نویسندگان: یان کریستنسن، هاگ واگنر و سباستین هالیدی
مترجمان: ابوالقاسم بشیری، جمشید مطهری و رحیم میردریکوندی
مترجمان: ابوالقاسم بشیری، جمشید مطهری و رحیم میردریکوندی
پسخوراند منفی و آشامیدن
نکات کلیدی
سیستم های پسخوراند منفی:
اجزای سیستم های کنترل کننده پسخوراند منفی، عبارتند از عامل متغیر سیستم، نقطه ی تنظیم، حس گر، مقایسه گر، کنترل کننده و یک فرآیند تعدیل کننده. همه این ها ممکن است در دستگاه های تعادل زیستی وجود داشته باشند؛ ولی سیستم های فیزیولوژیک معمولاً از هر کدام، عناصر متعددی دارند.تشنگی حجمی و اُسموزی:
حجم آب بدن و غلظت الکترولیت ها، هر دو باید ثابت بماند. آب به طور دائم از بدن به وسیله فرآیندهایی نظیر ادرار (که الکترولیت ها را از دست می دهد) و تبخیر (که الکترولیت ها را از دست نمی دهد)، خارج می شود. گیرنده های جریان خون در کلیه ها و گیرنده های فشار در قلب، تغییراتی را که در فشار و حجم خون به وجود می آید تشخیص می دهند؛ در حالی که گیرنده های اُسموزی در اندام های دور بطنی، تغییراتی را که در تعادل الکترولیت ها ایجاد می شود نشان می دهند، علایم گیرنده های اختصاصی در اندام های دور بطنی، به هم ملحق می شوند، از طریق ارتباط با دیگر مناطق مغز، فرآیندهای تعدیل هورمونی، رفتاری و خودمختار را هماهنگ می کنند. اشباع و سیری به وسیله ی گیرنده های اسموزی در مجرایِ معدی - روده ای، نشان داده می شود.سیستم های پسخوراند منفی
قسمت های اصلی سیستم های دارای کنترل نظیر آنچه در فرآیند تعادل زیستی وجود دارد، در شکل 1 نشان داده شده است. از ترموستات که دمای اتاق را کنترل می کند - برای مثال - جهت تبیین این سیستم ها استفاده می کنیم. عامل متغیر در سیستم (1) تهویه وضعیتی که قرار است کنترل شود (مثلاً دمای اتاق) دارای یک نقطه ی تنظیم (2) است (مثلاً دمای مطلوب). این سیستم به یک حس گر (3) (مثلاً دماسنج) نیاز دارد تا وضع جاری خود را ثبت و به مقایسه گر (4) گزارش کند که همان اندازه مورد نظر برای خصوصیت مذکور در این سیستم است. دستگاه مقایسه گر، عامل متغیر در سیستم را بررسی کند و تفاوت آن را با نقطه ی تنظیم می سنجد. یک دستگاه کنترل کننده (مثلاً کلید) فرآیندهای تعدیل کننده (مثلاً بخاری) را روشن و خاموش می کند. دستگاه ساده ای شبیه ترموستات (دما پای) نقایصی دارد که در مکانیسم های تعادل زیستی، خطرآفرین است:اولاً، ترموستات ها نمی توانند دما را به طور دقیق حفظ کنند. به عبارت دیگر، دمای زمانی که بخاری را روشن می کنند، همواره پایین تر از دمای وقتی است که بخاری را خاموش می کنند. در یک سیستم فیزیولوژیک این نقص می تواند سبب تغییرات گسترده - در حدّ غیرمقبول - در کارآیی سوخت و ساز گردد. این نقص را می توان با یک بخاری که به طور دائم بازدهی متغیر دارد و با تغییرات ثبت شده ی دما کنترل می شود، بهبود بخشید. سیستم های دارای کنترل کننده ی فیزیولوژیک، از همین ویژگی برخوردارند؛
ثانیاً، یک دستگاه ساده ی گرمایش، تنها در یک جهت امکان تعدیل کنندگی دارد. این مشکل را می توان با اضافه کردن فرآیندی که با گرم شدن بیش از حدّ اتاق دوباره آن را خنک کند، برطرف نمود. کنترل دو سویه، از ویژگی های سیستم های فیزیولوژیکی است؛
ثالثاً، اگر هر دو از اجزا یا ارتباطات در سیستم گرمایش اتاق مختل شوند، دستگاه (ترموستات) از کار می افتد؛ ولی سیستم های فیزیولوژیکی به طور ذاتی دارای اجزای اضافی هستند؛ به طوری که از هر کدام از اجزا بیش از یک عدد در اختیار دارند و بیش از یک ارتباط بین آن ها برقرار است. به همین ترتیب سیستم های تعادل زیستی نیز دارای فرآیندهای تعدیل کننده ی گوناگونی هستند که عبارتند از دستگاه عصبی خودمختار که برای مثال، تغییرات قطر رگ های خونی در پوست را کنترل می کند و کم و زیاد شدن مقدار از دست دادن گرما را ممکن می سازد؛ دستگاه غدد درون ریز که برای مثال، سبب تغییراتی در مقدار گرما به کمک افزایش ترشح هورمون های تیروئید می گردد؛ و پاسخ های رفتاری، مثلاً رفتن در آفتاب یا سایه جهت بالا بردن یا کاستن از مقدار جذب گرما. دستگاه غدد درون ریز که برای مثال، سبب تغییراتی در تولید گرما به وسیله ی افزایش ترشح هورمون های تیروئید می شود و پاسخ های رفتاری؛ برای مثال جست و جوی نور خورشید یا سایه برای افزایش یا کاهش جذب گرما.
تشنگی حجمی و اُسموزی
مقدار آب بدن به دو دلیل باید کنترل شود: اولاً، بعضی از فرآیندهای بدنی - به ویژه گردش خون - نیاز دارند که حجم و فشار خون در یک دامنه ی محدودی ثابت نگه داشته شود؛ ثانیاً، واکنش های زیستی - شیمیایی که اساس زندگی اند و در مایع درون سلولی (5) رُخ می دهند، نیاز دارند که غلظت الکترولیت ها (6) در حد معینی باشد. مایع درون سلولی از مایع برون سلولی (7) (مایع اطراف تمام یاخته ها) به وسیله غشاهای نیمه تراوای (8) درهم تنیده جدا می شود. این ها از عبور یون های معدنی (خاص ذرات دارای بار الکتریکی که ترکیبات شیمیایی را می سازند) مانند سدیم جلوگیری می کنند؛ در حالی که آب و فرآورده های زاید، به راحتی از آن عبور می کنند. معمولاً مایعات مختلف، غلظت مواد حل شده (مواد محلول) (9) درون و بیرون یاخته ها را به صورت متعادل نگه می دارند (آن ها هم توان (10) هستند). اگر غلظت محلول درون یاخته افزایش یابد (دارای کشش بیشتر شود)، آب به داخل یاخته ها منتقل می شود تا مجدداً تعادل را برقرار کند. بالعکس، اگر غلظت درون یاخته کاهش پیدا کند، (دارای کشش کمتری شود)، آب به بیرون یاخته، منتقل می شود تا مایعات درون سلولی و برون سلولی دوباره دارای غلظت یکسانی شوند. به این فرآیند «اُسموز» (11) گفته می شود. مایع برون سلولی از طریق غشاهای نیمه تراوا، با پلاسمای خون در مویرگ ها ارتباط دارد. برای این که آب مصرف شده روی مایع درون سلولی اثر گذارد، باید از طریق مجرای معدی - روده ای وارد جریان خون و از آن جا وارد مایع برون سلولی، شود.معمولاً یکی از راه هایی که ما بیشترین آب بدن را از دست می دهیم، ادرار کردن است که الکترولیت های بدن کاهش پیدا می کنند. همین طور عرق کردن و خون ریزی نیز، آب بدن را کاهش می دهد. ما همچنین از طریق فرآیندهایی که مستلزم از دست دادن الکترولیت ها نیست (مثلاً تنفس) آب بدن را از دست می دهیم. هیچ یک از این فرآیندها نمی توانند به طور کامل قطع شوند؛ در نتیجه آب به دو دلیلی که قبلاً ذکر شد، باید جایگزین شود. در این جا دو مکانیسم حسی، کنترل مقدار آب بدن را به عهده دارند: یکی تشنگی حجمی (12) که بر اساس کاهش حجم آب عمل می کند. و دیگری تشنگی اُسموزی (13) که بر مبنای تغییرات در غلظت الکترولیت ها، آب بدن را کنترل می کند. کاهش سریع در حجم مایع برون سلولی (مثلاً به دنبال خونریزی) منجر به افزایش نوشیدن می شود. گیرنده های جریان خون که در کلیه ها قرار دارند از کاهش جریان خون آگاه می شوند که این امر به جاری شدن ماده ی تنگ کننده ی رگ (هورمون آنژیوتانسین) (14) می انجامد. عروق خونی در واکنش به این ماده منقبض می شوند (که سبب افزایش فوری در فشار خون می شود)؛ قشر غده فوق کلیوی، آلدوسترون ترشح می کند (که سبب حفظ نمک به وسیله کلیه ها می شود و از فقدان بیشتر الکترولیت ها جلوگیری می کند). و غده هیپوفیز خلفی، وازوپرسین ترشح می کند (که سبب حفظ آب به وسیله کلیه ها می شود). گیرنده های فشار خون (گیرنده های فشار) (15) که در دیواره های دهلیز قلب قرار دارند، متوجه کاهش فشار خون بازگشتی به قلب می شوند، و این نیز منجر به نوشیدن می شود. از دست دادن آب به تنهایی، غلظت الکترولیت ها را در یاخته ها، تغییر می دهد؛ به ویژه در گیرنده های اُسموزی (16) واقع در اندام های دور بطنی (17) در مرکز مغز، جایی که آن ها می توانند به سرعت به وسیله ی الکترولیت ها و هورمون های در خون تحت تأثیر قرار بگیرند. مسیرهای هورمونی خودمختار و شیوه های رفتاری کنترل الکترولیت و تعادل آب، در شکل نشان داده شده اند.
بدون تردید مدت زمان قابل توجه ای طول می کشد تا مکانیزم هایی را که بررسی کردیم، بدن را چنان تغییر دهند تا مصرف آب را متوقف کند. برای مثال، نوشیدن آب چند دقیقه پیش از آن که آبِ مصرف شده از مجرای معدی - روده ای عبور کند تا مایع برون سلولی آب گیری مجدد نماید، متوقف می شود. با این حال، انسان ها و حیوانات تقریباً به مقدار مورد نیاز برای جبران کمبود، آب می نوشند. چه مکانیسم هایی سیراب شدن را نشان می دهند؟ مرطوب کردن دهان به طور موقت سبب رفع تشنگی می شود؛ ولی نوشیدن آب به سرعت دوباره شروع می شود. این امر، حاکی از آن است که در این جا دو مکانیسم سیری وجود دارد؛ یعنی مکانیسم کوتاه مدت که در دهان قوی تر و در قسمت های پایین تر مجرای معدی - روده ای ضعیف ترند؛ و مکانیسم دراز مدت که در گیرنده های اسموزی در حلق، در بخش های جانبی مجرایِ معدی - روده ای و در کبد قرار دارند. این گیرنده ها هنگامی که به وسیله آب تحریک می شوند، از ترشح وازوپرسین جلوگیری می کنند. عبور دادن آب به درون سطوح مختلف مجرای معدی - روده ای در حیوانات نشان می دهد که هر چه آب در قسمت های پایین تر مجرا عرضه شود، اثر بازدارنده ی طولانی مدت آن روی نوشیدن آب افزایش می یابد.
پی نوشت ها :
1. System Variable.
2. Set Point.
3. Sensor.
4. Comparator.
5. Intracellular Fluid.
6. electrolyte concentrations.
7. interstital Fluid.
8. Semipermeable.
9. Solutes.
10. Isotonic.
11. Osmosis.
12. volumetric Thirst.
13. osmometric Thirst.
14. angiotensin.
15. baroreceptors.
16. osmoreseptors.
17. circumventricular Organs.
کریستنسن، یان و هاگ واگنر و سباستین هالیدی؛ (1385)، روان شناسی عمومی، گروه مترجمان، قم، مرکز انتشارات مؤسسه آموزشی و پژوهشی امام خمینی (رحمه الله)، چاپ اول