نویسنده: ادوارد. تی. هال
ترجمه: دکتر منوچهر طبیبیان

بررسی های مقایسه ای بر روی حیوانات کمک می کند تا نشان دهیم چگونه نیازهای فضایی و مکانی بشر تحت تأثیر و نفوذ محیط او قرار می گیرد. در حیوانات می توانیم جهت، میزان و دامنه گسترش تغییرات رفتاری را که منجر به تغییرات در دسترسی به فضا در آنها می گردد مشاهده بکنیم، در صورتی که هیچ گاه امکان چنین کاری در مورد بشر وجود ندارد. به یک دلیل، با استفاده از حیوانات امکان شتاب دادن به زمان وجود دارد، چون که نسل حیوانات نسبتاً دوره کوتاه تری دارد. یک محقق می تواند در عرض چهل سال، شاهد چهارصد و چهل نسل از موش باشد، در حالی که او در همین فاصله زمانی تنها دو نسل از نوع خودش را مشاهده کرده است. و، البته، او می تواند نسبت به سرنوشت حیوانات بیشتر بی تفاوت باشد.
بعلاوه، حیوانات دلایلی بر رفتارهایشان ندارند و بنابراین باعث دشواری و ابهام مسائل می گردند. در حالت طبیعی، حیوانات با رفتاری حیرت آور به طور ثابت واکنش نشان می دهند و بدین ترتیب امکان مشاهده تظاهرات بالقوه مشابه و یکسان و تکراری وجود دارد. با محدود کردن مشاهداتمان به شیوه ای که حیوانات در فضا عمل می کنند، امکان یادگیری به مقدار حیرت آوری (1) که قابل تفسیر و برگردان به شرایط انسان می باشد، وجود خواهد داشت.
مالکیت (2) یا رفتار حیوانات در دفاع و تملیک از فضای خود، یک مفهوم اساسی در مطالعه رفتارشناسی حیو انات است، معمولاً به عنوان رفتار تعریف می گردد که توسط آن یک موجود زنده بنا بر خصلت خود، مدعی یک قلمرو خاص شده و از آن در مقابل اعضاء گونه های دیگری از نوع خود دفاع می کند. این یک مفهوم جدید بوده و در ابتداء توسط یک نفر پرنده شناس انگلیسی به نام اچ. ای. هوارد (H. E. Howard) در کتاب «قلمرو در زندگی پرندگان» که در سال 1920 منتشر شد، توضیح داده می شود. و هوارد این مفهوم را در جزئیات بیان می کند، اگرچه دانشمندان علوم طبیعی در حدود قرن هفدهم اشاره ای به حوادث گوناگونی از این قبیل داشته اند که هوارد آنها را به عنوان تظاهرات مالکیت (3) می شناسد.
مطالعات مربوط به رفتار حیوانات و تملیک فضای خود تاکنون بسیاری از عقاید اساسی ما را نسبت به زندگی حیوانات و انسان ها مورد تجدیدنظر قرار داده است. عبارت «آزاد مانند یک پرنده (4)» یک نوع شکل محصور شده ای از تصورات بشر از رابطه او با طبیعت می باشد. او حیوانات را به عنوان موجوداتی آزاد می بیند که می توانند آزادانه در جهان بگردند، در حالیکه او زندانی جامعه خودش می باشد. مطالعات مربوط به رفتار حیوانات در زمینه مالکیت نشان می دهد که عکس موضوع به حقیقت نزدیک تر است. و آن اینکه اغلب، این حیوانات هستند که زندانی قلمرو خود هستند. جای شک است که فروید (Freud) از آنچه که امروزه از روابط حیوانات با فضا شناخته شده آگاهی داشته است، وگرنه او می توانست پیشرفت های بشر را به انرژی مهار شده ای نسبت دهد که توسط موانع تحمیلی از سوی فرهنگ دوباره به جریان می افتد.
عملکردهای بسیار مهمی در زمینه مالکیت حیوان ها از فضا عنوان می گردند و موارد جدیدی نیز دائماً در حال کشف هستند. اچ. هِدیگر (H. Hediger) روانشناس مشهور حیوانات در زوریخ (Zurich) جنبه های بسیار مهمی از مالکیت را توضیح داده و مختصراً مکانیزم هایی را شرح می دهد که حیوانات از آن طریق عمل می کنند. او می گوید، مسئله مالکیت، تکثیر و ازدیاد گونه ها را با تنظیم تراکم تضمین می نماید و چهارچوبی را در اختیار می گذارد که در آن کنش ها صورت می پذیرد، مکان هایی برای یادگیری و بازی و مکان های سالمی برای مخفی شدن ایجاد می گردد. بدین ترتیب فعالیت های گروه ها را هماهنگ کرده و آنها را کنار یکدیگر نگه می دارد. حیوانات را در درون یک فاصله ارتباطی از همدیگر نگه می دارد، به گونه ای که وجود غذا یا یک دشمن می تواند مخابره گردد. حیوانی که مالک قلمرو خود باشد می تواند صورتی از پاسخ های انعکاسی را در برابر اشکال مختلف سرزمین توسعه دهد. به هنگام بروز خطر، حیوان در درون خانه خود می تواند از پاسخ های اتوماتیک سود ببرد، به عوض اینکه مجبور باشد درباره اینکه کجا می تواند پنهان گردد فکر کرده و زمان تلف بکند.
سی. آر. کارپنتر (C. R. Carpenter) (روانشناس) که پیشگام مشاهده و آزمایش روی میمون ها در محیط بومی و طبیعی آنها می باشد، تعداد سی و دو عملکرد مربوط به مالکیت را، علاوه بر موارد مهمی که مربوط به حفاظت و تکامل گونه هاست، ثبت کرد. لیستی که در زیر می آید نه کامل بوده، نه بیان کننده تمام گونه ها است، بلکه ماهیت و طبیعت قطعی مالکیت را به عنوان یک سیستم رفتاری مشخص می کند، یک سیستمی که در بسیاری از موارد تکامل آن مشابه با تکامل سیستم های تشریحی (5) بوده است. در حقیقت، اختلافات موجود در مسئله مالکیت به طور وسیع و گسترده ای شناخته شده اند که آنها به عنوان پایه ای برای تشخیص گونه ها از هم دیگر، حتی خیلی بیشتر از ویژگی های آناتومیکی، مورد استفاده قرار گرفتند.
مالکیت امکان محافظت در مقابل مهاجمان و همچنین افراد نورسیده را که جهت ساختن و دفاع از ملک و قلمرو خود بسیار ناتوان و ضعیف هستند، و در معرض تهاجم قرار می گیرند، فراهم می کند. بدین ترتیب، تسلط را در زاد و ولد انتخابی (6) تشدید می کند چون که حیوانات بی میل به تسلط و استیلا، در آنها احتمال کمتری برای ایجاد قلمرو وجود دارد. از طرف دیگر مالکیت، زاد و ولد را با فراهم کردن خانه ای سالم و امن تسهیل می کند. مالکیت، به حفاظت از آشیان ها و بچه های در درون آن کمک می کند. در بعضی از گونه ها، مواد زائد در محلی محدود و متمرکز، جمع می شود، تا از فعالیت انگل ها جلوگیری کند. به هر حال یکی از وظایف و عملکردهای مالکیت، «فضاسازی صحیح و متناسب» (7) به منظور محافظت در مقابل بهره برداری بیش از اندازه در آن بخش از محیط که گونه برای زیست خود به آن متکی است، می باشد.
علاوه بر حفاظت از گونه ها و محیط، عملکردهای شخصی و اجتماعی نیز با مالکیت ارتباط پیدا می کند. سی. آر. کارپنتر (C. R. Carpenter) نقش نسبی نیروی جنسی و استیلا را در یک خطه مورد آزمایش قرار داد و دریافت که حتی یک کبوتر «اخته شده» (8) نیز در قلمرو خود، در آزمایش مواجه با یک کبوتر نر معمولی، مرتباً پیروز بوده است، با وجود اینکه اخته کردن معمولاً باعث از دست دادن موقعیت در سلسله مراتب اجتماعی می گردد. بدین ترتیب، در حالی که حیوانات غالب تعیین کننده مسیر عمومی تکامل گونه ها هستند، این حقیقت که حیوان تابع هم می تواند در خانه خود پیروز شود (و بنابراین بتواند زاد و ولد کند)، به حفظ شکل پذیری و انعطاف پذیری در گونه ها با افزایش تنوع کمک کرده و بنابراین حیوانات غالب را از متوقف کردن مسیر تحول، بازمی دارد.
مالکیت هم چنین با پایگاه اجتماعی نیز ارتباط پیدا می کند. یک سری از آزمایش ها که توسط پرنده شناس انگلیسی ا. دی. بِنْ (A. D. Bain) بر روی پرندگان آوازه خوان انجام شد با تغییر موقعیت جایگاه تغذیه در ارتباط با پرندگان دیگری که در مناطق همجوار زندگی می کردند باعث تغییر و واژگون شدن روابط غلبه و سلطه گردید. همانطوری که مکان تغذیه به محدوده آشیانه پرنده نزدیک و نزدیکتر می شود، پرنده از مزایا و تسلط بیشتری نسبت به وقتی که دور از قلمرو آشیانه قرار داشت، برخوردار می گردد.
انسان، نیز، دارای قلمرو بوده و روش های بسیاری برای دفاع از آنچه او به عنوان سرزمین، مزرعه و یا گسترده خود می داند ابداع کرده است. از میان برداشتن علائم مشخص کننده حد و مرزها و نیز سکنی در ملک شخصی دیگر، اعمالی در خور تنبیه در بسیاری از کشورهای غربی می باشد. خانه شخص در عرف انگلستان قرن های متمادی به عنوان قلعه محسوب، و بوسیله قانون در مقابل بازرسی و تصرف غیر قانونی حتی برای افراد دولت از آن محافظت می شده است. بین ملک خصوصی، که زمین یک شخص معینی می باشد و ملک عمومی که متعلق به یک گروه از افراد است، به دقت تمایز صورت می گیرد.
این مرور گذرا بر عملکردهای مالکیت شاید برای پی ریزی این حقیقت که مالکیت ویژگی اساسی سیستم رفتاری موجودات زنده از جمله انسان است، کافی به نظر آید.

مکانیزم های فضاسازی در حیوانات (9)

علاوه بر قلمرو و سرزمین که با قطعه خاصی از زمین مشخص و ترعف می شود، هر حیوانی توسط یک سری از حباب ها (10) و یا بالون های (11) با اشکال نامنظم احاطه شده است که جهت حفظ یک فضای متناسب بین تک تک حیوانات بکار گرفته می شوند. هِدیگر یک سری از چنین فواصل را تعیین و تشریح کرده است که ظاهراً به یک شکل یا اشکال مختلف توسط اکثر حیوانات به کار برده می شوند. دو تا از این فواصل یعنی فاصله گریز (12) و فاصله حساس (13)، هنگامی که افراد گونه های مختلف به هم می رسند مورد استفاده قرار می گیرند، در حالتی که فاصله شخصی و اجتماعی می تواند در طول کنش های متقابل بین اعضاء گونه های یکسان مشاهده گردد.

فاصله گریز

هر انسان جستجوگری متوجه شده است که یک حیوان وحشی به انسان یا هر دشمن بالقوه دیگری اجازه نزدیک شدن تا فاصله ای را می دهد که از آن به بعد حیوان می گریزد. «فاصله گریز» اصطلاحی است که توسط هدیگر برای مکانیزم قرارگیری در فضا بین گونه ها وضع شده است. طبق یک قاعده کلی، یک همبستگی (14) مثبت بین اندازه حیوان و فاصله گریز آن وجود دارد، هر قدر حیوان بزرگتر باشد، فاصله ای هم که بایستی بین او و دشمن حفظ گردد بیشتر می شود. بز کوهی، زمانی که مهاجم حدود پانصد یاردی او قرار می گیرد پا به فرار خواهد گذاشت. از طرف دیگر، فاصله گریز مارمولک دیواری، حدود شش پا می باشد.
البته روش های دیگری هم برای سازش با یک جانور مهاجم وجود دارد، مانند استتار، زره حفاظتی یا تیغ یا بوی آزاردهنده. اما فرار، مکانیزم اساسی بقا در موجودات متحرک می باشد. بشر در فرآیند اهلی کردن حیوانات دیگر، مجبور بوده است تا واکنش های منجر به فرار را حذف کرده یا به طور اساسی کاهش بدهد. در باغ وحش ها، ضروری است که واکنش های منجر به فرار را به اندازه ای تعدیل نموده، بطوری که حیوان در بند توانایی حرکت، خوابیدن و خوردن را بدون ترس از انسان، داشته باشد.
اگرچه بشر یک حیوان خود اهلی شده (15) می باشد، فرآروند اهلی شدن تنها پدیده ای جزیی می باشد. این موضوع را در انواع مشخصی از بیماران اسکیزوفرنیک (16) که ظاهراً چیزی شبیه به واکنش گریز را تجربه می کنند، می بینیم. وقتی که به این افراد بسیار نزدیک می شویم، هراسان می شوند، به همان صورتی که در مورد یک حیوان تازه در بند باغ وحش گفته شد. در تشریح احساساتشان، یک همچون بیمارانی به چیزی اشاره می کنند که در داخل فاصله گریز آنها رخ می دهد، احساسی که به تدریج در درون آنها جایگزین می گردد. به بیان دیگر، مرزهای خود توسعه یافته در خارج از بدن انسان امتداد می یابد. این مشاهدات که توسط درمان شناسان که با بیماران اسکیزوفرنیک کار می کنند، ثبت شده، نشان می دهد که درک «خود» (17) آنگونه که ما می شناسیم به شدت با جریان ایجاد حدود و مرزهای آشکار ارتباط پیدا می کنند. روابط مشابه با روابط بین حدود و «خود» می تواند در زمینه های «‌ تداخل فرهنگی دو سویه» (18) به طوری که ما در فصل XI خواهیم دید، مشاهده گردد.

فاصله بحرانی

ظاهراً هر کجا و هر زمان که فواصل بحرانی وجود داشته باشند، فواصل یا نواحی گریز هم وجود دارد. «فاصله بحرانی» شامل محدوده باریکی می شود که فاصله گریز را از فاصله حمله جدا می کند. شیری که در یک باغ وحش قرار دارد هنگام نزدیک شدن یک انسان به او فرار می کند، تا زمانی که انسان به حصار غیرقابل نفوذ می رسد. اگر شخص به نزدیک شدن ادامه دهد، به فاصله بحرانی شیر نفوذ خواهد کرد که در این فاصله شیر در تنگنا قرار گرفته مسیر خود را تغییر داده و به آرامی شروع به خرامیدن به طرف انسان می کند. در نمایش های کلاسیک حیوانات در سیرک ها، خرامیدن شیرها بسیار دقیق و سنجیده است. در مقابل این حرکت، انسان یک چهار پایه ای را به عنوان مانعی که فاصله دسترسی شیر به انسان است، بین خود و شیر حایل می کند.
برای نگه داشتن شیر بر روی چهارپایه، رام کننده، بایستی سریعاً خارج از ناحیه بحرانی قرار گیرد. در این نقطه، شیر از تعقیب انسان دست برمی دارد. کسانی که کار آموزش به شیرها را به عهده دارند، دارای تدابیر «حفاظتی» مانند صندلی، شلاق، یا تفنگ، که بیشتر جنبه نمایشی و تزئینی دارند، هستند. به گفته هدیگر، فاصله بحرانی در مورد حیواناتی که از آنها آگاهی دارد به قدری دقیق است که می توان آن را در مقیاس سانتی متر اندازه گیری کرد.

گونه های تماسی و غیر تماسی (19)

با توجه به استفاده از فضا توسط حیوانات، امکان مشاهده یک نوع دوگانگی (20) اساسی و اغلب غیرقابل توضیح در جهان حیوانات وجود دارد. بعضی از گونه ها با همدیگر در یک جا جمع می گردند و نیازمند تماس جسمی با هم هستند، بعضی دیگر کاملاً از تماس با یکدیگر دوری می کنند. هیچ گونه منطق روشنی هم بر طبقه بندی که، هرگونه در آن قرار می گیرد حاکم نیست. حیواناتی مانند شیرکوهی (21)، اسب آبی، خوک، جغد قهوه ای، طوطی آسیایی (22) و جوجه تیغی از میان سایر حیوانات جزو حیوانات تماسی قرار می گیرند. اسب، سگ، گربه، موش، موش آبی (23)، باز، مرغ نوروزی سر سیاه (24)، گونه های غیر تماسی هستند. با تأمل کافی متوجه می شویم که حیوانات دارای روابط نزدیک ممکن است از طبقات مختلفی باشند. پنگوئن امپراتور بزرگ یک گونه ی تماسی می باشد. این گونه، گرما را از طریق تماس با سایر پنگوئن ها و جمع شدن در یک جا و در گروه های بزرگ ذخیره کرده و بدین ترتیب سازگاری خود را با سرما افزایش می دهد. دامنه گسترش این گونه ها شامل بسیاری از بخش های قطب جنوب می باشد. پنگوئن آدلی (25) که از نوع قبلی کوچکتر است یک گونه غیر تماسی می باشد بنابراین نسبت به پنگوئن امپراتور سازگاری کمتری با سرما دارد و دامنه گسترش آن خیلی محدودتر است.
عملکردهای دیگری که ممکن است ناشی از رفتار تماسی باشند ناشناخته می باشند. انسان می تواند حدس بزند که، چون حیوانات تماسی بیشتر «در برخورد» با یکدیگر هستند، سازماندهی اجتماعی و احتمالاً شیوه رفتار آنها در بهره برداری از محیط، ممکن است نسبت به حیوانات غیرتماسی متفاوت باشد. ممکن است احتمال داده شود که گونه های غیر تماسی نسبت به استرس ها و تنش های ناشی از ازدحام و شلوغی آسیب پذیرتر باشند. واضح است که تمام حیوانات خونگرم زندگی را از مرحله تماسی شروع می کنند. این مرحله در بسیاری از گونه های غیر تماسی موقتی بوده، و بچه های آنها نیز به محض ترک والدین این عادت را رها می کنند و متکی به خود می گردند. از این نقطه به بعد در چرخه ی زندگی هر دو نوع از گونه ها، فضاسازی منظم و با قاعده بین افراد را می توان مشاهده کرد.

فاصله شخصی (26)

فاصله شخصی اصطلاحی است که توسط هدیگر برای فضاسازی عادی در بین حیوانات غیر تماسی جهت حفظ آن بین خود و اطرافیان بکار گرفته شده است. این فاصله به صورت یک حباب نامریی پیرامون موجود زنده را احاطه می کند. خارج از این حباب، دو موجود زنده بدان گونه که هنگام تلاقی دو حباب با هم درگیر می شوند، برخوردی اتفاق نمی افتد. سازماندهی اجتماعی عاملی در تعیین فاصله شخصی است. حیوانات غالب، نسبت به آنهایی که موقعیت های پایین تری را در سلسله مراتب اجتماعی اشغال می کنند، فضای بزرگتری را خواهانند، در عین حال مشاهده شده است که حیوانات تحت کنترل دیگران (کم اهمیت تر)، ماوی و مسکن خود را تسلیم حیوانات غالب می کنند. گلن مک براید (Glen Mc Bride) استاد دامپزشکی استرالیایی، مشاهدات دقیق و مفصلی را فضاسازی مرغان اهلی به عنوان عملکرد غلبه ارائه داده است. تئوری او «سازمان اجتماعی و رفتار» را به عنوان یک عنصر اساسی در کنترل و رفتار فضایی تلقی می کند. این گونه همبستگی بین فاصله شخصی و جایگاه اجتماعی به هر شکل ممکن به نظر می رسد که در تمامی سلسله مهره داران وجود داشته باشد. در مورد پرندگان و بسیاری از پستانداران از جمله از گروه (Colony) میمون های «عهد قدیم» (27) که در سطح زمین زندگی می کردند در مرکز مطالعات میمون های ژاپن (28) نزدیک شهر ناگویا (Nagoya) گزارش هایی ارائه شده است.
پرخاشگری عامل اساسی در ترکیب سلسله مهره داران می باشد. یک حیوان قوی و پرخاشگر می تواند رقبای ضعیف تر خود را حذف بکند. به نظر می رسد رابطه ای بین پرخاشگری و تظاهرات ظاهری وجود داشته باشد به طوری که حیوانات بیشتر پرخاشگر نیرو و قدرت بیشتری را به نمایش می گذارند. در این حالت نیز، تظاهرات خارجی و پرخاشگری در روند انتخاب طبیعی بکار گرفته می شوند. اما جهت اطمینان از بقای گونه ها، پرخاشگری باید تنظیم شده باشد که این موضوع به دو روش امکان پذیر است: با بسط سلسله مراتب اجتماعی و بوسیله فضاسازی. به نظر می رسد روانشناسان حیوانات (29)، بر این عقیده اند که فضاسازی ابتدایی ترین روش است، نه تنها به این دلیل که ساده ترین روش می باشد بلکه به علت انعطاف پذیری بسیار کم آن.

فاصله ی اجتماعی

حیوانات اجتماعی نیاز به برقراری تماس نزدیک با همدیگر دارند. فقدان تماس با گروه می تواند به دلایل مختلف، از جمله بی دفاع بودن نسبت به حیوانات شکارگر مرگ بار باشد. فاصله اجتماعی صرفاً فاصله ای است که در آن یک حیوان تماس خود را با گروه خود از دست می دهد-بلکه آن فاصله ای می باشد که حیوان دیگر در آن فاصله نمی تواند دیگر اعضاء گروه را دیده، صدای آنها را شنیده و یا بوی آنها را استشمام بکند-بلکه ترجیحاً یک فاصله روانشناختی است که در آن فاصله، ظاهراً در حیوان احساس اضطراب آغاز می گردد. می توان این فاصله را به عنوان یک نوار پنهان که دربرگیرنده گروه است فرض کرد.
فاصله اجتماعی از یک گونه به گونه ی دیگر فرق می کند. در میان فلامینگوها کاملاً کوتاه بوده و ظاهراً تنها چند یارد را شامل می شود و کاملاً طولانی در میان بعضی از پرندگان دیگر. ای. تامس. گیلارد (E. Thomas Gillard)، پرنده شناس آمریکایی، توضیح می دهد چطور تیره پرندگان آلاچیق (30) نر از طریق سوت های قوی و نیرومند و نت های گوش خراش و شدید، «در ورای فاصله چند هزار پایی تماس خود را حفظ می کنند.»
فاصله اجتماعی همیشه دقیقاً تعیین شده نیست، بلکه در قسمتی از طریق موقعیت تعیین می گردد. هنگامی که بچه های شامپانزه و بچه های انسان قدرت حرکت پیدا می کنند اما هنوز تحت کنترل صدای مادرشان قرار دارند، فاصله اجتماعی ممکن است تنها به اندازه طول دسترسی مادر به بچه باشد. این موضوع آشکارا در میان نوعی از میمون ها-بابون ها (31)-در یک باغ وحش مشاهده شده است. با رسیدن بچه به یک فاصله معین، مادر سعی در گرفتن دم بچه می کند و او را به طرف خود می کشد. وقتی که به علت خطرات، کنترل اضافی ضرورت پیدا می کند، فاصله اجتماعی کمتر می شود. شکل مستند این برخورد در انسان می تواند در رفتار خانواده ای با چند بچه کوچک که در هنگام عبور از یک خیابان شلوغ که همه دست به دست هم دادند، مشاهده می شود.
فاصله اجتماعی در انسان توسط تلفن، تلویزیون، و بی سیم ها (32) بسط یافته است، که این خود امکان جا کردن فعالیت های گروه ها را در مسافت های بسیار طولانی فراهم می کند. فاصله اجتماعی که بدین صورت افزایش یافته، امروزه منجر به تأسیس دوباره آنگونه از مؤسسات اجتماعی و سیاسی متفاوتی شده که اخیراً مطالعه بر روی آنها آغاز شده است.

کنترل جمعیت (33)

در آب های سرد دریای شمال نوعی خرچنگ به نام Hyas araneus زندگی می کند. خصوصیت بارز و مشخص کننده این گونه ها آن است، که در زمان های مشخصی از چرخه زندگی، دسته ای از خرچنگ ها در مقابل سایر خرچنگ ها از همان گونه آسیب پذیر می شوند، و تعدادی از آنها برای پایین نگه داشتن اندازه و جمعیت قربانی می گردند. به طور متناوب، موقعی که خرچنگ، صدف و پوسته خود را می اندازد، تنها وسیله حفاظ اش فاصله ای است که او را از سایر خرچنگ هایی که در مرحله سفت و سخت شدن پوست هستند، جدا می کند. همین که یک خرچنگ دارای پوسته سخت به اندازه کافی به خرچنگ دارای پوسته نرم نزدیک تر شده و بوی آن را حس می کند، و یا به عبارت دیگر، به محض اینکه حد و مرزهای بویایی شکسته شد، بو، و به این طریق بو خرچنگ متجاوز دارای پوسته سخت را به طرف طعمه بعدی خود هدایت می کند.
Hyas araness (34) مثالی برای ما تدارک می بیند، که هر دو مفهوم «فاصله بحرانی» و «وضعیت بحرانی» را تداعی می کند. این اصطلاحات در اصل بوسیله سرپرست موزه تاریخ طبیعی فرانکفورت، ویلهلم شافر Wilhelm Schafer مورد استفاده قرار گرفت. شافر، در یک تلاش برای درک فرایندهای اساسی حیات، یکی از اولین افرادی بود که روش و طریقه برخورد موجودات زنده را مورد آزمایش قرار داد. تحقیق او در سال 1956 در هدایت افراد به مسئله بحران بقا (35) منحصر به فرد بود. او بیان می کند که، جوامع جانوری، رشد می کند تا زمانی که به یک تراکم بحرانی برسد. بدین ترتیب بحرانی می آفریند که برای بقای جامعه باید اتفاق بیفتد. تلاش عمده و مهم شافر طبقه بندی بحران های بقا و یافتن یک الگو به صورت های متنوع بود، که در آن اشکال ساده حیات دریافته اند، چگونه با تراکم جمعیت که موجب این چنین بحران هایی می شود، روبرو شوند. شافر فرایندی را مورد تجزیه و تحلیل قرار داد که کنترل جمعیت را به حل سایر مسائل مهم حیات ربط می دهد.
همان گونه که قبلاً مشاهده کردیم، تمام حیوانات یک نیاز فضایی حداقل دارند، که بدون آن بقاء جانور غیرممکن می باشد. این فضا، «فضای بحرانی» موجود زنده است. موقعی که جمعیت به اندازه ای رشد می کند که دسترسی به این مقدار از فضای دیگر امکان پذیر نیست، «وضعیت بحرانی» پیش می آید. ساده ترین طریقه کنترل وضعیت، حذف تعدادی از افراد جامعه است که می تواند به راه های گوناگونی اجرا گردد، که یکی از این راه ها در مورد خرچنگ Hyas araneus نشان داده می شود.
خرچنگ ها جانورانی منزوی هستند. در زمانی از چرخه زندگی یعنی هنگامی که باید موقعیت سایر خرچنگ ها را برای تولیدمثل پیدا بکنند، همدیگر را با استفاده از بو پیدا می کنند. بنابراین بقای گونه ها وابسته به این است که افراد گونه، زیاد از هم دور نشوند تا بتوانند بوی همدیگر را استشمام کنند. اما فضای بحرانی خرچنگ ها هنوز بخوبی معین است. وقتی تعداد آنها تا جایی افزایش پیدا می کند که دسترسی به فضای بحرانی امکان پذیر نمی شود، تعداد کافی از افرادی که در مرحله پوسته نرم هستند، خورده می شوند تا جمعیت به سطحی برگردانده شود که در آن همه افراد فضای کافی داشته باشند.

توالی در ماهی آبنوس (36)

در شکاف های چندی که در روی قسمت پشتی خرچنگ به هنگام تکامل بوجود می آید، ماهی آبنوس شکل گرفته است. آبنوس ماهی کوچکی می باشد که معمولاً در آب های زلال و کم عمق قاره ی اروپا یافت می شود. این ماهی موقعی شهرت یافت که روانشناس آلمانی حیوانات، نیکو تینبرگن (Niko Tinbergen) تسلسل پیچیده ماهی را که جهت تولیدمثل، گسترش یافته بود، تعیین نمود. تینبرگن بعدها نشان داد که کوتاه کردن مدار (37) توالی باعث کاهش جمعیت می شود.
در بهار، هر ماهی آبنوس نر، قلمرو مدوری را ایجاد می کند، و بارها در مقابل متجاوزین از آن دفاع می نماید. و در نهایت آشیانی را بر پا می سازد. رنگ آمیزی خاکستری نامعلوم بدن ماهی به گونه ای تغییر می یابد که قسمت چانه و شکم آن به رنگ سرخ روشن درمی آید، پشت آن به رنگ آبی سفید و چشم های آن آبی رنگ می گردد. تغییر در رنگ آمیزی بدن ماهی کمک می کند تا ماهی های ماده را جذب کرده و باعث دفع ماهی های نر دیگر گردد.
هنگامی که یک ماهی ماده، که شکم اش پر از تخم و متورم شده، وارد محدوده آشیان ماهی آبنوس نر می گردد، ماهی نر با یک حرکت زیگزاگی شکل به طرف ماهی ماده می رود و بطور متناوب صورت و نیمرخ رنگین خود را به نمایش می گذارد. این مراسم که شامل دو مرحله است، بایستی قبل از اینکه ماهی ماده، ماهی نر را دنبال کرده و وارد آشیان وی می گردد، بارها تکرار شود. انتقال ارتباط از کیفیت بصری به کیفیت اساسی تر یعنی تماسی، از طریق ایجاد ضربه های منظم توسط بینی ماهی نر بر انتهای ستون فقرات ماهی ماده صورت می گیرد تا زمانی که ماهی ماده تخمگذاری بکند. سپس ماهی نر وارد آشیانه شده، تخم ها را بارور کرده، و ماهی ماده را از محل دور می نماید. ماهی نر این کار را به طور متوالی بر روی چهار تا پنج ماهی ماده تکرار می کند تا در آشیان اش تخم گذاری بکند.
در این مرحله غریزه جفت گیری فرونشسته، و مجموعه تازه ای از پاسخ های رفتاری مشاهده می گردد. ماهی نر، رنگ خاکستری تیره قبلی خود را بازیافته و وظیفه او اکنون محافظت و دفاع از آشیان و تأمین اکسیژن لازم برای تخم ها از طریق زدن آب به داخل آشیان توسط باله های سینه اش می باشد. وقتی که ماهی ها از تخم بیرون آمدند، ماهی نر از ماهی های کوچک تا زمانی که به قدر کافی بزرگ شده و توانایی دفاع از خود را داشته باشند، محافظت می کند. حتی اگر ماهی های کوچک خیلی از آشیان دور شوند، آنها را با دقت تمام در داخل دهان خود گرفته و به آشیان برمی گرداند.
توالی رفتار در ماهی آبنوس-مشتمل بر جنگیدن، جفت گیری و محافظت از ماهی های نوزاد، چنان قابل پیشگویی است که تینبرگن توانست یک سری از آزمایش ها را انجام دهد که دیدگاه های با ارزشی را در رابطه با سیستم های پیامی و ارتباطی یا علائمی که در پاسخ به رقبای مختلف ارسال می دارند، در اختیار ما قرار دهد.
نزدیک شدن زیگزاگی شکل ماهی نر به ماهی ماده پاسخی است در مقابل گرایش به یک حمله، که بایستی قبل از غلبه ی کشش جنسی، روند طبیعی خود را طی بکند. شکل متورم ماهی ماده با شکم پر از تخم، برخوردهای جنسی در ماهی نر را متوقف می کند. بعد از تخم گذاری ماهی ماده، رنگ قرمز دیگر او را به خود جذب نمی کند. ماهی ماده تا زمانی که با ماهی نر تماس نداشته باشد، تخم گذاری نمی کند. بدین ترتیب این تنش و ارتباط تماسی، علت مستقیم چندین جزء از توالی فوق می باشد.
قابلیت پیشگویی مراحل توالی فوق تینبرگن را قادر ساخت تا در حالت های تجربی آنچه را که هنگام ایجاد گسیختگی در توالی، با وجود ماهی های نر بسیار زیاد و در نتیجه ازدحام بیش از حد قلمروهای منفرد، اتفاق می افتد مشاهده کند. رنگ سرخی که از ازدحام ماهی های نر زیاد ایجاد می شود، معاشقه را قطع می کند. بعضی از مراحل توالی حذف می گردند، بطوری که تخمگذاری در آشیان صورت نگرفته و یا بارور نمی گردند. تحت شرایط ازدحام بسیار زیاد، نرها با هم مبارزه می کنند تا اینکه سرانجام تعدادی از آنها کشته شوند.

تجدیدنظر در فرضیه مالتوس (38)

خرچنگ مثال فوق و ماهی آبنوس، اطلاعات مفیدی را در مورد ارتباط فضا با تولیدمثل و کنترل جمعیت در اختیار، قرار می دهد. حس بویایی خرچنگ کلیدی است برای محاسبه فاصله مورد نیاز و حداکثر تعداد خرچنگ هایی را که می توان در مساحت معینی از دریا زندگی بکنند تعیین می کند. در مورد ماهی آبنوس، دید و ارتباط تماسی، توالی منظمی را ایجاد می کنند که برای تولیدمثل ماهی، بایستی این روند بطور عادی طی شود. ازدحام باعث ایجاد گسیختگی در این توالی شده و بنابراین مانع تولیدمثل می شود. در هر دو حیوان، دقت گیرنده ها-بویایی، بینایی، لامسه با ترکیبی از حس-فاصله را که در آن افراد توانایی زیستن و ادامه روند اجرای چرخه تولیدمثل را دارند تعیین می کند. بدون حفظ متناسب این فاصله به جای شکست در مقابل گرسنگی، بیماری ها یا یک حیوان شکاری، مبارزه را به نفع یکی از افراد هم نوع خود می بازند.
تأمل مجدد در نظریه مالتوس که ارتباط جمعیت را با موجودی غذا بیان می کند ضروری به نظر می رسد. اهالی اسکاندیناویا در طول قرون متمادی، شاهد کوچ گونه ای از موش های مهاجر به دریا بوده اند. عملیات خودکشی مشابهی نیز در میان خرگوش ها، به هنگام بروز مرگ و میر به دنبال انفجار جمعیت در مقیاس بزرگ، مشاهده شده است. بومیان برخی از جزایر اقیانوس آرام موش هایی را دیده اند که رفتارهای مشابهی را نشان می داده اند. این رفتار غیر طبیعی و شگفت آور در میان تعدادی از حیوانات، ما را به هر گونه توضیح قابل تصوری رهنمون کرده است، ولی با این حال تا این اواخر بعضی از نگرش هایی که اخیراً به دست آمده و به عنوان عواملی که پشت این رفتار دیوانه وار موش های مهاجر قرار گرفته، وجود نداشته است.
در حدود سال های جنگ جهانی دوم، تعداد اندکی از دانشمندان دچار این سوءظن شدند که برای کنترل جمعیت چیزهای دیگری نیز غیر از شکار و موجودی غذایی وجود دارد و اینکه رفتار موش های مهاجر و خرگوش ها بایستی حمل بر فاکتورهای دیگری گردد. در زمان مرگ و میرهای عظیم، به نظر می رسد که غذای کافی فراهم بوده، و تجزیه و تحلیل لاشه حیوانات هیچ گونه علامت گرسنگی را نشان نمی دهد.
از میان دانشمندانی که بر روی این پدیده مطالعه می کنند، جان کریستین (John Christian) یک روانشناس باتجربه آسیب شناسی پزشکی بود. جان کریستین در سال 1950 این نظریه را که افزایش و کاهش در جمعیت پستانداران توسط مکانیزم های فیزیولوژیکی که نسبت به تراکم پاسخ می دهند، کنترل می شود، بسط داد. او با ارائه شواهدی نشان داد که با افزایش تعداد حیوانات در یک مساحت معین، فشار و استرس افزایش یافته و باعث بروز یک واکنش هورمونی درون ریز می شود که آن هم در جهت فروپاشی جمعیت عمل می کند.
کریستین به اطلاعات بیشتری نیاز داشت، و در جستجوی فرصتی برای مطالعه بر روی یک جمعیت از پستانداران در یک روند واقعی فروپاشی جمعیت بود. وضعیت مطلوب آن بود که در آن مطالعات هورمون های درون ریز قبل و بعد از فروپاشی جمعیت و در طول آن انجام گرفته باشد. خوشبختانه، انفجار جمعیت گوزن های جیمز آیلند (James Island) قبل از آن که خیلی دیر شود توجه او را به خود جلب کرد.

مرگ و میر در جزیره جیمز آی لند (James Island)

حدود چهارده مایلی غرب مرکز شهر کمبریج، مریلند، و کمتر از یک مایل خارج از حوزه خلیج چساپیک (Chesapeake Bay)، منطقه جیمز آیلند قرار دارد که تقریباً نیم مایل مربع (280 ایکر) سرزمین غیر مسکونی را شامل می گردد. در سال 1916 چهار یا پنج گوزن سیکا (Cervus nippon) Sika در جزیره رها شده بودند. با تولیدمثل و رشد آزاد، تعداد گله بطور ثابتی افزایش یافت تا زمانی که تعداد آن به 260 تا 300 عدد رسید، (تراکم حدود یک گوزن در هر ایکر) (39). درباره این وضعیت که در سال 1955 اتفاق افتاد، به نظر می رسید قبل از اینکه خیلی دیر شود، می بایست اقدامی کرد.
در سال 1955، کریستین تحقیقات خود را با کشتن پنج گوزن برای بررسی بافت شناسی دقیق بر روی غدد آدرنال، تیموس، تیروئید، طحال، گنادها، کلیه ها، کبد، قلب، شش ها و سایر بافت ها... شروع کرد. وزن گوزن ها اندازه گیری شده و محتوای معده آنها ثبت گردید؛ سن، جنس و شرایط عمومی، مانند وجود یا عدم وجود رسوبات چربی زیر پوست، در شکم، و بین ماهیچه ها، یادداشت شد.
بعد از ثبت این موارد، محققین به انتظار نشستند. در سال های 1956 و 1957 هیچ تغییری روی نداد. اما در سه ماهه اول سال 1958، بیش از نصف گوزن ها مردند، و لاشه 161 گوزن کشف شد. سال بعد گوزن های بیشتری مردند و اُلفت دیگری مشاهده گردید. جمعیت گوزن ها در حدود 80 رأس تثبیت شد. تعداد دوازده گوزن دیگر جهت مطالعات بافت شناسی مابین مارس 1958 و مارس 1960 جمع آوری گردیدند.
عامل مرگ ناگهانی یکصد و نود گوزن در یک دوره دو ساله چه بود؟ این عامل گرسنگی نبود، زیرا عرضه غذا به اندازه کافی بود. در حقیقت تمام گوزن های جمع آوری شده در شرایط عالی قرار داشتند، و دارای پوست براق، ماهیچه های رشد یافته و کامل و با ذخیره چربی مابین ماهیچه ها بودند.
لاشه های جمع آوری شده بین سال های 1959 و 1960، از لحاظ ظاهری غیر از یک مورد از هر جنبه، مشابه لاشه های جمع آوری شده در سال های 1956 و 1957 بود. گوزنی که بعد از فروپاشی جمعیت و تثبیت آن گرفته شده بود بطور مشخصی از لحاظ اندازه و هیکل نسبت به گوزن هایی که درست قبل از مرگ و میر و در طول آن گرفته شده بودند، بزرگتر بود. گوزن های نر سال 1960 به طور متوسط 34 درصد سنگین تر از گوزن های نر سال 1958 بودند. گوزن هایی هم که در سال 1960 گرفته شده بودند 28 درصد سنگین تر از گوزن های گرفته شده در سال های 57-1955 بودند.
وزن غده آدرنال گوزن سیکا از سال 1955 تا 1958، در طول دوره حداکثر تراکم و مرگ و میر، ثابت مانده بود. این وزن بین سال های 1958 و 1960، 46 درصد کاهش یافت. در گوزن های نابالغ، که نسبت بزرگی از مرگ و میرها را تشکیل می دادند، وزن آدرنال 81 درصد بعد از مرگ و میر افت نشان داد. همچنین تغییرات مهمی در ساختار سلولی غده آدرنال وجود داشت که نشان دهنده استرس شدید، حتی در میان گوزن های باقیمانده و زنده بود. در این میان دو مورد بیماری هپاتیت (Hepatitis) کشف شد، و چنین به نظر می رسد، که این وضعیت، نتیجه کاهش مقاومت در مقابل استرس و فشار ناشی از فعالیت شدید غده آدرنال باشد. در تفسیر اطلاعات به دست آمده از کارهای کریستین، اهمیت غده آدرنال روشن شد: آدرنال ها نقش مهمی در تنظیم رشد، تولیدمثل و سطح دفاعی بدن بازی می کنند. اندازه و وزن این غده مهم ثابت نبود ولی نسبت به استرس واکنش نشان می دهد. موقعی که حیوانات بطور یکجا تحت استرس قرار می گیرند، آدرنال ها، برای مقابله با وضع اضطراری، به شدت فعال شده و بزرگ می شوند. ساختار سلولی ویژه آدرنال هایی که بدین ترتیب بزرگ شده اند و نشان دهنده استرس و فشار شدید هستند، اهمیت بالایی دارند.
عامل اضافی دیگری که بدون شک در ایجاد استرس دخالت داشت، این واقعیت بود که هوای یخبندان در فوریه 1958 مانع از شنای شب هنگام گوزن ها به سرزمین اصلی شد، جریانی که بر طبق عادت انجام گرفته و حرکتی بود که لااقل فراغت موقتی را در مقابل مسئله ازدحام فراهم می کرد. مرگ و میر اصلی هم به دنبال همین یخبندان صورت گرفت. عدم وجود امکان رهایی از محدودیت، همراه با سرمای شدید، که آن را هم به عنوان عامل استرس می شناسیم، آخرین فشار و صدمه ای بود که گوزن ها در آن مقطع لازم داشتند.
در یک گردهم آیی در سال 1961 که موضوع آن ازدحام، استرس و انتخاب طبیعی بود، کریستین یافته های خود را چنین بیان نمود. «مرگ و میر ظاهراً نتیجه ضربه ای است که به دنبال خود اختلالات شدیدی را در سوخت و ساز موجود زنده ایجاد می کند، و احتمالاً ناشی از فعالیت شدید (40) و مداوم آدرنوکورتیکال (41) می باشد که از نتایج بافت شناسی تشخیص داده می شود. هیچ مدرکی دال بر عفونت، گرسنگی، یا هر علت آشکار دیگری که بتوان از آن طریق توضیحی بر مرگ و میر انبوه یافت وجود ندارد.»
مطالعات کریستین، از جنبه فیزیولوژیکی کامل بوده و هیچ موضوعی را ناگفته نگذاشته است، با این حال، سؤالات چندی درباره رفتار گوزن تحت استرس وجود دارد که همچنان بدون پاسخ باقی خواهد ماند تا زمانی که فرصت دیگری خود را نشان دهد. به عنوان مثال آیا آنها پرخاشگری فزاینده ای را نشان داده اند؟ و آیا برای این موضوع که چرا نه تا ده تا از تلفات در طول مرگ و میر متوجه گوزن های ماده و جوان بود، دلیلی وجود دارد؟ خوشبختانه، این امکان وجود خواهد داشت که در دفعات بعد ناظرینی را برای مشاهده رفتار گوزن ها در طول سال در اختیار داشته باشیم.

رابطه میان گونه ها و جمعیت (42)

اگرچه نه چشمگیر اما مفید مدارکی است که در تحقیقات پل ارینگتون فقید (Paul Errington) بر روی رابطه بین گونه ها و جمعیت، مبنی بر اینکه نظریه مالتوسی دیگر نمی تواند پاسخگوی اکثریت مرگ و میرهای گروهی باشد، ارائه شد. ارینگتون با آزمایش بر روی محتوی معده جغدها، دریافت که نسبت بسیار زیادی از این مرگ و میرها شامل جغدهای جوان، نابالغ، پیر و یا ضعیف و مریض (که توانایی فرار از چنگ حیوانات شکارگر را ندارند) می شود. با مطالعه بر روی نوعی موش آبی آمریکای شمالی، او دریافت که بیشتر مرگ و میرها ناشی از بیماری هاست، که ظاهراً نتیجه کاهش مقاومت به علت ایجاد فشار ازدحام بیش از حد جمعیت می باشد، تا شکار آنها توسط راسوهای حریص. مرگ و میر موش ها ناشی از بیماری در یک زیستگاه، دوبار در طول سال مشاهده شد. ارینگتون مشاهدات خود را چنین بیان نمود که رغبت (43) موش های آبی به رفتار وحشیانه ناشی از ازدحام شدید جمعیت، خصوصیاتی مشابه انسان دارد. او همچنین نشان داد که افزایش جمعیت بیش از حد معینی، باعث کاهش نرخ زاد و ولد در موش ها می گردد.
تاکنون، بسیاری از رفتارشناسان حیوانات در استنباط خودشان مبنی بر اینکه رابطه صیاد با صید یکی از همزیستی های بسیار ظریف و دقیقی است که در آن صیاد نقش کنترل جمعیت را نداشته اما بیشتر یک نوع استرس و فشار محیطی ثابتی است که در جهت بهبود و گسترش گونه ها عمل می کند، پای بند بوده اند. جالب توجه اینکه نسبت به این گونه مطالعات توجه بسیار کمی معطوف شده است. مثال اخیر در جزئیات توسط زیست شناسی به نام فارلی مووات (Farley Mowat) توضیح داده شده است، او کسی بود که توسط دولت کانادا به منطقه قطب شمال فرستاده شد تا تعداد گوزن های کاریبو را که به وسیله گرگ ها کشته شده بودند تعیین کند. تعداد گله های کاریبو به تدریج کاهش می یافت و به همان زوال گرگ ها نیز با وجدانی پاک در شرف نابودی بودند. او دریافت که: (الف) گرگ ها، تنها عامل مرگ تعداد بسیار کمی از کاریبوها بوده اند؛ (ب) آنها در نگه داشتن گله های کاریبو در وضعیت سالم و قوی شکارچیان و صیادان برای تغذیه سگ هایشان در فصل زمستان باعث کاهش تعداد گوزن ها شده بود. علی رغم مدارک متقاعدکننده ای که به طور دقیق در کتاب مووات، «هرگز فریاد نزن گرگ» (44) طرح ریزی شده است، بر طبق گزارش خود او حالا گرگ ها به طور مرتب به وسیله سم مسموم می شوند. در حالی که از قبل نمی توان محاسبه نمود که از بین رفتن گرگ های قطب شمال چه معنی و مفهومی خواهد داشت. اما پندی است که نباید از آن غفلت کرد. این مثال صرفاً یکی از مثال های بی شماری است که نشان می دهد چگونه طبع کوتاه بینانه بشر می تواند توازن طبیعت را تهدید کند. با از بین رفتن گرگ ها، کاهش تعداد کاریبوها باز هم به علت وجود شکارچیان همچنان ادامه خواهد داشت. آنهایی هم که باقی می مانند، همانند گذشته قوی نخواهند بود. چون فشار درمان کننده ای (45) که قبلاً از جانب گرگ ها اعمال می شد دیگر وجود نخواهد داشت.
مثال های فوق در گروه کلی تجارب طبیعی قرار می گیرند. در صورتی که با یک عامل کنترل اجازه داده شود، جمعیت حیوانات بطور آزاد و با وجود غذای کافی اما بدون حضور صیادان به رشد انفجاری برسند، چه اتفاقی خواهد افتاد؟ تجارب و مطالعاتی که در فصل بعدی توضیح داده می شوند، به طور واضح و آشکار روشن می کنند که رابطه بین شکار (46) حیوانات و عرضه غذا، کمتر از آن چه ما فکر می کنیم، مهم می باشد. این مثال ها به طور مفصل نقش استرس ناشی از ازدحام جمعیت را به عنوان عامل کنترل جمعیت مورد استناد قرار داده، و نگرش هایی چند در زمینه مکانیزم های بیوشیمایی کنترل جمعیت را در اختیار ما قرار می دهند.

پی‌نوشت‌ها:

1. Amazing amount.
2. Territoriality.
3. Manifestations of terrioriality.
4. "Free as a bird".
5. Anatomical systems.
6. Selective breeding.
7. Proper spacing.
8. Desexed.
9. Spacing Mechanisms in Animals.
10. Bubbles.
11. Ballons.
12. Flight distance.
13. Critical distance.
14. Correlation.
15. Self-domesticated.
16. بیماری روان پریش = Schizophrenia.
17. Self.
18. Cross-cultural contexts.
19. Contact and Non-contact Species.
20. Dichotomy.
21. Walrus.
22. Parakeet.
23. Muskrat.
24. Blackheaded gull.
25. Adelie.
26. Personal Distance.
27. "Old World".
28. Japanese Monkey Center.
29. Ethologists.
30. Bowerbirds.
31. (یک نوع میمون دم دار Simiidae) Baboon.
32. Walkie-talkie.
33. Population Control.
34. [ نوعی خرچنگ که در آب های سرد دریای شمال زندگی می کند. م. ] Hyas araneus.
35. Crises of survival.
36. The Stickleback Sequence.
37. Short circuiting.
38. Malthus reconsiderd.
39. [ جریب فرنگی، در حدود 4047 مترمربع که برای سنجش زمین به کار می رود. م. ] Acre.
40. Hyperactivity.
41. Adrenocortical.
42. Predation and Population.
43. Propensity.
44. Never Cry Wolf.
45. Therapeutic.
46. Predation.