مناطق قبل از پخت روی نان پاشیده میشود. دانهی سیاهدانه حاوی 7 درصد رطوبت، 34/4 درصدخاکستر و 23 درصد پروتیین، 29 درصد چربی کل و99/4 درصد نشاسته و 44/5 درصد فیبر خام و 52/9 میلیگرم توکروفرول است (شاه و سن ری، 2003). دانه سیاهدانه از لحاظ اسیدهای چرب لینولئیک، اولئیک و پالمتیک غنی است. برای این گیاه خواص مختلف دارویی از قبیل خواص ضد سرطانی، ضد حساسیت، ضد دیابت و ضد میکروبی گزارش شده است (آتا، 2003). اغلب این خواص به دلیل وجود ترکیبات کینونی مثل تیموکینون و دی تیموکینون در دانه است. عصارهی سیاهدانه رشد سلولهای سرطانی و پوششی را متوقف میکند (مدنیکا، 1997). این گیاه دارای اثر ضد تشنجی است همچنین در دانههای آن اثر ضدتوموری و ضد باکتریایی تیز مشاهده شده است. از اسانس گیاه سیاهدانه ماده ای به نام نیژلون استخراج میشود که میتواند اثر کرمکش، مسهل و زیاد کنندهی ترشحات شیر داشته باشد (ریاض و همکاران، 1996). مطالعات بسیاری حاکی از تغییرات دورهای فرایندهای درگیر در متابولیسم گیاه در طی دورههای رشد رویشی و زایشی میباشد، لذا بررسی تغییرات دورهای فرایندها وتعیین پارامترهای حساسیت به شوری ومکانیسمهای مقاومت وبقای گیاهان و انتخاب روشهای اصلاحی به توسعه بهتر فعالیتهای مدیریتی در برابر تنش شوی کمک خواهد کرد. با شناخت دقیق مراحل رشد و نمو گیاهان و با شناخت دقیقتر این مسئله که تنش شوری در چه مرحلهای از رشد و نمو خسارت بیشتری وارد مینماید میتوان با مدیریت بهتر در تمام مراحل رشد و نمو و یا حداقل در مراحل حساستر به این تنش، خسارت آن را از بین برده و یا به حداقل ممکن رساند. بنابراین، این پژوهش با هدف بررسی اثر تنش شوری بر رشد رویشی گیاه دارویی سیاهدانه مورد بررسی قرار گرفت.
مواد و روشها:
این آزمایش در سال 91-1390 بهصورت گلدانی و در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکراردر دانشگاه علوم کشاورزی ومنابع طبیعی گرگان انجام شد. فاکتور اول شامل زمان اعمال تنش شوری (هشتبرگی و شروع گلدهی) و فاکتور دوم شوری در سطوح (0، 25، 50 و 75 میلیمولار) بود. بذر سیاهدانه تودهی محلی گناباد بود که از درصد جوانهزنی 86 درصد برخوردار بود. در این آزمایش گلدانهای مورد استفاده از جنس پلاستیک، قطر دهانهی 30 سانتیمتر و ارتفاع 22 سانتیمتر و دارای زهکشی مناسب بودند. در قسمت کف گلدان سوراخهایی برای تخلیه آب مازاد (زهکش) ایجاد گردید. در هر گلدان 20 عدد بذر سیاهدانه در تاریخ 16 فروردین ماه سال 1390 کشت شد. هشت روز پس از کاشت بذرها سبز شدند و در مرحلهی دوبرگی عمل تنک کردن انجام گردید. بوتهها در مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی تحت تاثیر تیمارهایی با غلظتهای0، 25، 50 و75 میلیمولار کلرید سدیم قرارگرفتند و به عبارتی تنش شوری با استفاده از آب آبیاری به صورت تدریجی اعمال شد و تا مرحلهی رسیدگی برداشت ادامه داشت، جهت جلوگیری از تجمع نمک هفتهای یکبار گلدانها با آب غیر شور شستشو شدند. 14روز پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی، از هر تیمار موجود در هر تکرارسه بوته برداشت شد و ارتفاع ساقه و وزن خشک ساقه اندازهگیری گردید. برای اندازهگیری وزن خشک، نمونهها به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد در آون قرار داده شدند و پس از خشک کردن با ترازوی 001/0 توزین شدند (قربانی و همکاران، 1390)اعمال تنش شوری
در هر گلدان 51/7 کیلوگرم خاک مزرعه با بافت لومی (22درصد رس، 34 درصد سیلت و 44 درصد شن) ریخته شد (جدول 1). بعد از پر کردن گلدانها نمونههایی از خاک در داخل آون 105 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت خشک گردید و بدین ترتیب وزن خاک خشک ریخته شده در داخل گلدانها به میزان 01/6 کیلوگرم تعیین شد. برای شور کردن آب از NaClاستفاده شد. میزان نمک مورد نیاز برای هر تیمار که بر اساس وزن خشک گلدان تعیین شده بود در آّب حل و به خاک گلدان اضافه گردید. در زیر هر گلدان یک زیر گلدانی قرار گرفت تا پس از هر آبیاری، آّنرا به گلدان برگردانیده و از اتلاف نمک و کاهش شوری خاک جلوگیری شود. میزان آّب لازم برای آبیاری با آب شور بر اساس میزان اختلاف وزن خاک گلدان از وزن مرجع در 80 درصد رطوبت قابل استفاده خاک انجام شد. جهت جلوگیری از وارد آمدن شوک به گیاه اعمال تیمارهای شوری بالا به صورت مرحلهای انجام گردید.مشخصات خاک مورد استفاده
جدول 1- مشخصات خاک مورد استفاده در گلدان
تجزیه و تحلیل
تجزیه و تحلیل آماری دادههای حاصل از آزمایش با استفاده از نرم افزار آماری SAS و برای رسم نمودارها از نرم افزار Excel استفاده گردید.نتایج و بحث
ارتفاع ساقه
براساس نتایج تجزیه واریانس اعمال تنش شوری در مراحل مختلف رشدی هشتبرگی و شروع گلدهی باعث ایجاد اختلاف معنیداری در میزان ارتفاع ساقه (پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی) شد (جدول2). روند تغییرات ارتفاع ساقه تحت تاثیر تنش شوری و مرحله اعمال تنش شوری قرار گرفت که این روند کاهشی از لحاظ آماری معنیدار بود (شکل1). شیب کاهش ارتفاع در مراحل هشتبرگی و شروع گلدهی بهترتیب 311/0- و 270/0- سانتیمتر بر میلیمولار بود. (شکل1). بیشترین ارتفاع مربوط به تیمار شاهد هر مرحلهی رشدی و کمترین ارتفاع مربوط به تیمار 75 میلیمولار هر مرحلهی رشدی بود. میزان ارتفاع ساقه در تیمار 75 میلیمولار و مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی بهترتیب 61/0 و 46/0 برابر شاهد بود. ارتفاع ساقه در مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی با اعمال تنش شوری کاهش یافت. ارتفاع ساقه در مرحله شروع گلدهی با اعمال تنش شوری نسبت به مرحلهی هشتبرگی افت کمتری نشان داد، شاید یکی از دلایل کاهش کمتر ارتفاع ساقه در مرحلهی شروع گلدهی بخاطر رشد محدود بودن سیاهدانه و رسیدن به حداکثر ارتفاع در این مرحله باشد. شانون (1986) اظهار داشت افزایش شوری در محیط آب و ریشه باعث کاهش تشدید رشد در اندامهای هوایی و ساقهی گیاهان میگردد و این امر سبب ایجاد خسارت زیادی به عملکرد گیاهان میگردد. خان و همکاران (1995) نیز اظهار داشتند اثرهای منفی شوری بر رشد گیاه، به علت پتانسیل اسمزی پایین محلول خاک (تنش اسمزی)، اثرهای ویژه یونی (تنش شوری)، عدم تعادل عناصر غذایی یا مجموعهی این عوامل ایجاد میشود، لذا هنگامی که گیاه در شرایط شور رشد میکند فعالیت فتوسنتزی آن کاهش یافته و منجر به کاهش طول ساقه میگردد (ویرا سانتونز، 2004). ژوزه (2002) اظهار کرد در گیاهان تحت تنش شوری عدم تورژسانس مناسب سلولها و تخصیص بیشتر مواد سنتز شده جهت مقابله با تنش، کوتاه شدن دورهی رشد گیاه و نیز مکانیسمهای فرار از تنش همگی میتوانند مانع از توسعهی عادی سلولها و در نتیجه کاهش ارتفاع گیاه شود.جدول 2- تجزیه واریانس پارامترهای ارتفاع ساقه و وزن خشک ساقه تحت تاثیر تیمارهای مختلف تنش شوری (اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی)
شکل 1- تغییرات میزان ارتفاع ساقه تحت تاثیر تیمارهای مختلف تنش شوری پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی (الف) و شروع گلدهی (ب)
وزن خشک ساقه
بر اساس نتایج بدست آمده اثر متقابل بین مراحل اعمال تنش شوری (هشتبرگی و شروع گلدهی) و مقادیر مختلف تنش شوری (0، 25، 50 و75 میلیمولار) بر میزان وزن خشک ساقه (پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی) تفاوت معنیداری در سطح پنج درصد داشت (جدول2). با کاهش ارتفاع ساقه تحت تاثیر تنش شوری، وزن خشک ساقه نیز پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی و شروع گلدهی در تیمارهای مختلف شوری و مراحل مختلف اعمال تنش کاهش یافت. تغییرات کاهش وزن خشک ساقه در مراحل مختلف اعمال تنش شوری و غلظتهای مختلف شوری رابطهی خطی داشت که روند کاهشی در این رابطه از لحاظ آماری معنیدار بود (شکل 2). شیب کاهش وزن خشک ساقه در دو مرحلهی رشدی اعمال تنش هشتبرگی و شروع گلدهی بهترتیب 0038/0- و 0041/0- گرم بر میلیمولار بود. بیشترین وزن خشک مربوط به تیمار شاهد هر مرحلهی رشدی و کمترین وزن خشک مربوط به تیمار 75 میلیمولار هر مرحلهی رشدی بود. گیاه بعد از اعمال تنش در مرحلهی رشدی هشتبرگی بهدلیل ادامه رشد رویشی توانست اثرات تنش را کاهش دهد، اما در مرحلهی شروع گلدهی بهدلیل پایان رشد رویشی گیاه و نیز استفاده از ذخایر فتوسنتزی (موجود در ساقه) جهت برطرف نمودن اثرات تنش سبب کاهش بیشتر وزن خشک ساقه در این مرحله نسبت به مرحلهی هشتبرگی گردید. تنش سبب میشود تا گیاه مرحلهی رویشی را به خوبی طی نکرده و با پتانسیل ضعیف وارد دوره زایشی شود، لذا کاهش مقدار آسمیلات تولیدی علاوه بر ممانعت از طویل شدن ساقه و کاهش تعداد برگ و محور گل آذین، تشکیل تعداد زیاد گل و فولیکول را محدود کرده و به عبارتی ظرفیت پذیرش مخزن و توان تولیدی منبع هر دو کاهش مییابد. با افزایش تنش شوری، سمیت یونی حاصل از افزایش عناصر زیان بار که سبب اختلال در کلیه فعالیتهای زیستی و متابولیسمی گیاهان میشود، در نهایت منجر به از بین رفتن و یا کاهش شدید اندام هوایی می شود (گرهام، 1996). مصرف بیش از حد انرژی جهت تولید برخی از مواد آلی که نقش پایدار سازی تعادل اسمزی را با جذب یونها انجام میدهند از دیگر عوامل کاهش وزن اندامهای هوایی محسوب میشود (سینگ وپال، 2001؛گرهام، 1996). کاهش وزن خشک اندام هوایی تحت تاثیر نمک در سویا (رستمی هیر و همکاران، 1383)، شبدر زیرزمینی (گالشی و سلطانی، 1381)، رازیانه (صفرنژاد و همکاران، 1387) گزارش شده است. کافی (1377) نیز گزارش کرد وزن خشک اندام هوایی گیاه هم از طریق رشد رویشی و هم از طریق کاهش فتوسنتز تحت تأثیر قرار میگیرد. فرانکویس و همکاران (1990) نشان دادند که با افزایش سطوح شوری ارتفاع گیاه، قطر ساقه، میزان ماده خشک و بهطور کلی رشد رویشی ساقه گیاه کنف کاهش مییابد. یارنیا و همکاران (1380) نیز کاهش وزن خشک اندام هوایی و ریشه را در اثر شوری در گیاه یونجه گزارش و بیان کردند که صفات وزن خشک ساقه و وزن خشک برگ بهترتیب بیشترین همبستگی را با وزن خشک اندام هوایی دارند. با توجه به کاهش سطح با افزایش شوری، چنین برداشت می شود که میزان دریافت نور و در نتیجه فتوسنتز خالص و تجمع ماده خشک کاهش یافته و وزن خشک قسمت هوایی که مجموع وزن خشک ساقه و برگ است کاهش مییابد.شکل 2- تغییرات میزان وزن خشک ساقه تحت تاثیر تیمارهای مختلف تنش شوری پس از اعمال تنش شوری در دو مرحلهی هشتبرگی (الف) و شروع گلدهی (ب)
پينوشتها:
* کارشناس ارشد زراعت، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان
کتابنامه:رستمی هیر، م.، گالشی، س.، سلطانی، ا و زینلی، ا. 1383. تاثیر تنش شوری کلرید سدیم بر رشد وتثبیت بیولوژیک در یازده رقم سویا. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. جلد11. شماره 2. صفحه 136 -127.
صفرنژاد، ع.، سلامی، م.ر و حمیدی، ح. 1386. بررسی خصوصیات مورفولوژی گیاهان دارویی اسفرزه در برابر تنش شوری. مجله پژوهش و سازندگی. جلد 1. شماره 7. صفحه 132-123.
صمصام شریعت، ه. 1374. پرورش و تکثیر گیاهان دارویی. نشر مانی، اصفهان. 275 صفحه.
قربانی، ط.، گالشی، س.، سلطانی، ا و زینلی، ا. 1390. بررسی برخی پارامترهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه نخود تحت تنش خشکی، پایاننامه کارشناسی ارشد زراعت، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، 89 صفحه.
کافی، م و استوارت، د. ا. 1377. اثرات شوری بر رشد و عملکرد نه رقم گندم. مجله علوم و صنایع کشاورزی. جلد 12. شماره1. صفحه96 - 85.
گالشی، س. و سلطانی، ا. 1381. ارزیابی رشد، تثبیت نیتروژن و تحمل به شوری پنج رقم شبدر زیرزمینی. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. جلد3. شماره 18. صفحه 83-71.
گالشی، س.، ترابی، ب.، رسام، ق.، راحمی کاریزکی، ع و برزگر، ا. 1388. تنش و مدیریت آن در گیاهان. انتشارات دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. 307 صفحه.
ملکجانی، ز. 1382. بررسی اثر توام شوری و تغذیه ازت بر رشد و بازده گیاه کلزا. پایاننامه کارشناسی ارشد، دانشگاه علوم کشارزی و منابع طبیعی گرگان. 86 صفحه.
یارنیا، م.، حیدری شریف آباد، ح.، هاشمی دزفول، س، ا.، رحیم زاده خوبی، ف و قلاوند، و.1380. ارزیابی تحمل به شوری لاینهای یونجه، مجله علوم زراعی ایران، جلد 3. شماره 2. صفحه 26-12.
Atta, M. B. 2003. Some characteristics of nigella (Nigella sativa L.) seed cultivated in Egypt and its lipid profile. Food Chemistry. 83: 63-68.
D'antuono, F. L., Moretti, A., and Lovato., F. S. A. 2002. Seed yield, components, oil content and essential oil content and composition of (Nigella sativa L) and (Nigella damascene L.). Industrial Crops and Products. 15: 59-69.
FAO, 2000. Avaliable on URL:http://www. Fao. org.
Fong, H. H, 2002. Integration of herbal medicine into modern medical practices: issues and prospects Integr. Cancer Therapy. 1: 287-293.
Francois, L.E., Grieve, C.M., Maas. E. V., and Lesch., S. M. 1994. Time of salt stress affects growth and yield components of irrigated wheat. Agronomy Journal. 86: 100-107.
Ghosheh, A. O., Houdi, A. A., and Crooks, A. P. 1998. High performance liquid chromatographic analysis of the pharmacologically active quinines and related compounds in the oil of the black seed (Nigella sativa L.). Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis. 19: 757- 762
Gorham, J. 1996. Mechanisms of salt tolerance of halophytes. In: Halophytes ecologicagriculture. (eds: Allah, R. C., Nalcolm, C. V., and Aamdy, A). Marcel Dekker. Inc. 30-53.
Greenway, H., and Munns, R. 1980. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Annual Review. Plant Physiology. 31: 149-190.
Hajar, A. S., Zidan, M. A., and Alzahrani, H. S. 1996. Effect of salinity stress on germination, growth and some physiological activites of black cumin (Nigella sativa L.). arab gulf journal of scientific research. 14: 445-454.
Huseini, H. F, Larijani, B., Fakhrzadeh, H., Radjabipour, B, Toliat., T., and Reza, M. 2006. The efficacy of (Silybum marianum L.) Gaertn. (silymarin) in the treatment of type II diabetes: arandomized double-blind, placebo-controlled, clinical trial. Photother. Res. 20: 1036-1039.
Jose, A. I. 2002. Package of Practices Recommendations: Crops. 12 th Edition. Kerala Agricultural University. Trichur. Kerala. India. p 278.
Kerepesi, H., and Galiba, G. 2000. Osmotic and salt stress Induced alteration in soluble carbohydrate content in wheat seedling. Crop Sciences. 40: 482-487.
Khan, M. G., Silberbush, M., and. Lips, S. H. 1995. Physiological studies on salinity and nitrogen interaction in alfalfaplants: III. Nitrate reductase activity. Journal. Plant Nutrition. 18: 2495-2500.
Levitt, J. 1980. Responses of plant to environmental stress chilling, freezing, and high temperature stresses, second ed. Academic press Soil .209: 217-224.
Medenica, R., Janssens, J., Tarasenko, A., Lazovic, G., Corbit, W., and Powell, D. 1997. Anti-angiogenic activity of (Nigella sativa) plant extraction cancertherapy. Proc. Annual. Meeting American Association Cancer Responses. 38: 1377-1384.
Munns., R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environment. 25: 239-250.
Munns, R., Greenway, H,. Delane, R., and Gibbs, J. 1982. Ion concentration andcarbohydrate status of the elongating leaf tissue of Hordeum vulgare growing at high extrnal NaCl. Journal Experimental Botany. 33: 574-583.
Parida, A. K., and Das, A. B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety 60: 324-349.
Riaz, M., Syed, M., and Chaudhary, F. M. 1996. Chemistry of the medicinal plants of the genus Nigella. Hamdard Medicus. 39: 40-45.
Salem, M. L., and., Hossain, M. S. 2000, Protective effect of black seed oil from (Nigella sativa) against murine cytomegalovirus infection. International Immunopharmacology Journal Impact Factor. 22: 729–740
Sariam, R. K., Rao, K. V., and Srivastava, G. C. 2002. Differential response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science. 163: 1037-1046.
Shah, S., and Sen Ray, K. 2003. Study on antioxidant and antimicrobial properties of black cumin (Nigella sativa L.), Journal of Food Science and Technology–Mysore. 40: 70-73.
Shannon, M. C. 1986. Breeding, selection and the genetics of salt tolerance. In: Salinity tolerance in Plants. (Eds: R. C. Staples and G. H. Toenniessn). 24: 231-252. John
Viera Santos, C. 2004. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves Scientia Horticulturae. 103: 93-99.
/ج