مترجم: احمد رازیانی
منبع:راسخون
منبع:راسخون
چکیده: آنچه تحت عنوان کلی بیوفیزیک طبقه بندی شده و امروزه در شاخههای متنوعی مطالعه میشود حاصل تلاشهایی است که از قرن هجدهم در زمینههای مختلف آغاز شده و تاکنون ادامه داشته است. کاربرد فنون و روشهای بیوفیزیکی منجر به بسیاری پیشرفتها و تحولات چشمگیر در علوم زیستی شده است.
1. مقدمه
بیوفیزیک یکی از شاخههای جوان علوم تجربی است. اولین مطالعات در این زمینه با تلاشهای فیزیولوژیستهای قرن هجدهم در به کارگیری روشها و ابزارهای فیزیکی در حل مسائل فیزیولوژیکی آغاز شد. لوئیجی گالوانی در قرن هجدهم اولین فیزیولوژیستی بود که اثر الکتریسیتۀ ساکن را بر روی ماهیچۀ قورباغه مطالعه کرد. ژولیوس روبرت مایر پزشکی بود که در قرن نوزدهم به خاطر تحقیقاتش در تنظیم اصل بقای انرژی، به عنوان یک اصل عام، شهرت یافت. وی همچنین اولین فردی بود که به ماهیت پدیدۀ فوتوسنتز اشاره کرد و آن را اساساٌ یک پدیدۀ انتقال و تبدیل انرژی دانست. هرمن لودویک هلمهولتز شاید موفقترین بیوفیزیکدان قرن نوزدهم باشد. او نیز پزشکی بود که به خاطر تحقیقاتش دربارۀ انقباض عضلات، انتقال علائم عصبی، دید، شنوایی، عدسیها، ترمودینامیک، و اختراع وسایلی برای تجزیۀ بسامد اصوات گفتاری و موسیقی، شهرت فراوانی پیدا کرد. ژان تیندال، شاگرد فاراده و پاستور، فیزیکدانی بود که در قرن نوزدهم تحقیقات مهمی در زمینۀ میکروبیولوژی انجام داد.استفاده از روشها و ابزارهای فیزیکی در قرن حاضر امکانات تازه ای برای درک و تحلیل مسائل زیست شناختی فراهم آورده است. با کشف پرتو ایکس و مواد رادیواکتیو و کاربرد آنها در زیست شناسی و طب، تحولات بزرگی در شناخت مکانیسمهای حاکم بر موجودات زنده و درمان بسیاری از بیماریهای بدخیم ایجاد شد. توسعه و تکمیل روش مطالعۀ ساختار ماکرومولکولهای زیستی با پراش پرتو ایکس نقش مهمی در پیشرفت علوم زیستی ایفا کرده است. الکتروفیزیولوژی بدون توسعه و به کارگیری علم الکترونیک نمیتوانست تا مراحل امروزی خود پیشرفت کرده باشد.
طیف نمایی و صورتهای مختلف آن نیز یکی از روشهای جدایی ناپذیر شاخههای مختلف علوم زیستی شده است. کاربرد روشهای فیزیکی در حل مسائل پزشکی که بر اساس تجارب فیزیولوژیستها بنا شده بود کم کم به صورت شاخه ای مستقل با عنوان ̓̓̓̓̓̓̓̓ ”فیزیک پزشکی ‘‘ جای خود را باز کرد. امروزه فیزیک پزشکی یکی از تخصصهای ضروری در امر پزشکی است ولی بحث ما به مسائل و موضوعات خاص آن مربوط نمیشود و در این مقاله بیشتر به آنچه ” بیوفیزیک “ نامیده میشود میپردازیم. تعریف بیوفیزیک در یکی دو جمله یا عبارت کوتاه کاری مشکل و شاید غیرممکن است. بنابراین سعی میکنیم با اشاره به مسائل و مباحث مختلفی که معمولاً تحت عنوان بیوفیزیک ارائه میشود به معرفی این علم بپردازیم.
2.سازمان و ساختار موجود زنده
قبل از معرفی بیوفیزیک باید شناختی، ولو مختصر، از موجود زنده داشته باشیم. سیستمهای حیاتی را در سطوح مختلف میتوان بررسی کرد. جمعیتهای جانوران و یا گیاهان در یک منطقه، یک جانور یا گیاه، یک اندام یا یک بافت، و بالأخره حتی یک سلول را میتوان به عنوان سیستم حیاتی بررسی کرد. سلول کوچکترین واحد جامع و کامل حیاتی است که تمام خصوصیات موجود زنده را دارد. یعنی هم میتواند به سوخت و ساز بپردازد، هم میتواند تولیدمثل و تکثیر کند، و هم میتواند حرکت و تغییر و تمایز داشته باشد. در موجودات تک سلولی، مانند باکتریها، تمام اعمال حیاتی به توسط همان تک سلول انجام میشود. در موجودات ”پرسلولی“ مانند جانوران و گیاهان، سلول سه نقش اساسی به عهده دارد: اولاً، واحد ساختار است؛ یعنی موجود زنده از کنار هم قرار گرفتن تعدادی سلولهای مختلف تشکیل میشود. ثانیاً، واحد تکثیر است؛ یعنی موجود از طریق تقسیمات سلولی تکثیر میشود. هر سلول نیز الزاماً از تقسیم سلول دیگری نتیجه میشود. ثالثاً واحد اعمال حیاتی است یعنی تمام فعالیتهای موجود زنده از طریق سلولها انجام میشود. در موجودات پرسلولی، وظیفۀ انجام اعمال حیاتی میان سلولهای مختلف تقسیم میشود. مجموعۀ سلولها میتواند رفتار و خصوصیاتی داشته باشد که تک تک سلولها فاقد آناند. به عنوان یک قانون کلی، هر سطح تشکّل از موجودات زنده دارای خصوصیاتی است که سطوح تشکل پایینتر فاقد آن خصوصیاتاند.وقتی می گوییم سلول کوچکترین واحد جامع حیات است، یعنی نمیتوان سلول را به اجزای کوچکتری که دارای تمام خصوصیات حیاتی باشند تقسیم کرد. سلولها از اجتماع تعداد زیادی مولکولهای سادۀ معدنی و ماکرومولکولهای پیچیدۀ آلی (زیستی) تشکیل شدهاند. مولکولهای سادۀ معدنی و یا ماکرومولکولهای زیستی هیچیک به تنهایی خواص یک سلول را ندارند، اما اگر به طور مناسبی اجتماع کنند تشکیل یک سلول زنده را میدهند.
ماکرومولکولهای زیستی را میتوان به چند گروه عمده تقسیم کرد. یکی پروتئینها که از ترکیبات مختلف 20 نوع اسید آمینه تشکیل میشوند و گاهی نیز بعضی مواد دیگر در ساختمان آنها شرکت دارند. پروتئینها عوامل حرکتی و ساختاریاند و بعلاوه وظایف متعدد دیگری مانند فعالیتهای آنزیمی، انتقال مواد، ذخیرۀ مواد غذایی، فعالیتهای دفاعی، و کار کنترل را در سلول به عهده دارند. گروه دیگر از ماکرومولکولهای زیستی اسیدهای هستهایاند. اسید هستهای عنوان عامی است که هم به دزاکسی ریبونوکلئیک اسید و هم به ریبونوکلئیک اسید اطلاق میشود. در تمامی موجودات زندۀ کامل، چه تک سلولی و چه پرسلولی، مولکول حامل اطلاعات ژنتیکی است. اطلاعات موجود در مولکول شامل پیامهای لازم برای تمام اعمال حیاتی و ساختاری سلول است. مولکولهای در انتقال اطلاعات ژنتیکی از به مرکز تولید پروتئینها در سلول، و همچنین در ساختن پروتئینها شرکت دارند. هر دو از ترکیب چهار نوع باز مختلف آلی تشکیل شدهاند. تفاوت آنها در ترکیب شیمیایی و در ساختار فیزیکی است. مولکول به صورت مارپیچ دو زنجیره است، در حالی که عموماً به صورت یک زنجیره است. اطلاعات موجود در مولکول برای هر موجود زنده منحصربه فرد است. در واقع اساس تفاوت موجودات زنده در اختلافات میان اطلاعات ژنتیکی موجود در مولکولهای و نحوه و میزان استفاده از این اطلاعات است. سایر ماکرومولکولهای موجود در سلول عبارتاند از قندها (کربوهیدراتها)، چربیها (لیپیدها)، و ترکیبات گوناگونی که پروتئینها با این ماکرومولکولها تشکیل میدهند.
نکتۀ مهم و قابل تأکید این است که رفتار ماکرومولکولها، سلولها، و یا حتی اجتماعات سلولها، ربطی به نوع موجود زنده ندارد. البته هر چه سطح تشکل بالاتر میرود اختلافات نیز فاحشتر میشود. مثلاً یک سلول جانوری با یک سلول گیاهی تفاوتهای محسوس و مشخصی دارد؛ تفاوت یک اندام جانور با یک اندام گیاه محسوستر است. ولی میان خواص فیزیکی پروتئینها یا اسیدهای هسته ای در جانوران یا گیاهان شباهتهای زیادی وجود دارد. هر پرئتئین خاص، دارای ساختار و وظایف مشابهی در تمام جانوران است. یک سلول عصبی نیز میتواند در انواع جانوران میزبان وجوه تشابه زیادی داشته باشد. جانوران، با تمام تفاوتهایی که دارند، در بسیاری از اعمال حیاتی مانند تغذیه، تأمین و انتقال انرژی، و تولیدمثل شبیه به هماند.
در گذشته موجودات زنده را معمولاً بر حسب انواع رده بندی میکردند و به مطالعۀ خصوصیات آنها میپرداختند. آنچه متأخران خصوصاً در رشتههایی مانند بیوفیزیک، بیوشیمی و فیزیولوژی در پیش گرفتهاند، مطالعۀ مسائل مربوط به سطوح مختلف است. مثلاً مطالعۀ ساختار و فیزیک پروتئینها، یا به طور کلی ماکرومولکولهای زیستی، صرف نظر از تعلق آن ماکرومولکول به یک موجود خاص انجام میگیرد. در این مقاله نیز موضوعات و مسائل بیوفیزیکی بر همین اساس طبقه بندی و ارائه میشوند. یعنی مسائل عمدۀ بیوفیزیک مولکولی، بیوفیزیک سلولی، بیوفیزیک اجتماعات سلولی، و بیوفیزیک جانوری به ترتیب مطرح میشوند و سپس دربارۀ موضوعاتی که خود شامل مسائل مختلف در تمام سطوح تشکل زیستیاند (مانند بر هم کنش پرتوها با موجودات زنده و نگرش سیستمی و نظری به موجودات زنده) گفتگو میشود.
3.بیوفیزیک مولکولی
بیوفیزیک مولکولی عبارت از مطالعۀ خصوصیات و رفتار فیزیکی ماکرومولکولهای زیستی است. خواص فیزیکی پروتئینها و اسیدهای هسته ای را به علت بزرگی اندازه و کثرت تعداد اتمهایشان نمیتوان بر اساس ترکیب شیمیایی آنها تعیین کرد. تعیین این خواص با ترکیبی از روشهای ترمودینامیک، مکانیک آماری، هیدرودینامیک و طیف نمایی انجام میگیرد. هرکدام از این فنون و روشها یکی از خصوصیات ماکرومولکول را به دست میدهد. مثلاً، برای تعیین وزن مولکولی میتوان از روش تعیین فشار اُسمزی و یا مطالعۀ حرکت مولکول در میدان ناشی از دوران فوق مرکز گریز( که روشهای ترمودینامیکی – هیدرودینامیکی هستند)، و یا حرکت مولکول در میدان الکتریکی دستگاه الکتروفورس، و یا از روش پراکندگی نور استفاده کرد. برای تعیین شکل ماکرومولکولها باید از روشهایی مانند تعیین ضریب ویسکوزیته یا ضریب پخش استفاده کرد. ضریب ویسکوزیته برای ماکرومولکولهایی که وزن مولکولی آنها یکسان ولی اشکال آنها متفاوت است فرق میکند. بسیاری از روابط اساسی میان شکل، ضریب پخش و ویسکوزیتۀ مولکولها از کارهای اینشتین و برخی دیگر از فیزیکدانهای معاصر او نتیجه شده است.علاوه بر وزن مولکولی و شکل، بنای فضایی ماکرومولکولها نیز اهمیت بسیار زیادی دارد. همان طور که اشاره شد ماکرومولکولها از واحدهای متعددی تشکیل شدهاند. طرز قرار گرفتن هر واحد نسبت به واحد بعدی در فضا و زوایایی که این واحدها با یکدیگر میسازند بنای فضایی ماکرومولکول را مشخص میکند. بنای فضایی از خصوصیات ویژۀ هر ماکرومولکول است و در تعیین هویت آن نقش اساسی دارد طوری که با تغییر بنای فضایی، خصوصیات اصلی ماکرومولکول تغییر میکند. معمولترین و موفقترین روش موجود برای تعیین بنای فضایی ماکرومولکولها، روش پراش پرتو ایکس است. نقش این روش در پیشرفت علوم زیستی شاید از نقش پرتو ایکس و مواد رادیواکتیو در تحول علوم زیستی کمتر نباشد. با همین روش بود که جیمز واتسن ژنتیکدان آمریکایی و فرانسیس کریک فیزیکدان انگلیسی در سال 1953 موفق به کشف ساختمان دو زنجیرۀ مولکول شدند و در واقع راه را برای ظهور زیست شناسی جدید باز کردند.
مطالعۀ نیروها و عوامل مؤثر در ایجاد و حفظ بنای فضایی ماکرومولکولها نشان داده است که این نیروها در واقع همان نیروهای الکتروستاتیکی و بر هم کنشهای آبگریز (هیدروفوبیکی) اند. درک بهتر و پیش بینی درست رفتار ماکرومولکولها در گرو شناخت این نیروها و بر هم کنشها است.
مطالعۀ غشاهای بیولوژیکی نیز بر اساس بر هم کنشهای آبگریز و ترمودینامیک آنها صورت میگیرد. غشاهای بیولوژیکی پردههای دو لایه ای هستند که از اجتماع تعداد زیادی مولکول فسفولیپید به وجود میآیند. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از دو قسمت کاملاً متمایز تشکیل شدهاند. یک قسمت سر، که به واسطۀ وجود عامل فسفات دارای بار الکتریکی است و یک قسمت دم، که به واسطۀ وجود زنجیرههای اشباع و غیراشباع آلی کاملاً آبگریز است. مطالعۀ ترمودینامیک این مولکولها نشان میدهد که در محیطهای آبی آنها فقط میتوانند به صورت خاصی در کنار هم قرار بگیرند. بر هم کنش مجاز از لحاظ ترمودینامیکی بر هم کنشی است که در آن، قسمتهای آبگریز این مولکولها در مجاورت یکدیگر و قسمتهای باردار نیز در کنار هم و در مجاورت مولکولهای آب قرار بگیرند. حاصل این بر هم کنشها تشکیل غشاهای دو لایۀ بیولوژیکی است. در غشاهای بیولوژیکی علاوه بر فسفولیپیدها، مولکولهای پروتئین نیز وجود دارند که وظایف بسیار مهمی به عهدۀ آنهاست.
در پیوند یک ماکرومولکول با مولکولهای کوچکی که لیگاند آن نامیده میشود مسائل جالبی نهفته است. ماکرومولکولها معمولاً توانایی ایجاد چندین پیوند را با لیگاندهای خود دارند. این پیوندها گاه کاملاً یکسان ولی مستقل از یکدیگرند. یعنی بند شدن یک لیگاند تأثیری در پیوند لیگاندهای دیگر با ماکرومولکول ندارد. گاهی نیز این پیوندها متعاون اند، یعنی بندشدن یک لیگاند باعث تسریع در بندشدن سایر لیگاندها میشود. نمونۀ جالبی از این پیوندها را در هموگلوبین میبینیم. هموگلوبین متشکل از چهار قسمت کاملاً مجزاست که توسط بر هم کنشهای آبگریز به هم نگه داشته شدهاند (ساختمان نوع چهارم از نظر بنای فضایی). هر یک از این قسمتها که آنها را α و β می گویند میتواند با یک مولکول اکسیژن پیوند برقرار کند. پیوند با اولین اکسیژن باعث تسریع پیوند سایر اکسیژنها با قسمتهای دیگر این مولکول میشود. اکنون سؤال این است که چگونه اطلاعات مربوط به پیوند یک اکسیژن در یک قسمت به سایر قسمتها منتقل و باعث تسریع در پیوستن سایر اکسیژنها میشود. در توجیه این رفتار نظریههای فیزیکی مختلفی – مانند ایجاد ارتعاشات کم بسامد – ارائه شده است که جای تحلیل آنها اینجا نیست.
رفتار فیزیکی آن دسته از پروتئینهایی که به آنها آنزیم می گویند نیز حائز اهمیت است. آنزیمها پروتئینهایی هستند که واکنشهای شیمیایی حیاتی را هزاران مرتبه تسریع میکنند. کار آنزیمها مبتنی بر خواص فیزیکی و خصوصاً بنای فضایی آنهاست. اگر بنای فضایی یک آنزیم فعال را، بدون آنکه تغییری در ترکیب شیمیایی آن داده باشیم، تغییر بدهیم خاصیت آنزیمی آن را از بین میرود.
4.بیوفیزیک سلولی
سلول زنده چیزی جز اجتماع تعداد زیادی ماکرومولکولهای زیستی و مولکولهای کوچک آلی و معدنی نیست. لیکن این مجموعه دارای خصوصیات و رفتاری است که تک تک اجزا فاقد آناند.اولین شناخت از سلول در سال 1665 به کمک عدسی توسط رابرت هوک در مطالعۀ ساختمان چوب پنبه به دست آمد. پس از آن با ساخته شدن و تکمیل میکروسکوپ نوری دنیای دیگری در مقابل چشمان انسان قرار گرفت. قدرت تفکیک چشم غیرمسلح حدود 1 /0 میلی متر است. در حالی که اندازۀ متوسط سلولها در حدود 20 میکرون و ابعاد متوسط میکروبها در حدود 1 الی 2 میکرون است. با توسعه و تکمیل میکروسکوپهای نوری قدرت تفکیک این دستگاهها به حدود 2/0 میکرون افزایش یافت. با اختراع و توسعه و به کارگیری میکروسکوپ الکترونی دنیای مقابل چشم پژوهشگران باز هم وسیعتر شد. در این میکروسکوپ به جای نور از الکترونها و به جای عدسیهای شیشه ای از عدسیهای الکترومغناطیسی برای انحراف و کانونی کردن پرتو الکترون استفاده میشود. برای مشاهدۀ اجسام با میکروسکوپ الکترونی باید برشهای بسیار نازکی از آنها را با اتمهای سنگین رنگ آمیزی کرد. قدرت تفکیک میکروسکوپ الکترونی گسیلی حدود چند آنگستروم است که با پیشرفت تکنولوژی، کیفیت تصویر و درشتنمایی آن نیز رفته رفته بهتر و بیشتر میشود.
کار استفاده از الکترونها در مشاهدۀ ساختار موجودات زنده به همین جا ختم نمیشود. اختراع میکروسکوپ الکترونی رویشی نه تنها تحولی در فیزیک حالت جامد و علم مواد ایجاد کرد، بلکه برای اولین بار تصویری از شکل ظاهری و سطح خارجی موجودات ذره بینی و سلولی در مقابل چشم انسان قرار داد. تلاش فیزیکدانان و مهندسان برای مشاهدۀ موجودات زندۀ میکروسکوپی به موارد فوق محدود نمیشود. کاربرد پرتوهای الکترومغناطیسی با طول موجهای کوتاهتر از نور مرئی و فرابنفش، برای دستیابی به قدرتهای تفکیک بهتر از 2/0 میکرون، سالها در فکر فیزیکدانها و بیوفیزیکدانها بوده است. اخیراً در یکی از مؤسسات تحقیقاتی، آی. بی. ام گروهی موفق شدهاند که تکنولوژی لازم برای استفاده از پرتو ایکس در میکروسکوپی موجودات زنده را فراهم آورند. البته این هنوز ابتدای راه است و میدان وسیعی برای نوآوری در این زمینه وجود دارد.
مسئله دیگری که در ارتباط با فیزیک موجودات زنده در سطح سلول مطرح میشود مسئلۀ انرژی است. موجودات زنده از پایینترین سطح تشکل، یعنی سلول، تا موجودات پیچیده تر، برای حفظ تشکل و انجام اعمال حیاتی احتیاج به انرژی دارد. منبع این انرژی و چگونگی تأمین، انتقال، و مصرف آن، و کارایی سیستمهای حیاتی از جمله مسائل مهمی هستند که تاکنون مورد مطالعه قرار گرفتهاند. در اینکه خورشید منبع اولیۀ انرژی موجودات زنده است جای هیچ شکی نیست. ولی درک اصول پدیدۀ فوتوسنتز – که در آن انرژی فوتونهای نور توسط کروموفورهای گیاهان جذب و سپس به شکل انرژی شیمیایی در مولکولهای آلی ذخیره میشود – بعد از تدوین قوانین فیزیک کوانتومی ممکن شد. انرژی ذخیره شده در مولکولهای آلی گیاهان به صورت مواد غذایی در اختیار جانوران قرار میگیرد. در جانوران و حتی در خود گیاه انرژی این مولکولها به مولکول خاصی به نام آدنوزین تری فسفات که دارای یک بند پر انرژی فسفات است منتقل میشود. این مولکول به راحتی به نقاط مختلف سلول میرود و در هر جا که انرژی برای انجام کاری مورد نیاز باشد حاضر میشود. انرژی حاصل از تجزیۀ ATP بر هم کنشهایی را که از نظر ترمودینامیکی قابل انجام نیستند ممکن میسازد.
سلول از نظر ترمودینامیکی یک سیستم باز است، یعنی با محیط اطراف خود مدام در تبادل انرژی و ماده است. یعنی با محیط اطراف خود مدام در تبادل انرژی و ماده است. تبادل ماده از طریق غشای پلاسمای سلول صورت میگیرد. غشای پلاسما که نقش اساسی در حفظ حدود و حالت سلول دارد، مثل یک جدار مجزاکننده در تبادلات سلولی عمل میکند. عبور بسیاری از مواد از میان غشای پلاسما طبق قوانین پخش صورت میگیرد. انتقال غیرفعال یا انتقالی که بر اساس قوانین پخش صورت میگیرد تنها نوع انتقال سلولی نیست. سلول با سازوکارهای پیچیده تری میتواند مواد را در جهت مخالف گرادیان غلظت نیز منتقل کند. این نوع انتقال که انتقال فعال نام دارد با مصرف انرژی همراه است. عبور مواد متعدد و گوناگون از میان غشاء مستلزم آن است که سلول امکانات و سازوکارهای متنوع و پیچیده ای در اختیار داشته باشد. این سازوکارها و قوانین حاکم بر این انتقالها هنوز هم موضوع مطالعۀ بسیاری از پژوهشگران بیوفیزیک و فیزیکدانان علاقه مند به علوم زیستی است.
باز بودن سلول به عنوان یک سیستم ترمودینامیکی ایجاب میکند که بسیاری از قوانین ترمودینامیک کلاسیک، که در مورد سیستمهای منزوی صدق میکند، در مورد سلول صادق نباشد. درک و تفسیر فرایندهایی که در یک سیستم باز رخ میدهند مستلزم استفاده از روشهای ترمودینامیک غیرتعادلی است. سلول سیستمی است با حداکثر نظم ممکن، لذا با حالت تعادل که مترادف با حداکثر بی نظمی است بیشترین فاصلۀ ممکن را دارد. سلول برای حفظ این نظم با محیط مبادلۀ جرم و انرژی و آنتروپی میکند. در عین حال ظهور بسیاری از پدیدههای زیستی نیز منوط به همین تبادلات است. با استفاده ازترمودینامیک غیرتعادلی قدمهای جالبی در جهت فرموله کردن رفتار سلول به عنوان یک سیستم باز ترمودینامیکی برداشته شده است.
در گفتگو از غشاء سلول لازم است اشاره ای نیز به یکی از خصوصیات ویژه و شگرف بعضی سلولها بشود. گروهی از سلولهای جانوران که به سلولهای عصبی موسوماند قادرند اطلاعات را به صورت علائم الکتریکی منتقل کنند. این سلولها برخلاف سایر سلولهای جانوران معمولاً خیلی بزرگاند و طول بعضی از آنها ممکن است به یک متر نیز برسد. غشاء پلاسما مانند یک خازن که دو محیط تقریباً رسانا را از یکدیگر جدا کرده است عمل میکند. پتانسیل بیرون سلول نسبت به داخل آن مثبت است. یعنی در واقع نوعی قطبیدگی در سلول حضور دارد. عمل انتقال اطلاعات به صورت واقطبیدگی موضعی غشاء پلاسما و انتقال این واقطبیدگی انجام میگیرد. مطالعۀ رفتار و خصوصیات سلولهای عصبی و چگونگی انتقال اطلاعات در آنها از مدتها پیش مورد توجه فیزیولوژیستها و بیوفیزیکدانها و خصوصاً متخصصان فیزیک و الکترونیک بوده است. شاید اغراق نباشد اگر بگوییم همۀ پیشرفتهایی که در این زمینه حاصل شده است مدیون تحولات الکترونیک و توسعه و تکمیل وسایل اندازه گیری الکترونیکی بوده است.
یکی دیگر از خصوصیات مهم بیوفیزیکی سلولها قدرت تحرک و جابه جایی آنهاست. این خصوصیت ناشی از وجود رشتههای پروتئینی بخصوصی در داخل سلول است. یک دسته از این پروتئینها اسکلت سلولی را تشکیل میدهد. این اسکلت باعث پدیدآمدن اشکال سلولی مختلف میشود. دستۀ دیگری از رشتههای پروتئینی عامل حرکت و جابجایی سلول است. گروهی از سلولها حرکت آمیبی دارند. در این حرکت به نظر میرسد تخریب و بازسازی و نوسازی اسکلت سلولی نقش اساسی داشته باشد. گروهی دیگر از سلولها به کمک مژکها و یا پاهای کاذب خود حرکت میکنند. حرکت سلول، مثلاً، در رساندن اسپرم به تخمک جانور ماده و انجام لقاح نقش اساسی دارد. این حرکت توسط قسمت دم اسپرم که از همین رشتههای پروتئینی (میکروتوبولها) تشکیل شده است انجام میشود.
سلولهای ماهیچه ای مثال دیگری از وابستگی حیات جانور به حرکت سلولی را نشان میدهند. قلب از سلولهای ماهیچه ای ساخته شده است و تقریباً تمام حرکتهای انسان نیز توسط همین سلولها انجام میشود. هر سلول ماهیچه ای از تعداد بسیار زیادی رشتههای پروتئینی به ضخامت 5 آل 10 نانومتر تشکیل شده است که لغزش قسمتهای مختلف این رشتهها بر روی یکدیگر منجر به انقباض و انبساط ماهیچه میشود. از نظر دینامیکی و استاتیکی به نظر میرسد که چنین مدلی بهترین و مؤثرترین مدل جابه جایی سلولی باشد. هر ماهیچۀ کشیده توان جابه جا کردن وزنی در حدود 30 کیلوگرم را دارد که، با توجه به ساختمان ظریف این سلول و ابزار حرکتی آن، نیروی عظیمی است.
5.بیوفیزیک جمعیتهای سلولی
جمعیت سلولی اصطلاح عامی است به اجتماع سادۀ سلولها اطلاق شود و یا مراد از آن اجتماعات پیچیده و بزرگ سلولی به صورت یکی از اندامها یا بافتهای جانور یا گیاه باشد.جمعیت باکتریها در یک کیموستات، نمونه ای از اجتماعات موجودات تک سلولی است. باکتریها به طور متوسط در شرایط مناسب هر 20 تا 30 دقیقه یکبار تقسیم میشوند. لذا رشد جمعیت این باکتریها باید به صورت یک تابع لگاریتمی از زمان باشد. برای شرایط واقعی که محدودیتهایی از نظر مواد غذایی، فضا، و پس ماندگی موجودات دیگر وجود دارد میتوان معادلات دیفرانسیل مناسبی پیدا کرد که رفتار سیستم را با تقریب خوبی پیش بینی کند. این قبیل مدل سازیهای ریاضی در زیست شناسی نه تنها در طراحی دستگاههای کشت باکتری مؤثر بوده بلکه در بررسی کمّی رفتار این جمعیتها در شرایط مختلف و بنابراین در تحلیل و تفسیر پارامترهای مؤثر در این رفتارها نیز اهمیت زیادی داشته است.
موجودات عالی، یعنی جانوران و گیاهان را میتوان به سلولهای تشکیل دهندۀ آنها تفکیک کرد. برخی از این سلولها را میتوان در محیطهای غذایی مصنوعی و مناسبی موسوم به محیط کشت، پرورش داد. برخلاف باکتریها، و عموماً تمام موجودات تک سلولی، که بنا بر ماهیت تک سلولیشان عمر نامحدودی در محیطهای کشت دارند، عمر سلولهای عادی جانوران یا گیاهان در محیطهای کشت کاملاً محدود است. یعنی این سلولها در محیطهای کشت به دفعات محدود تقسیم شوند. رفتار فیزیکی و بیولوژیکی این سلولها با رفتار باکتریها بسیار تفاوت دارد. لذا سینتیک رشد جمعیت این سلولها با باکتریها کاملاً فرق میکند. شرایط فیزیکی محیط و سلول نیز در تعیین رفتار این سلولها مؤثر است. مثلاً در بعضی موارد در محیط کشت، اگر میزان تماس فیزیکی میان سلولها از حد معینی تجاوز کند رشد آنها متوقف میشود، اما در باکتریها چنین چیزی اتفاق نمیافتد.
اهمیت تماسهای فیزیکی میان سلولهای جانوران یا گیاهان فقط در محیط کشت نیست. بافتها و اندامها در موجودات عالی مجموعههای متمایز و مشخصی از سلولها هستند که وظیفه یا وظایف خاصی را به عهده دارند. در این مجموعهها سلولها با دقت و نظم خاصی در کنار یکدیگر قرار گرفته و با یکدیگر در تماس فیزیکیاند. اما نوع این تماسها در تمام بافتها یکسان نیست. بعضی از این اتصالات میتوانند آب و مولکولهای کوچک، و بعضی دیگر میتوانند مولکولهای بزرگتر را از خود عبور بدهند. بعضی تماسها مانند سد محکمی در مقابل عبور هر نوع ماده ای مقاومت میکنند و برخی دیگر مخصوص انتقال علائم الکتریکیاند. بعضی از اتصالات نیز مانند چسب محکمی سلولها را به هم نگه میدارند. لذا در بسیاری از موارد خاصیت یک اندام یا وظیفۀ خاصی که آن اندام یا بافت در بدن انجام میدهد بستگی به نوع اتصالات میان سلولهای آن دارد.
خصوصیت مهم دیگر، در سلولهای جانوران و گیاهان، ” تمایز سلولی “ است. هر جانور از بافتها و اندامهای مختلفی مانند دستگاه عصبی، قلب، ماهیچه، جگر، خون، و پوست تشکیل شده است. هر یک از این بافتها و اندامها نیز مجموعه ای از سلولهای ویژۀ آن بافت و سلولها و مواد دیگرند.
اما سلولهای مختلف بدن تماماً از تقسیمات یک سلول واحد که از ترکیب اسپرم مرد و تخمک زن حاصل میشود به وجود میآیند. در طی دوران جنینی ( و در بعضی موجودات در تمام عمر ) علاوه بر تقسیم شدن تغییراتی نیز در ساختمان و عمل هر سلول به وجود میآید و آن سلول برای انجام وظیفۀ خاصی آماده میشود. این را ” تمایز سلولی “ می گویند.
هر چه میزان تمایز سلولی بیشتر باشد قدرت تقسیم آن سلول کمتر است، لذا میزان و نوع تمایز سلولها در سینتیک رشد جمعیت آنها کاملاً تأثیر دارد. اصولاً تمام سلولهای عادی بدن، اعم از تمایز یافته و تمایز نیافته، از نظر ساختمان، انجام وظیفه، و تکثیر تحت نظارت شدید سیستمهای مختلف کنترلی بدن و سلولاند. اما گاهی نیز اتفاق میافتد که سلول یا سلولهایی از این کنترل همه جانبه خارج میشوند. همین سلولها هستند که تشکیل بافتهای سرطانی و تومورهای مختلف را میدهند. سلولهای سرطانی نیز در محیط کشت رفتار خاصی دارند که با رفتار سلولهای عادی تفاوت دارد. مثلاً این سلولها را میتوان به طور نامحدود در محیط کشت نگهداری کرد. دیگر اینکه رشد این سلولها به علت تماس فیزیکی با یکدیگر متوقف نمیشود. مطالعۀ سینتیک رشد جمعیتهای سلولی سرطانی در شناخت رفتار و واکنش غدههای سرطانی به روشهای درمانی مختلف، بسیار مؤثر بوده است.
6.بیوفیزیک فیزیولوژیکی
رفتار بعضی اندامهای انسان از نظر فیزیکی و مکانیکی مورد توجه خاصی بوده است. اندامهای حرکتی، یعنی دستها و پاها، اهرمهایی هستند که میتوانند وظایف پیچیده ای را انجام بدهند. نوع اتصال استخوانها به یکدیگر، نوع اتصالات عضلهها به استخوانها، زاویۀ این اتصالات، و گشتاورها و نیروهای مؤثر در این سیستم، از لحاظ مکانیکی مفصلاً مطالعه شده است. قلب و شبکۀ رگها تشکیل یک پمپ و سیستم هیدرودینامیکی بسته را میدهند. بازده قلب، فشارخون در قسمتهای مختلف عروق، خاصیت ارتجاعی عروق، و بسیاری از پارامترهای دیگر نیز موضوع مطالعات هیدرودینامیکی دقیق و گسترده ای بودهاند. در مورد قلب، علاوه بر مسائل هیدرودینامیکی، مسائل عصبی و الکتریکی نیز مورد توجه و مطالعه بوده است. یکی از نتایج این مطالعات اختراع دستگاههای مولد ضربان قلب بوده است که میتوان آنها را با عمل جراحی در سینۀ افرادی که نارساییهای قلبی خاصی دارند کار گذاشت.چشم یکی دیگر از اندامهای مورد توجه فیزیکدانها بوده است. این سیستم، هم از لحاظ برهم کنش فوتونهای نور با دریافت کنندههای چشم، و هم به عنوان یک سیستم اپتیکی مطالعه شده است. صوت و امواج صوتی نیز در ارتباط با مسائل فیزیولوژیکی و پزشکی موضوع مطالعات و تحقیقات فراوان بوده است. استفاده از امواج صوتی در گرفتن تصاویر بافتهای درونی بدن یا سونوگرافی یکی از مهمترین و مؤثرترین دستاوردهای فیزیک پزشکی است.
دامنۀ مباحث بیوفیزیک فیزیولوژیکی فقط به بررسی اندامها محدود نمیشود. در سطح تشکل بالاتر از اجتماعات
سلولی یا اندامها، ساختمان و رفتار فیزیکی جانوران یا حتی گیاهان در ارتباط با محیطزیست نیز قسمت دیگری از این مطالعات را تشکیل میدهد. حتی در سطح موجودات تکسلولی هم میتوان این مسائل را طرح و بررسی کرد. مثلاً باکتریها میتوانند حرکت کنند. این حرکت توسط مژکهای آنها انجام میشود. مژک باکتری مانند پروانۀ کشتی عمل میکند و باکتری را در آب به حرکت درمیآورد. با استفاده از بیوفیزیک حرکت در آب، هیدرودینامیک موجوداتی که در آب حرکت میکنند مطالعه و بررسیشده است. جانورانی که در آب حرکت میکنند یا بهعنوان یک واحد هیدرودینامیکی که عامل حرکت و عامل مقاومت یکجا در آنها جمع شده است در نظر گرفته میشوند ( مانند اکثر ماهیها و حیوانات دریایی)، و یا بهعنوان سیستمهایی که در آنها عوامل حرکت و مقاومت از یکدیگر جدا هستند. طرح ساختمان بدن این جانوران در پارامترهای هیدرودینامیکی آنها اثر مهمی دارد. مثلاً عدد رینولدز برای حرکت نهنگها خیلی بزرگ 〖 10〗^8و برای حرکت باکتریها و اسپرمها خیلی کوچک〖10〗^(-5) است. عدد رینولدز به سایر جانوران دریایی در گسترۀ میان این دو عدد قرار دارد.
بیوفیزیک حرکت در خشکی به مسائل متنوعی میپردازد؛ از مطالعۀ ساختمان بدن بهعنوان مجموعهای از اهرمها، محاسبۀ نیروها، گشتاورها و سایر پارامترهای فیزیکی مؤثر در انسان گرفته تا مطالعۀ حرکتهای جهشی جانورانی مثل ملخ و محاسبۀ پارامترهای حرکتی آنها.
بیوفیزیک حرکت در فضا نیز مسائل خاص خود را دارد. محاسبات طرح آئرودینامیکی ساختمان بدن پرندگان، سازوکار جلوبرندۀ بالها، مسائل مربوط به تعیین مکان و جهت در فضا و نحوۀ تأمین انرژی برای حرکت، از جمله مسائلی هستند که در بیوفیزیک حرکت در فضا بررسی میشوند.
7.بیوفیزیک پرتوها و گرما
کشف پرتو ایکس و رادیو اکتیویته در اواخر قرن نوزدهم تحولی در فیزیک و زیست شناسی و پزشکی ایجاد کرد. هنوز یکی دو سالی از کشف پرتو ایکس نگذشته بود که دانشمندان متوجه شدند میتوانند به کمک این پرتو از قسمتهای داخلی بدن تصویر بگیرند و به این ترتیب پرتوشناسی و تصویرنگاری به کمک پرتو ایکس خیلی زود جای خود را در حرفۀ پزشکی باز کرد. آن اوایل رادیولوژیستها برای آزمایش دستگاه از دست خود یا همکارانشان تصویر میگرفتند. حدود بیست سال طول کشید تا پزشکان متوجه افزایش احتمال ابتلا به سرطانهای مختلف، بخصوص سرطان پوست در میان رادیولوژیستها شدند. ( ماری کوری و دخترش هر دو به علت سرطان خون درگذشتند.) بدین ترتیب اولین آثار برهم کنش پرتوهای یونساز با بدن انسان ظاهر شد و این فکر به وجود آمد که اگر تابش پرتو باعث انهدام بافت سالم و یا ایجاد تغییرات اساسی در آن میشود. باید بتوان با تاباندن پرتو بر بافتهای سرطانی آنها را نیز منهدم کرد. به این ترتیب راه جدیدی برای مداوای سرطانهای مختلف که تا آن زمان غیر از جراحی آن هم در بعضی موارد درمان دیگری نداشت گشوده شد. پزشکان به سرعت روشهای استفاده از پرتوها و رادیوایزوتوپها را در درمان بیماریها و خصوصاً سرطان توسعه دادند.درک و تبیین علل و روابط فیزیکی و زیستی پدیدههایی که در پزشکی مورد استفاده قرار میگیرند وظیفۀ اصلی و مهم بیوفیزیک است. بیوفیزیک پرتوها مسائل متنوعی را دربر میگیرد. مطالعۀ سازوکار انتقال انرژی از پرتو به محیط، مسیر حرکت پرتو در محیط، زمان بندی وقایع و بسیاری دیگر از خصوصیات برهم کنش پرتوها با محیطهای زیستی یا با نمودگارهایی که از نظر جنس مواد شبیه موجودات زنده هستند، کمک زیادی به شناخت برهم کنش پرتوها با موجودات زنده کرده و امکان استفادۀ بهتر از این منابع را در پزشکی فراهم آورده است. مطالعۀ سازوکار برهم کنشهایی که منجر به بروز آثار بیولوژیکی پرتوها میشوند در سطوح مختلفی انجام میگیرد. پرتوهای یونساز در حین عبور از محیط مولکولهای مسیر را یونیده میکنند. اثرات بیولوژیکی این پرتوها ناشی از همین خاصیت است. مطالعاتی که در سطح مولکولی انجام شده است نشان میدهد که پرتوهای یونساز میتوانند هم با مولکولهای آب و هم با ماکرومولکولهای زیستی برهم کنش کنند. این برهم کنشها منجر به یونیدگی مولکول و در نهایت ایجاد رادیکالهای آزاد در محیط میشود. واکنشهای بعدی این رادیکالها به تغییرات شیمیایی دائم و در نتیجه تغییرات بیولوژیکی پایدار در سیستم میانجامد. در این میان برهم کنش پرتوها با مولکولهای DNA اهمیت زیادی دارد.
در مطالعۀ اثر پرتوهای یونساز در سطح سلولی موقعی تحول ایجاد شد که دانشمندان توانستند سلولهای جانوران و گیاهان را در محیط کشت نگهداری و تکثیر کنند. بر اساس این مطالعات معلوم شد که پرتو بیشترین اثر را روی خاصیت تولیدمثل و تقسیم سلولی میگذارد. این امر ناشی از اثر پرتو بر روی مولکول DNA است. سلولهایی که تمایز زیادی یافتهاند ( سلولهای عصبی و عضله ) قدرت تقسیم بسیار کمی دارند و در نتیجه مقاومت زیادی در مقابل پرتو از خود نشان میدهند. در عوض سلولهایی که تمایزشان کم و قدرت تقسیمشان زیاد است ( سلولهای سازندۀ پوست و خون ) حساسیت فوق العاده زیادی به پرتوهای یونساز نشان میدهند. تابش پرتوهای یونساز رشد بافتهای سرطانی را کنترل و محدود میکند. مطالعۀ سینتیک رشد جمعیتهای سلولی عادی و سرطانی در محیط کشت و در بافتهای مختلف حیوانات، و تعیین اثرات پرتو بر پارامترهای رشد این جمعیتها منجر به درک بهتر و بسیاری از پدیدههای کلینیکی و در نتیجه اتخاذ روشهای درمانی مؤثرتر شده است.
در مطالعۀ اثرات بیولوژیکی پرتوها جنبههای دیگری نیز موردنظر بوده است. با توسعۀ شتاب دهندههای یونهای سنگین، بیوفیزیکدانها به استفاده از این نوع یونها در مطالعۀ مسائل بیولوژیکی و درمان بیماریها ترغیب شدهاند. در حال حاضر در تعدادی از مراکز تحقیقاتی دنیا که به امکانات لازم برای تهیۀ این نوع یونها مجهزند بیماران مبتلا به انواع تومورها به طور آزمایشی تحت مداوا قرار میگیرند و نتیجۀ کار بسیار مطلوب بوده است. بعلاوه، برهم کنش پرتوهای کم انرژی – مانند فرابنفش، نور مرئی، فروسرخ، و میکروموجی با سیستمهای بیولوژیکی مورد توجه فیزیکدانها بوده است.
اثرات انرژی گرمایی بر روی سیستمهای بیولوژیکی را نیز میتوان در همین چارچوب طرح و بررسی کرد. مراد از ” هیپرترمیا “ ( دمافزایی) انتقال انرژی گرمایی در دماهای بیش از C°37 است. سیستمهای بیولوژیکی در مقابل گرما بسیار حساساند. در این مورد نیز، برهم کنش انرژی گرمایی با سیستم بیولوژیکی در سطوح مختلف انجام میشود. دماهای حدود C°56 به بالا باعث تغییر شکل ساختمان فیزیکی و بنای فضایی ماکرومولکولها میشود و در نتیجه خواص ویژۀ بیولوژیکی آنها را از میان میبرد. سلولها حساسیت بیشتری به گرما نشان میدهند. دمای حدود C° 45 میتواند باعث ایجاد اختلالات اساسی در سلولها و یا انهدام درصد زیادی از آنها شود. جانوران یا گیاهان در مقابل گرما مقاومت بیشتری نشان میدهند. اثرات گرما و پرتوهای یونساز متعاون اند. یعنی سلولها و بافتهایی که در معرض هیپرترمیا باشند حساسیت بیشتری به پرتوهای یونساز نشان میدهند. در حال حاضر روش هیپرترمیا همراه با پرتوهای یونساز در درمان بسیاری از بیماریهای بدخیم نقش مهمی دارد. بیوفیزیکدانها همچنین به مطالعۀ سازوکار عوارض ناشی از هیپرترمیا در سطوح مختلف بیولوژیکی مشغولاند.
8. بیوفیزیک نظری
تحلیل سیستمی و کلی موجودات زنده را تحت عنوان بیوفیزیک نظری مطرح میکنیم.توراث و چگونگی انتقال صفات از یک موجود زنده به موجود دیگر از قدیمیترین مسائلی است که توجه پژوهشگران رشتههای علوم زیستی و فیزیکی را به خود مشغول داشته است. تحقیقات مندل تا حدود زیادی نحوۀ انتقال صفات را روشن کرد ولی اساس مولکولی این قضیه تا هنگامی که واتسن و کریک به کمک پراش پرتو ایکس ساختمان دو زنجیرۀ مارپیچ DNA را کشف کردند در ابهام مانده بود. ترکیب شیمیایی کلی مولکول DNA از قبل شناخته شده بود. اهمیت کار واتسن و کریک در ارائۀ مدلی بود که هم بتواند با ترکیبات شیمیایی DNA و هم با قوانین ژنتیک مندل سازگار باشد. بر اساس این مدل، مولکول DNA به شکل یک مارپیچ دو زنجیره است که هر زنجیرۀ آن ترکیبات مختلف 4 مولکول کوچک – که آنها را به اختصار A،T،GوC مینامند – به وجود آمده است. دو زنجیره مکمل یکدیگرند. هر ترکیب سه تایی از این مولکولها کد اطلاعاتی یک اسید آمینه است. لذا اطلاعات لازم برای ساخته شدن یک پروتئین به صورت کدهای سه تایی بر روی مولکول DNAقرار گرفته است. نکتۀ جالب این است که مولکول DNA علاوه بر اطلاعات لازم برای ساختمان پروتئین، تمام اطلاعات ضروری دیگر، مانند علامت شروع، علامت توقف، و نحوۀ پالایش مولکول را به صورت همین کدها در بردارد. مولکول DNA تمام اطلاعات لازم برای تکثیر خودش را نیز با خود دارد. علاوه بر این کدها، که دارای معنی و مفهوم هستند، هر مولکول DNA دارای تعداد زیادی از ترکیبات مولکولهای A،G،TوC است که تاکنون وظایف خاصی برای آنها کشف نشده است. از لحاظ نظریههای اطلاعات، میزان خطای این سیستم اطلاعاتی در سلول فوق العاده کم است. با توجه به اینکه تمام اطلاعات لازم برای شروع و انجام عمل سنتز، کنترل و پالایش پروتئین، اطلاعات لازم برای پاسخهای مناسب به محرکها، و همچنین اطلاعات لازم برای بازسازی کامل سیستم در یکجا جمع شده است، شاید سیستم اطلاعاتی سلول به مدل ارتباطی مارکو بیشتر شبیه باشد تا به مدل اولیۀ شانن. یک تفاوت اساسی سیستم اطلاعاتی سلول با سیستمهای اطلاعاتی و کنترلی جدید در ماهیت و تعداد عناصر کدهاست. در سیستمهای دوتایی هر واحد اطلاعات به صورت مجموعه ای از علائم صفر و یک عرضه میشود. در حالی که در سیستم اطلاعاتی سلول هر واحد اطلاعات به صورت مجموعه ای از علائم سه تایی غیرصفر است.
به همان ترتیب که سلول تشکیل یک سیستم اطلاعاتی - ارتباطی کامل و بسته را میدهد جانوران نیز که از تعداد بسیار زیادی سلول به وجود آمدهاند تشکیل یک سیستم اطلاعاتی – ارتباطی کامل و بسته را میدهند. جانور سیستمی است که میتواند با محیط خود ارتباط برقرار کند، یعنی اطلاعات را از بیرون دریافت کند، آن را منتقل و ترجمه یا کدگذاری کند، در کانال مرکزی اطلاعات را تحلیل کند، سپس آن را کد گشایی کند و در نهایت پاسخ و یا اطلاعات لازم را به گیرندۀ مناسب برساند. به عنوان مثال، گیرندههای نور در چشم علامت خاصی را دریافت میکنند. این علامت نوری به صورت علائم الکتریکی در میآید ( کد گذاری میشود ) و به قسمت مرکزی مغز منتقل میشود. در آنجا تصمیمات لازم گرفته میشود و دستورالعمل به صورت علائم الکتریکی توسط سلولهای عصبی به گیرندۀ مناسب مثلاً سلولهای ماهیچۀ پا انتقال مییابد. سلول ماهیچه علائم را کد گشایی میکند و اعمال لازم را انجام میدهد. در نظریۀ سیبرنتیک به تحلیل اعمال مختلف جانوران به عنوان سیستمهای اطلاعاتی – ارتباطی پرداخته میشود. با استفاده از نظریۀ اطلاعات، تحولات جالبی در توصیف رفتارهای مختلف جانوران ایجاد شده است. استفاده از ترمودینامیک غیر تعادلی تلاش دیگری است در جهت توصیف پدیدههای بیولوژیکی در سطوح مختلف.
بسیاری از پدیدههایی که در سلول اتفاق میافتد برگشت ناپذیر است، مانند انتقال غیرفعال و یا فعال، عبور و جابه جایی یونهای سدیم و پتاسیم از غشاء، و انتقال علائم الکتریکی. ترمودینامیک کلاسیک، به علت ماهیت تعادلی و برگشت پذیر فرایندهایش، از توصیف فرایندهای برگشت ناپذیر سیستمهای بیولوژیکی عاجز است. اما در مقابل، ترمودینامیک غیرتعادلی موفقیتهای چشمگیری در این زمینه به دست آورده است.
در اینجا باید به تلاش ریاضیدانان و بیوفیزیکدانان در جهت فرموله کردن پدیدههای بیولوژیکی نیز اشاره کرد. بسیاری از پدیدههای بیولوژیکی ( از سطح مولکولی گرفته تا رفتار جانوران ) را که از کلیت و عمومیت کافی برخوردار باشد میتوان در قالب معادلات دیفرانسیل مناسب بیان کرد. معادلات حاصل عموماً غیر خطیاند. علت آن هم واضح است؛ اجزای سیستمهای بیولوژیکی معمولاً به صورت خطی و مستقل از یکدیگر عمل نمیکنند. این تلاشها امکان شبیه سازی کامپیوتری بسیاری از پدیدههای بیولوژیکی را فراهم کرده است. مدل سازی ریاضی در سطوح مختلفی مانند سینتیک آنزیمها، سینتیک رشد جمعیتهای سلولی، و رفتار جانوران، به موفقیتهای بزرگی منجر شده است. تلاش برای مدل سازی ریاضی بسیاری دیگر از پدیدههای بیولوژیکی همچنان ادامه دارد.
/ج