تراکم و رفتار اجتماعی در حیوانات

آزمایش های کالهون (1)
هر کسی که در سال 1958 در طول یک جاده روستایی، خارج از شهر راکویل ( Rockville ) مری لند ( Maryland ) رانندگی می کرد، به زحمت می توانست متوجه یک انبار سنگی معمولی شود که از جاده قدری فاصله داشت. در داخل این انبار به صورتی غیر عادی، جایگاهی توسط جان کالهون ( John Calhoun ) ( رفتارشناس حیوانات )، به منظور فراهم ساختن نیازهای اساسی چندین کلنی از موش های خانگی سفید از نوع نروژی ساخته شده بود. کالهون درصدد بود موقعیتی را ایجاد کند که در آن امکان مشاهده رفتار کلنی های موش مورد نظر در هر مقطع از زمان وجود داشته باشد.
در حقیقت، آزمایش هایی که در داخل این انبار صورت می گرفت تنها بیانگر آخرین مراحل یک برنامه ی تحقیقاتی چهارده ساله بود. در مارس 1947، کالهون مطالعات خود را بر روی پویایی جمعیت تحت شرایط طبیعی با رها کردن تعداد پنج موش وحشی نروژی آبستن در یک فضای حصارکشی شده با یک چهارم ایکر شروع کرد. مشاهدات کالهون بیست و هشت ماه طول کشید. با وجود غذای کافی و عدم اعمال فشار از جانب جانوران شکار کننده، تعداد جمعیت، هیچگاه از 200 عدد تجاوز نکرد، و در رقم 150 ثابت ماند. تفاوت بین آزمایش های انجام شده در آزمایشگاه و آنچه در مورد موش هایی که تحت شرایط طبیعی تر زندگی می کنند رخ می دهد، توسط این تحقیقات مورد تأکید قرار گرفت. کالهون به این نکته رسید که در عرض مدت بیست و هشت ماهی که مطالعات صورت می گرفت، تعداد پنج موش ماده می توانستند، 50000 نوزاد به دنیا بیاورند. اگرچه فضای موجود نمی تواند این تعداد موش را در خود جای دهد. به هر حال 5000 موش در 10000 فوت مربع از فضا می توانند در وضعیتی سالم نگهداری شوند اگر موش ها در آغل هایی به مساحت دو فوت مربع (2) نگهداری شوند. در صورتی که اندازه قفس ها به هشت اینچ کاهش پیدا کند، نه تنها تعداد 50000 موش می توانند در آن جای گیرند بلکه سالم هم باقی می مانند. سؤالی که کالهون مطرح کرد این بود که، چرا تحت شرایط غیر طبیعی تعداد جمعیت در سطح 150 موش باقی می ماند؟
کالهون کشف کرد که حتی با وجود 150 عدد موش در یک فضای محصور شده باز به وسعت یک چهارم ایکر، مبارزه بین موش ها در مقایسه با مراقبت های عادی مادرانه نسبت به موش های جوان به قدری مخرب بود که تنها تعداد بسیار کمی از موش های جوان جان سالم بدر می بردند. بعلاوه، موش ها به طور تصادفی در کل مساحت مورد نظر پخش نشده بودند، اما خودشان را در سیزده یا دوازده گروه مجزا از هم و هر کدام شامل یک دوجین موش سازماندهی کرده بودند. همچون کالهون متوجه شد که تعداد دوازده موش حداکثر تعدادی است که می تواند به صورت متوازن و موزون در یک گروه طبیعی زندگی کرده و اینکه حتی این تعداد هم ممکن است منجر به فشار و استرش با اثرات جنسی فیزیولوژیکی آن بشود.
تجربه به دست آمده از انجام آزمایش ها در فضای باز، این امکان را برای کالهون فراهم ساخت تا مجموعه ای از آزمایش ها را که در آنها جمعیت موش ها تحت شرایطی آزادانه به رشد خود ادامه دهند، طراحی بکند و تحت شرایطی که امکان مشاهدات دقیق تری از رفتار موش ها در رابطه با یکدیگر را بدون هیچ تأثیر بر آنها فراهم کند.
نتیجه این آزمایش ها به قدر کافی شگفت انگیز و تضمین کننده برای ارائه گزارشی با جزئیات کامل بود. به تنهایی، این نتایج مطالب زیادی در مورد چگونگی رفتار موجودات زنده تحت شرایط مختلف ازدحام جمعیت به ما می گوید و شناخت تازه ای در زمینه این که چطور رفتارهای اجتماعی به همراه ازدحام بیش از حد جمعیت پیامدهای بارز فیزیولوژییک خواهد داشت، در اختیار ما قرار می دهد. این نتایج به اضافه کارهای کریستین که قبلاً ذکر شد و صدها آزمایش و مشاهده دیگر که توسط کالهون بر روی حیوانات مختلف، از راسو و موش گرفته تا انسان ها، انجام شده، به مطالعات او اهمیت و مفهوم دیگری بخشیده است.
آزمایش های کالهون از این جهت غیر عادی هستند زیرا که معمولاً فیزیولوژیست هایی که مسئول هدایت این قبیل تحقیقات هستند تلاش می کنند تا تمام متغیرها را به استثنای یک یا دو متغیر حذف کند، و بدین ترتیب بتوانند آنها را به دلخواه دستکاری بکنند. همچنین تحقیقات آنها اکثراً برای عکس العمل های موجودات زنده به صورت جداگانه کاربرد دارد. بهر حال آزمایش های کالهون با گروه های بزرگ و پیچیده ای سروکار داشت. کالهون با انتخاب موضوعاتی در یک فاصله زمانی کوتاه، قادر بود نقصی را که در مطالعه رفتار گروه ها معمول بود تصحیح کند. نظیر اینکه این قبیل مطالعات زمان بسیار کمی را معمولاً پوشش داده، بنابراین امکان نشان دادن اثرات تجمعی یک سری از وقایع را بر روی نسل های مختلف نشان نمی دهند. روش هایی که کالهون بکار گرفت، بر مبنای بهترین شیوه ی علمی استوار بودند. اجرای این روش با یک یا دو دوره شانزده ماهه، به طوری که در آن جمعیت به رشد انفجاری می رسد، قانع کننده نبود و او این عملیات را شش مرتبه از شروع آن در سال 1958 تا پایان آن در سال 1961 تکرار نمود. یافته های این تحقیقات بقدری متنوع و آن چنان از لحاظ اجرایی وسیع بود که توجیه آنها کار آسانی نمی باشد. این مطالعات باید دنبال گردند تا اینکه برای سال های در پیش، نگرش تازه ای بدست آید.

طرح آزمایش
کالهون، در داخل انبارش در راکویل، سه عدد اتاق 14×10 پایی که درون آنها از طریق پنجره های 3×5 پایی که در سقف انبار تعبیه گردیده بود، قابل مشاهده بودند، برپا ساخت. این ترتیب به ناظرها امکان می داد که از اتاق های روشن شده در هر زمان از روز یا شب بدون بر هم زدن وضعیت موش ها، دید کاملی داشته باشند. هر اتاق به چهار محفظه-که به وسیله دیواره های دارای جریان الکتریسیته از هم جدا می شدند-تقسیم شده بود. هر محفظه یک واحد زیستی کاملی بود که در آن یک ظرف غذا، یک آبشخور، مکان هایی برای آشیان سازی ( نقب هایی شبیه آسمان خراش که بتوان درون محفظه را مشاهده نمود ) و مصالح مورد نیاز برای آشیان سازی تعبیه شده بود. رامپ هایی (3) در بالای حصارها تمامی محفظه ها را به غیر از اولی و چهارمی به هم ارتباط می دادند. بدین ترتیب این دو محفظه انتهایی در این ردیف های چهارتایی به عنوان فضایی ذخیره حفظ شده بودند.
آزمایش بر روی موش های وحشی نشان داد که تعداد چهل تا چهل و هشت موش می توانند هر یک از اتاقک ها را اشغال کنند و در صورتی که به طور مساوی تقسیم شوند، هر محفظه بایستی بتواند جای کافی برای یک کلنی دوازده تایی از موش ها را تأمین بکند و این حداکثر تعداد یک گروه عادی از موش ها قبل از اعمال فشار جدی ناشی از ازدحام می باشد.
کالهون برای اینکه مطالعات اش را شروع کند، یک یا دو موش ماده را که لحظه تولد نوزادانشان نزدیک بود، در محفظه های بدون پاگرد قرار داد، و تا رشد کامل نوزادان منتظر ماند. با حذف مازاد نوزادان، نسبت جنسی متعادلی برقرار ساخت به گونه ای که اولین سری از آزمایش ها با سی و دو موش آغاز گردید، که نوزاد پنج موش ماده بودند. رامپ ها در جای خود تعبیه شدند و به تمام موش ها اجازه داده شد تا با آزادی کامل در هر چهار محفظه رفت و آمد بکنند. سری بعدی با پنجاه و شش موش آغاز شد، و تمامی نوزادان از تغذیه با شیر مادرشان منع شدند. همانند سری اول، پاگردهای ارتباطی جایگزین شدند تا تمامی نوزادان بالغ بتوانند آزادانه در تمام چهار محفظه رفت و آمد بکنند.
از این نقطه به بعد، مداخله انسان بجز در مورد حذف مازاد نوزادان متوقف گردید. این کار به منظور ممانعت از افزایش جمعیت از یک حد هشتادتایی، دو مرتبه انجام شد که در آن میزان استرس قطعاً قابل ردیابی بود. کالهون استدلال کرد که اگر او در حفظ این حد آستانه اطمینان، کوتاهی می کرد، کلنی ها همانند جمعیت گوزن سیکا، مواجه با زوال و نابودی، یا مرگ و میر، جمعیت می شدند وضعیتی که امکان بهبودی آن وجود نداشت. شیوه کار کالهون بدین ترتیب بود که او یک جمعیت از موش ها را در طول رشد سه نسل در حالت استرس و فشار نگه می داشت بدین ترتیب او می توانست اثرات فشار و استرس را نه تنها بر روی تک تک افراد بلکه بر روی چندین نسل مطالعه کند.

گسترش سینک (4)
کلمه «سینک» (5) به طور مجازی برای بیان مفهوم یک مخزن از کثافات یا آثار زائد بکار می رود. کالهون اصطلاح «سینک رفتاری» (6) را برای مشخص ساختن انحرافات رفتاری و نابهنجاری که در میان اکثر موش ها در قفس های انبار راکویل ظاهر شد، ابداع نمود. او عقیده داشت که چنین پدیده ای، می تواند ناشی از هرگونه فرآیند رفتاری از تعدادی از حیوانات که در یک اندازه غیر طبیعی در کنار همدیگر جمع شده اند باشد. اشارات ضمنی ناسالم از واژه تصادفی نیست: یک سینک رفتاری بطوری عمل می کند که تمامی انواع آسیب شناسی را که می توان در داخل یک گروه یافت وخیم تر کند.
سینک رفتاری شامل گسیختگی در آشیان سازی، معاشقه، رفتار جنسی، تولیدمثل، و سازماندهی اجتماعی می شود. موش های تشریح شده هم اثرات فیزیولوژیکی جدی را نشان می دادند.
وضعیت های سینک موقعی رخ داده بود که تراکم جمعیت تقریباً دو برابر شده، وضعیت که در کلنی موش های وحشی مشاهده شد و حداکثر استرس را در بین موش ها بوجود آورد. اصطلاح «تراکم» باید از مفهوم ساده «نسبت افراد به فضای موجود» فراتر رود. بجز در موارد بسیار نادر، تراکم به تنهایی بندرت باعث ایجاد استرس در حیوانات می شود.
برای درک نظریه کالهون، باید لحظه ای هم به نوزاد موش ها از زمانی که آزادی کامل برای گردش در هر چهار محفظه را کسب می کنند تا زمان گسترش ناهنجاری های رفتاری توجه کنیم. در حالت عادی و عدم وجود ازدحام، دوره کوتاهی وجود دارد که موش های نر جوان بالغ از لحاظ فیزیولوژیکی با همدیگر می جنگند، تا اینکه یک سلسله مراتب اجتماعی کاملاً پایداری را ایجاد کنند. در سری اول از دو سری تجارب حاصله در مورد راکویل، که در این جا توضیح داده شد دو موش نر غالب، قلمروهایی را در محفظه های I و IV ایجاد می کنند. هر کدام از این دو موش نیز تعداد هشت تا ده موش ماده را در اندرون خود نگه می دارند و بدین طریق این کلنی متعادل بوده و با گروه بندی طبیعی در میان موش ها سازگاری دارد. همان طور که در مورد فضاهای در درون فضای یک چهارم ایکری مشاهده شده. چهارده موش نر باقی مانده نیز در محفظه های II و III پخش می شوند. با رشد جمعیت موش ها به تعداد شصت و یا بیشتر، شانس توانایی یک موش برای تغذیه خود به حداقل می رسد. این به آن دلیل است که ظرف های غذا به گونه ای طراحی شده اند که برداشتن حبه های غذا از پشت صفحه سیمی شبکه زمان زیادی می برد. موش های در قفسه های II و IV مجبور به تبعیت از شرایطی شدند و آنهم تناول غذا با دیگر موش ها بود. مشاهدات کالهون نشان داد وقتی فعالیت در محفظه های وسطی افزایش می یابد و ظروف غذا در این محفظه ها سه تا پنج برابر بیشتر از محفظه های انتهایی مورد استفاده قرار بگیرد، رفتارهای غیر طبیعی شروع به گسترش می کند. الگوهای رفتاری طبیعی به صورت های زیر به هم خورده بودند.

معاشقه و رفتار جنسی (7)
معاشقه و رفتار جنسی در موش نروژی شامل یک سری از حوادث ثابت پی در پی، می شود. موش های نر بایستی توانایی تشخیص سه خصوصیت اساسی را در انتخاب زوج داشته باشند. اول اینکه، بایستی قدرت تشخیص موش ماده از نر را داشته باشند و بتوانند تفاوت بین موش بالغ از نابالغ را تشخیص دهند. سپس باید بتوانند موش ماده ای را که در حالت پذیرش ( Oestrous ) قرار دارد پیدا کنند. وقتی که ترکیب سه نوع تشخیص فوق الذکر در زمینه حس بینایی و بویایی او ظاهر شد، موش نر موش ماده را دنبال می کند. موش ماده به آرامی شروع به دویدن می کند، و به درون نقب می جهد، سپس برگشته و سر خود را بالا می گیرد تا موش نر را ببیند. موش نر به طرف سوراخ نقب دویده، رقص کوتاهی را اجرا می کند. وقتی رقص به اوج خود می رسد، موش ماده نقب را رها کرده و عمل جنسی آغاز می شود. در طول جفت گیری، موش نر پوست گردن موش ماده را به آرامی بین دندانهایش می گیرد.
با گسترش رفتارهای غیر طبیعی در محفظه های II و III، همه چیز تغییر می کند. در این حالت چندین گروه مختلف از موش های نر را می توان تشخیص داد.
1. موش های غالب پرخاشگر، که در بین آنها ممکن است فقط سه عدد از آنها رفتارهای عادی از خود نشان دهند.
2. موش های نر منفعل که هم از مبارزه و هم از معاشقه اجتناب می کنند.
3. موش های نر بسیار فعال (8) رده های پایین تر که وقت خودشان را با دنبال کردن موش های ماده می گذراند. سه یا چهار تا از آنها ممکن است همزمان یک موش ماده را که از دست آنها به ستوه آمده است، دنبال کنند. در طول مرحله تعقیب، موش های ماده توسط موش های نر، آنها ممکن است مرز حوزه های امن را رعایت نکرده و به جای توقف در ورودی «نقب» موش ماده را در داخل نقب دنبال کرده و بدین طریق او هیچگونه فضای استراحت ندارد. در طول عمل جنسی، این قبیل موش های نر بطور متناوب عمل گرفتن پوست موش های ماده را به جای دو یا سه ثانیه که حالت عادی است، چند دقیقه نگه می دارند.
4. موش های نر با قدرت جنسی بسیار شدید (9) در کلیه شرایط عملیات جنسی را انجام می دهند، برای آنها ماده های پذیرنده و غیر پذیرنده، نرها و ماده ها، پیر و جوان فرق نمی کند، هر شریک جنسی برای او ارضا کننده است.
5. بعضی از موش های نر از آمیزش های جنسی و اجتماعی کنار کشیده و عمدتاً موقعی که سایر موش ها خوابیده اند از میان آنها خارج می شوند.

آشیان سازی (10)
هم موش نر و هم موش ماده در آشیان سازی شرکت می کنند اما اکثر کارها را موش ماده انجام می دهد. مصالح آشیان سازی به درون نقب حمل شده و بر روی هم انباشته می شود و داخل آن به شکل حفره ای خالی می گردد تا نوزادان را در درون آن نگه داری می کنند. در مطالعه راکویل، موش های ماده «حرم سرا» های I و IV و سایر موش هایی که به مرحله ناهنجاری رفتاری نرسیده بودند خانه دارهای خوبی بودند. این موش ها بسیار تمیز بوده و مناطق اطراف آشیان را تمیز نگه می داشتند. موش های ماده موجود در محفظه های II و III که به مرحله ناهنجاری رفتاری رسیده بودند اغلب در کامل کردن آشیانه کوتاهی می کردند. مشاهده می شد که قطعه ای از مصالح آشیان سازی از رامپ به بالا می برند ولی ناگهان آنرا می انداختند. آن مصالحی هم که به آشیان می رسیدند یا در محوطه آشیان رها می شدند یا به صورت توده ای که هیچگاه داخل آن خالی نمی شد، روی هم انباشته می گردید، به طوری که نوزادان در هنگام تولد سرگردان شده و تنها تعداد اندکی از آنها زنده می ماندند.

مراقبت از نوزادان (11)
در حالت عادی، موش های ماده شدیداً کار می کنند تا مواد زائد و آشغال را از محیط آشیان جدا کنند، و در صورت ورود یک توله بیگانه (12) به آشیان، موش ماده او را دور می کند. موقعی که آشیان در معرض خطر قرار می گیرد ماده ها نوزادان را به مکان دیگری که حفاظت بیشتری داشته باشند می برند. موش های ماده ای که در مطالعات راکویل به مراحل ناهنجاری رفتاری رسیده بودند، در جمع و جور کردن نوزادان ناکام می مانند. مواد زائد انباشته شده، نوزادان زیر پا می ماندند و اغلب توسط موش های نر فعال که به آشیان تجاوز کرده بودند، خورده می شدند. موقعی که آشیان در معرض خطر قرار می گیرد، موش های مادر شروع به حمل نوزادان می کنند اما در تکمیل بعضی از مراحل انتقال ناکام می مانند. نوزادان در حین انتقال به آشیانه دیگر، اغلب در بین راه انداخته شده و توسط سایر موش ها خورده می شدند.

قلمرو ( مالکیت ) و سازماندهی اجتماعی (13)
در موش نروژی الگوی سازماندهی اجتماعی ساده ای تکامل یافته است، و آن این که آنها زندگی دسته جمعی را در گروه های ده تا دوازده نفری و با نظام طبقاتی می پذیرند و همه با هم در یک فضای عمومی زندگی کرده و از آن دفاع می کنند. گروه، تحت سلطه یک موش نر بالغ قرار داشته و از نسبت های متنوعی از هر دو جنس تشکیل می یابد. موش هایی که در مراتب بالاتری قرار دارند نباید در مقابل سایر موش هایی که در مراتب پایین ترند، تسلیم شوند. بخشی از جایگاه اجتماعی این قبیل موش ها را می توان مربوط به تعداد فضاهای در قلمرو موش دانست که به روی آنها باز است. موقعیت بالاتر یعنی افزایش امکان بازدید از فضاهای بیشتر.
موش های نر غالب، در حالت بروز ناهنجاری رفتاری، قدرت ایجاد قلمرو را ندارند، زمان را جایگزین مکان می کنند. بدین ترتیب که سه بار در روز به طور شدید «تعویض محافظ» (14) در اطراف تغار غذا صورت می گیرد که مشخصه بارز آن جنگ و جدال، زد و خورد شدید بین نرهاست. هر گروه تحت تسلط یکی از نرها قرار می گیرد. از لحاظ مرتبه این سه موش نر با همدیگر برابرند، اما برخلاف سلسله مراتب عادی اجتماعی که، در طبیعت بطور خارق العاده ای پایدار هست، طبقات اجتماعی در مرحله بروز ناهنجاری بسیار ناپایدار و متزلزل می باشد. به فواصل منظم در طول ساعات کاری، این قبیل موش های بلند مرتبه درگیر جدال (15) همه جانبه یکدیگر می شوند. این وضعیت در انتقال قدرت از یک موش به موش نر دیگر به اوج خود می رسد.
پدیده اجتماعی دیگری نیز وجود داشت که کالهون از آن به عنوان «طبقات» (16) موش ها نام می برد. این گروه دارای قلمرو مشترک و رفتارهای مشابهی می باشند. ظاهراً عملکرد طبقه بدین ترتیب است که اصطکاک و اختلاف بین موش ها را کاهش می دهد. به طور عادی، حدود سه کلاس در یک کلنی وجود دارد.
افزایش در تراکم جمعیت منجر به ازدیاد طبقات و یا زیر طبقات (17) می شود. موش های نر بسیار فعال نه تنها از طریق تجاوز به نقب به هنگام دنبال کردن موش های ماده به رسوم جفت گیری می پردازند، بلکه همینطور باعث نقض سایر رسوم قلمرو می شوند. آنها بطور دسته جمعی به این طرف و آن طرف دویده، همه جا را جستجو کرده، و به همه جا سر کشیده و هر چیزی را امتحان می کنند. ظاهراً این قبیل موش ها تنها از موش های غالبی که در پای رامپ محفظه های I یا IV خوابیده و از قلمرو و محارم خود در مقابل افراد خارجی محافظت می کنند، می ترسند.
مزایایی که برای نوع و تک تک موش ها به وسیله قلمرو و روابط سلسله مراتبی پایدار فراهم شد، به طور واضح در میان موش هایی که محفظه I را اشغال کرده بودند، به نمایش گذارده شد. از طریق پنجره های دیده بانی که در بالای اطاقک ها قرار دارند می توان به پایین نگاه کرد و یک موش بزرگ و سالمی را مشاهده کرد که در پایین پاگردهای موجود بین محفظه ها خوابیده است. در بالای پاگردها هم گروه کوچکی از موش های نر بسیار فعال مشاهده می شوند که در حال امتحان موش اولی هستند تا ببینند آیا امکان ورود به محفظه وجود دارد. در این حالت کافی است موش بزرگ یک چشمش را باز کند و بدین طریق آنها را از تهاجم باز دارد.
گهگاه، هم یکی از موش های ماده ممکن است در یکی از نقب ها ظاهر شود و از مقابل موش نر در حال خواب عبور کرده، و بدون بیدار کردن موش نر سریعاً به بالای پاگرد دویده و در بازگشت با یک دسته ای از موش های بسیار فعال، همراهی می شود که با رسیدن به بالای پاگرد همه آنها متوقف می شوند. در ورای این نقطه موش ماده دیگر مورد اذیت و آزار قرار نگرفته و می تواند بدون وجود اضطراب مداوم ناشی از ناهنجاری های رفتاری، نوزادان خود را به دنیا آورده و آنها را بزرگ کند. ارزش ثبت شده کارهایی که موش ماده به عنوان مادر انجام می دهد، ده تا بیست و پنج مرتبه بیشتر از موش های ماده ای است که در وضعیت ناهنجاری رفتاری قرار دارند. موش ماده نه تنها دو بار آبستن می شود، بلکه تعداد نصف نوزادان آنها یا آنهایی که از وضعیت جسمی بهتری برخوردارند، بعد از جدا شدن از شیر مادر جان سالم بدر می برند.

پیامدهای فیزیولوژیکی ناهنجاری های رفتاری (18)
همانند گوزن سیکا ناهنجاری های رفتاری سخت ترین ضربه را بر ماده ها و نوزادان وارد می کند. نرخ مرگ و میر ماده ها در حالت غیر عادی سه برابر و نیم نرها بود. از 558 نوزاد متولد شده در اوج مرحله سینک ( در زمان بروز ناهنجاری های رفتاری ) تنها یک چهارم آنها تا مرحله گرفتن از شیر مادر شانس بقا یافتند. ادامه آبستنی برای موش های آبستن دشوار بود. نه تنها میزان سقط جنین به طور بارز افزایش یافته بلکه مرگ و میر موش های ماده ناشی از بی نظمی ها و ناهنجاری های مربوط به لوله های زهدان، تخمدان و شیپور رحم (19) آغاز شد. ورم غدد شیری و اعضاء جنسی در بین موش های کالبد شکافی شده تشخیص داده شد. کلیه ها، کبد، و غدد آدرنال نیز بزرگ شده یا دچار بیماری شده بودند و علائمی نشان می دادند که معمولاً به وجود استرس های شدید ارتباط داده می شوند.

رفتار پرخاشگری (20)
همان طور که کنراد لورنس ( Konrad Lorenz ) نژادشناس آلمانی در کتابش تحت عنوان «انسان سگ را ملاقات می کند» (21) روشن کرده است، رفتار پرخاشگری عادی دارای علائم هماهنگی است که انگیزه ناگهانی پرخاشگری را فرو می نشاند وقتی که عنصر غالب، «به اندازه کافی» موش های نر در حالت ناهنجاری را در پیرامون دارد که در سرکوب پرخاشگری بر علیه همدیگر ناتوان می مانند، و گرفتار یک نوع حالت گسترده و اغلب بی جهت و غیرقابل پیشگویی نظیر گاز گرفتن دم همدیگر، می شدند. این رفتار حدود سه ماه ادامه یافت، تا اینکه موش های بالغ راه جدیدی برای فرونشاندن حالت گاز گرفتن دوم یکدیگر پیدا کردند. اما موش های جوان که نمی دانستند چگونه دم هایشان را در مقابل گاز گرفتن محافظت کنند، هنوز در معرض صدمات شدید و گسترده ای قرار داشتند.

حالت ناهنجاری که توسعه نیافت (22)
دسته دیگری از آزمایش ها نشان دهنده رابطه ای تعیین کننده بین وجود ناهنجاری های رفتاری و نیاز مشروط موش ها برای خوردن غذا با سایر موش ها بود. در این آزمایش ها کالهون نوع غذا را از حالت قرصی (23) به حالت بلغور (24) تغییر داد. برای اینکه غذا سریعاً خورده شود. آب، از طرف دیگر از طریق یک فواره آرام توزیع شد، بطوری که موش ها به جای مقید شدن در برابر خوردن با سایر موش ها در مقابل آشامیدن مقید شده بودند. این تغییر باعث شده تا جمعیت بطور یکنواخت تری در محفظه ها توزیع شود، به دلیل اینکه موش ها به طور عادی بلافاصله بعد از بیدار شدن از خواب آب می نوشند. در این حالت تمایل به ماندن در جایگاه خوابشان داشتند. ( در آزمایش قبلی اکثر موش ها به طرف محفظه ای که در آن غذا می خوردند، حرکت کرده بودند. ) در آزمایش نوبت بعد دلایل چندی بدست آمده که برخی از ناهنجاری های رفتاری بطور اتفاقی توسعه یافته اما علل مختلفی برای آن وجود دارد. موش نری که بر محفظه های III و IV تسلط پیدا می کند، سایر موش ها را بیرون می راند. موش نر دیگر در حال برقراری حقوق مالکیت بر قلمرو در محفظه II هست. به هنگام پایان آزمایش، 80 درصد نرها در محفظه I تجمع پیدا کرده بودند، و مابقی بجز یکی از آنها، در محفظه II تجمع پیدا کردند.

خلاصه نتایج آزمایش کالهون (25)
از نتایج آزمایش کالهون این چنین آشکار می شود که حتی موش نر هم، هر قدر هم سرسخت باشد، نمی تواند بی نظمی ها و ناهنجاری ها را تحمل کند، و مانند انسان، زمانی چند نیاز به تنهایی دارد. موش های ماده موجود در آشیان مخصوصاً آسیب پذیرترند همینطور نوزادان که از لحاظ تولد تا جدا شدن از شیر مادر نیاز به مراقبت دارند. همچنین اگر موش های آبستن زیاد تحت آزار و اذیت قرار گیرند، آنها در به پایان رسیدن دوره کامل باروری، دچار مشکل می شوند.
احتمالاً، از لحاظ آسیب شناسی چیزی به خودی خود در ازدحام جمعیت وجود ندارد که موجب شود علائمی که قبلاً مشاهده کرده ایم، ایجاد گردد. با این حال، ازدحام عملکردهای اساسی اجتماعی را از هم پاشیده و بدین ترتیب منجر به ایجاد بی نظمی و از بین رفتن ساماندهی و در نهایت فروپاشی جمعیت یا مرگ و میر در مقیاس بزرگ می شود.
عادت جنسی موش های در حالت ناهنجاری های رفتاری از هم گسیخته و شهوت جنسی شدید (26) و دیگر آزاری (27) به صورت همه گیر (28) درمی آید. پرورش نوزادان تقریباً بطور کلی از نظم خارج می شود. رفتار اجتماعی نرها رو به وخامت می گذارد، به طوری که گاز گرفتن دم در بین آنها ظاهر می شود. سلسله مراتب اجتماعی (29) به صورت ناپایداری درآمده و محدودیت در قلمروهای (30) منع شده رعایت نمی شود، مگر اینکه زور اعمال شود. نرخ فوق العاده بالای مرگ و میر افراد ماده، نسبت جنسی را از حالت توازن خارج می کند و بدین ترتیب وضع بقای موش های ماده بوسیله موش های نر، حتی در دوره ای از زمان که انگیزه جنسی در موش های نر وجود داشت و بیشتر به ستوه آمده بودند، وخیم تر می گردد.
متأسفانه، هیچ گونه اطلاعات مقایسه ای در مورد جمعیت موش وحشی تحت استرس شدید و در جریان اضمحلال وجود ندارد که قابل مقایسه با آزمایش ها و تحقیقات کالهون باشد. اما، به هر صورت، احتمال دارد که اگر کالهون مطالعات خود را در زمان بیشتری انجام داده بود، اثر ناهنجاری های رفتاری بحران بین نسبت ها را افزایش داده بود. در حقیقت، یافته های کالهون، بدون شک اشاره به یک بحران قریب الوقوع می کند. آزمایش های انجام گرفته بر روی موش ها، علیرغم دیدگاه های مختلف، هم چشمگیر (31) و هم پیچیده (32) بودند. با این حال هنوز هم در مورد امکان تعیین بسیاری از عوامل دارای کنش متقابل، که برای حفظ توازن متناسب در بین جمعیت با هم ترکیب می شوند، شک وجود دارد که این پدیده را می توان تنها از طریق مشاهده موش های نروژی سفید مورد بررسی قرار داد. اما خوشبختانه، مطالعه سایر گونه ها، جریان را روشن تر کرده است و آن این که حیوانات تراکم خود را به عنوان یک عملکرد خود حفاظتی (33) تنظیم می کنند.

بیوشیمی ازدحام (34)
چگونه ازدحام می تواند چنین نتایج چشمگیری را و دامنه آن از پرخاشگری ناشی از اشکال مختلف رفتارهای غیرعادی تا مرگ و میر گروهی می رسد-ایجاد کند؟ جستجو برای ارائه پاسخ به این سؤال بینشی با مفاهیم گسترده بدنبال داشته است.
دو محقق انگلیسی، آ. اس. پارکز ( A. S. Parkes ) و اچ. ام. بروس ( H. M. Bruce ) که در حال تحقیق بر روی اثرات متفاوت تحریک بینایی و بویایی بر روی پرندگان و پستانداران بودند، در جلد 134 نشریه "Science" گزارش دادند که آبستن شدن موش ماده با وجود یک موش نر به جز جفت اصلی خود در طول چهار روز اول بعد از تمایل به آبستنی، از بین می رود. در ابتدا، به گروه دوم از موش های نر اجازه داده شده بود با موش های ماده در دوره باروری (35) آمیزش بکنند. بعداً نشان داده شد که وجود موش نر دومی در قفس باعث متوقف شدن آبستنی می شود. سرانجام، آشکار شد که عمل توقف آبستنی در صورتی اتفاق می افتد اگر یک موش ماده آبستن را وارد محیطی بکنیم که بلافاصله قبل از آن موش نر دیگری از آن خارج شده باشد. از آنجایی که موش نری در آن جا وجود نداشت تا توسط موش ماده آماده باروری دیده شود، بنابراین واضح بود که حس بویایی عامل فعال تری نسبت به حس بینایی بود. این فرضیه موقعی به اثبات رسید که نشان داده شد، تخریب بخش (36) عمده از حس بویایی در مغز موش ماده آسیب پذیری توقف استعداد باروری موش ماده را به دلیل وجود موش نر دیگر، از بین خواهد برد.
کالبد شکافی از موش های ماده ای که آبستنی آنها متوقف شده بود نشان داد که جسم زردی (37)، که تخم های بارور را در دیوار رحم نگه می دارد، نمو کافی پیدا نکرده است. تشکیل جسم زرد، به طور عادی به وسیله هورمون پورلاکتین، تحریک می شود و با تزریق ACTH می توان از توقف آبستنی جلوگیری کرد.

شناخت غدد ترشحی (38)
پارکز و بروس با کار خودشان موجب تغییرات بنیادی در تئوری های رایجی که مربوط به بیان ارتباط بین سیستم های کنترل شیمیایی و متوازن شده بدن با جهان خارج بودند، شدند. غدد بسته (39) و یا درون ریز (40) بر تمام اعمالی که بدن به طور بالقوه انجام می دهد تأثیر دارند و مدت های مدیدی عقیده بر این بود که این غدد به عنوان یک سیستم بسته در بدن ایجاد شده و تنها بصورت غیر مستقیم با دنیای بیرون ارتباط پیدا می کنند. آزمایشات پارکز و بروس نشان داد که همواره وضع بدین منوال نمی باشد.
آنها اصطلاح «اگزوکرینولوژی» (41) را در مقابل لغت ایندوکرینولوژی (42) [ به معنی شناخت غدد درون ریز. – م ] برای بیان دیدگاه توسعه یافته از نحوه عمل تنظیم کننده های شیمیایی شامل غدد تولید کننده بو (43) که در بدن پستانداران پراکنده هستند، و گنجاندن آنها در این تئوری، ابداع کردند. مواد معطر از غدد ویژه ای که از لحاظ کالبدشناسی در نقاط مختلفی از بدن، نظیر بین سم های آهو و گوزن، در قسمت زیرین چشم های بز کوهی، کف پاهای موش، پشت سر شتر عربی، و زیر بغل انسان قرار گرفته اند، ترشح می شوند. علاوه بر این، مواد معطر توسط آلت تناسلی مرد تولید شده و اثرات آن در ضایعات بدن ظاهر می شود.
اکنون مشخص شده است که ترشحات خارجی یک موجود زنده به طور مستقیم بر فعل و انفعالات شیمیایی بدن سایر ارگانیزم ها اثر می کند و در جهت یکپارچه کردن فعالیت های جمعیت ها یا گروه ها، که به طرق مختلف، بکار گرفته می شود، خدمت می کند. این حقیقت که دو سیستم فوق به هم پیوسته هستند، مخصوصاً در توضیح ماهیت خودتنظیمی (44) کنترل جمعیت ها و رفتارهای غیر عادی آنها که بدنبال ازدحام شدید ظاهر می شوند، کمک می کند. یک نشانگان از علائم مرض (45) [ سیندرم ] در اطراف واکنش های بدن در مقابل استرس دور می زند.
یک استرالیایی به نام هانس سلی Hans Seley که در منطقه اوتاوا (46) کار می کرد-کسی که نام او همواره با مطالعات بر روی استرس یکی شده- نشان داد اگر حیوانات بطور مکرر تحت استرس و فشار قرار گیرند، امکان مرگ ناشی از شوک وجود دارد. هرگونه افزایش نیاز موجود زنده بایست با افزایش انرژی جبران گردد. در پستانداران این منبع انرژی، همان قند خون است. اگر نیاز مکرر، موجودی قند را به پایان برساند، در این صورت حیوان دچار شوک می گردد.

مدل بانک قند (47)
تحت عنوان فریبنده «خرگوش صحرایی و روده بین» (48) ادوارد. اس. دیوی ( Edward S. Deevey ) زیست شناس دانشگاه یل ( Yale ) اخیراً فرایندهای بیوشیمیایی استرس و شوک را در یک قطعه استعاره ای زیبا توضیح داده است:
ممکن است از نیازهای حیاتی صحبت کنیم که ارزش آنها قابل پرداخت با قند باشد، و در این میان کبد به عنوان یک بانک عمل می کند. دریافت و پرداخت روزمره قند بطور یکنواخت توسط هورمون های مترشحه از پانکراس و بخش میانی آدرنال (49) که به عنوان پرداخت کننده بانک عمل می کند، صورت می گیرد. اما تصمیم گیری های سطح بالا ( مانند فرایند رشد و یا تولیدمثل ) به سطوح بالاتری یعنی کرتکس (50) آدرنال و غدد هیپوفیز (51) واگذار می شود. به عقیده سلی، در میان هورمون ها، استرس، کلاه مدیریت را بر سر می گذارد، و موقعی شوک بوجود می آید که مدیریت بیش از اعتبار موجود حواله صادر کند.
اگر مدل بانک قند با ظرافت موشکافی شود، اولین و مهمترین مکانیزم های تقویت کننده ی نیروها (52) که معمولاً به قصد کنترل بکار می رود، آشکار می گردد: یعنی یک تله بروکراتیک (53) درخور توجه مابین کرتکس آدرنال، که به عنوان صندوق دار دفتر عمل می کند و غده هیپوفیز، به عنوان هیئت مدیره زخم و عفونت (54) که از عمومی ترین اشکال استرس هستند و برای هدایت التهاب کنترل شده کرتکس آدرنال پرداخت چک های صندوق داران را به کبد حواله می کند. در صورت ادامه یافتن استرس، هورمونی به نام کورتیزون پیغام خطری به غده هیپوفیز می فرستد. با یک تصویر بزرگتری از مسئله در ذهن، غده هیپوفیز چیزی شبیه به معاون یک رئیس جمهور، به نام ACTH با هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک (55)، که نقش آن اساساً تحریک کردن بخش خارجی کرتکس آدرنال است، اعزام می کند. براساس پیشگویی پژوهندگان پرکینسون ( Parkinson ) کرتکس قلیایی شده، نیروی بیشتری به کار گرفته، و فعالیت های خود را از جمله احضار بیشتر ACTH را افزایش دهد. در این صورت افزایش معیوب و قریب الوقوعی در میزان فعالیت ها را باید انتظار داشت، و در حالت عادی هم همین طور است؛ اما با ادامه برداشت ها، مقدار قند در چرخه بطور فریبنده همچنان ثابت می ماند، ( نتیجه مکانیزم تقویت شده دیگری ) و روشی هر چند مختصر برای کالبد شکافی و سیاهه برداری از بانک وجود ندارد.
در صورتی که غده هیپوفیز تحت فشار ناشی از استرس ناچار به حمایت بیشتر از هورمون ACTH شود نمونه مورد آزمایش به دلیل کاهش هورمون آسیب می بیند. به عنوان نمونه، کاهش هورمون تخمدان (56) ممکن است باعث شود تا بخش کرتکس، با جنینی که مراحل آغازین را خوب شروع کرده، به عنوان یک آماس و التهاب با آن رفتار کرده و در جهت بهبود آن عمل کند. به همین صورت، منابع غده مانندی که پدید آورنده خصوصیات مردانگی و رفتارهای مادرانه (57) هستند، گرچه مصرف قند آنها برابر نیست، اما احتمال خشک شدن آنها یکسان است. از فشار خون بالا که بگذریم ( به دلیل اینکه این پدیده، شامل ماده دیگر، یعنی نمک، هست که در اینجا نیازی به پرداختن به آن نیست ) علائم مرگ می تواند نشان دهنده کمبود قند خون (58) باشد. یک استرس خارجی کوچک، مانند صدای بلند و... شباهت به بازدید یک بازرس از بانک بدون اعلام قبلی دارد. بدین طریق بخش میانی آدرنال تحریک شده و شروع به فرستادن آدرنالین به ماهیچه ها می کند، مقدار قند خون کاهش یافته و مغز ناگهان دچار التهاب شدید می شود. اتفاقاً این حالت، شباهت به شوک حاصله از پدیده زیادی انسولین است. لوزالمعده بسیار فعال، همانند آدرنال تحریک شده شباهت به صندوقدار غیرقابل اعتمادی دارد که دائماً پول های صندوق را بالا می کشد.

آدرنال ها و استرس
خواننده به خاطر می آورد که در مورد گوزن سیکا درست قبل از مرگ و میر و در طول آن عمدتاً بزرگ شدگی غدد آدرنال مشاهده شد. این افزایش در اندازه غده احتمالاً همراه با نیاز شدید به ACTH بود که آن هم از فشار روزافزون ازدحام ناشی می شد.
به دنبال این نتیجه گیری کریستین ( Christian ) در اواخر دهه 1950، مطالعه ای را بر روی تغییرات فصلی غدد آدرنال در جانوری به نام وودچاک (59) انجام داد. از میان 872 جانوری که جمع آوری شده و در یک دوره چهارساله کالبد شکافی شده بودند، میانگین وزن غدد آدرنال از ماه مارس تا پایان ژوئن حدود 60 درصد افزایش یافت. دوره ای که در آن وودچاک های نر برای جفت گیری با هم مبارزه می کردند، در بخش بیشتری از روز فعال بوده و بیشتر آنها در زمان های مشابه در یک منطقه معینی متمرکز شده بودند. در ماه جولای وقتی که بیشترین تعداد حیوانات، فعال بوده و در عین حال پرخاشگری بسیار پایین بود وزن غده آدرنال کاهش یافت و دوباره در ماه اوت وزن غده به شدت بالا رفت و این موقعی بود که تحرکات گسترده ای در میان حیوانات جوان تر برای ایجاد قلمرو در خارج از منطقه وجود داشت و متناوباً زد و خوردهایی صورت گرفت. بدین ترتیب، کریستین چنین نتیجه گیری کرد «چنین به نظر می رسد که فقدان رفتار پرخاشگرانه مهمترین نکته ای باشد که در ایجاد کاهش وزن غده آدرنال در فصل تابستان مؤثر افتاد.»
اکنون این موضوع بطور گسترده مورد قبول قرار گرفته است که فرآیندهای انتخاب، که مرحله تکامل را کنترل می نماید در هر گروهی به نفع افراد غالب عمل می کنند. این افراد نه تنها استرس کمتری قرار دارند، بلکه به نظر می رسد حتی توانایی مقاومت بیشتر در برابر فشار را نیز دارند. کریستین، در یکی از تحقیقاتش بر روی «آسیب شناسی در جمعیت های خیلی زیاد» (60) نشان داد که آدرنال در حیوانات تابع نسبت به حیوانات غالب کارکرد بیشتری داشته و اندازه آن بزرگتر می باشد. مطالعات او هم چنین نشان داد که رابطه ای بین پرخاشگری و فاصله بین حیوانات وجود دارد. موقعی که پرخاشگری در طول فصل پرورش نوزادان در بین وودچاک های نر بالا بود، میانگین فاصله ی کنش بین حیوانات افزایش نشان می داد. وزن متوسط آدرنال ها با میانگین فاصله کنش بین حیوانات و همینطور با تعداد کنش ها همبستگی داشت.
به عبارت دیگر، در تفسیر جمله کریستین، می توان گفت، که با افزایش پرخاشگری، میزان نیاز حیوانات به فضا بیشتر می شود. در صورت عدم دسترسی به فضای بیشتر، همانطور که اتفاق می افتد، موقعی که جمعیت به حداکثر برسد، یک واکنش زنجیره ای شروع می گردد. بالا رفتن میزان پرخاشگری و فعالیت جنسی به همراه استرس های شدید باعث افزایش فشار شدید بر روی آدرنال می شود. نتیجه این فرایند اضمحلال جمعیت بواسطه پایین آمدن نرخ باروری، افزایش حساسیت نسبت به بیماری ها و مرگ و میر انبوه و شوک حاصل از کمبود قند خون می باشد. عواقب این فرایند، به سود حیوانات غالب بوده و معمولاً این قبیل حیوانات زنده می مانند.
دیاگرام کریستین ( 1963 ) تغییرات فصلی در وزن آدرنال «وودچاک» (61) در ارتباط با تعداد حیوانات را نمایش می دهد. ملاحظه می کنید چگونه جمعیت از ماه مارچ تا جون، همراه با کاهش فاصله، تقابل، برخورد، استرس و افزایش وزن آدرنال، اضافه می شود. نزاع ها در زمان جفت گیری، میزان استرس را بدتر می کند. در ماه جولای به محض این که نوزادها به بیرون از قفس می روند، فضای تقابل افزایش می یابد و در نتیجه غدد درون ریز به حالت عادی برمی گردند.
نژادشناس حیوانات و استاد جانورشناسی دانشگاه ایالات آیوا ( Iowa )، پل ارینگتون ( Paul Errington ) سالها وقت خود را صرف مشاهده اثرات ازدحام بر روی موش های آبی باتلاقی آمریکای شمالی نمود. او به این نتیجه رسید که در صورت شدید بودن روند اضمحلال جمعیت، زمان بهبود و بازیافت بطور غیرقابل سنجشی طویل خواهد بود. محقق انگلیسی اچ. شومیکر ( H. Shoemaker ) نشان داد که اثرات ازدحام می تواند به طور قابل توجهی با فراهم شدن فرم متناسبی از فضا برای برخی وضعیت های بحرانی بی اثر و خنثی شود. قناری های زیادی که او در یک قفس بزرگ رها کرده بود سلسله مراتب غلبه را در بین خود برقرار ساختند که مانعی در مقابل آشیان سازی در بین پرندگان طبقات پایین تر (62) ایجاد می کرد، تا اینکه قفس های کوچکی برای آنها فراهم گردید، جایی که جفت ها می توانستند در درون آنها آشیان سازی کرده و جوجه هایشان را بزرگ کنند. قناری های نر طبقات پایین تر، هم قلمرو غیرقابل نفوذی برای خودشان داشتند و هم حاصل تخم گذاری آنها نسبت به حالات دیگر موفقیت آمیزتر بود.
تدارک قلمروهای مجزا برای هر یک از زوج ها و مجزا ساختن حیوانات از همدیگر در زمان های بحرانی در فصل جفت گیری می تواند اثرات مضر ازدحام را خنثی کند و این روش می تواند برای حیواناتی که از لحاظ مقیاس تکاملی مانند ماهی آبنوس، کُند هستند، مؤثر واقع شود.

فواید استرس (63)
اگر بخواهیم کمی در مورد نتایج و اثرات ازدحام ملایم تر برخورد بکنیم، نباید فراموش بکنیم که استرس حاصل از ازدحام، ارزش های مثبتی هم داشته است. یک چنین استرس هایی، ابزار کارآمدی در خدمت روند تکامل بوده اند، به این دلیل که نیروهای رقابت درون گونه ای (64) را بیشتر از نیروهای رقابت بین گونه ای (65) که برای اکثر ما به عنوان طبیعت چیزی آشنا است، «چنگ و دندان خونین» (66) به کار می گیرد.
تفاوت های بسیار مهمی بین این دو نوع فشار تکاملی وجود دارد. رقابت بین گونه ای، شرایطی ایجاد می کند که انواع برتر در آن می توانند تکوین یابند. این رقابت دربرگیرنده تمام گونه ها است و نه نژادهای مختلف یک حیوان. از طرف دیگر، رقابت درون گونه ای، باعث خالص شدن نژادها و بروز خصوصیات ویژه آنها می شود. به عبارت دیگر، رقابت درون گونه ای در جهت اعتلای شکل ارگان های اولیه (67) موجودات زنده بکار گرفته می شود.
فرضیات موجود درباره تکامل انسان، اثرات هر دو نوع فشار رقابتی را نشان می دهند. اجداد انسان، که اساساً حیوانات خاکزی (68) بوده اند تحت تأثیر نیروی رقابت بین گونه ای قرار گرفتند و در محیط خود به گونه ای تغییر یافتند که زمین و خاک را رها کرده و به درختان پناه بردند. لازمه زندگی بر روی درختان (69) داشتن حس بینایی بسیار قوی و کاهش وابستگی حس بویایی که برای موجودات زمینی بسیار حیاتی و بحرانی است، می باشد. بدین ترتیب حس بویایی انسان از تکامل بیشتر بازمانده و قدرت بینایی او شدیداً افزایش یافت.
یکی از نتایج از بین رفتن بویایی به عنوان یک وسیله ارتباطی بسیار مهم، ایجاد تغییر در روابط بین انسان ها بود. شاید این رخداد خلاقیت بیشتری به انسان جهت مقابله با مسئله ازدحام جمعیت بخشیده است. اگر انسان ها، بینی هایی مانند بینی موش ها داشتند، شاید برای همیشه گرفتار یک سلسله انتقالات حسی و عاطفی با افراد اطراف خود می شدند. شاید عصبانیت افراد دیگر چیزی می شد که می توانستیم آن را ببوییم. شاید تا زمانی که اثر بر او همچنان باقی می ماند، هویت افرادی که به ملاقات، می آمدند و مفهوم حسی و عاطفی هر چیزی که در آن خانه اتفاق افتاد، تا مدت زمانی که بو وجود داشت نیاز به ثبت داشتند و اثرات روانی بیمارگون (70) آن باعث دیوانه شدن همه ما می شد، و اضطراب ها ما را مضطرب تر می کردند. به طور خلاصه اینکه، زندگی در این صورت بسیار فشرده و پیچیده می شد. از آنجا که مراکز بویایی در مغز خیلی قدیمی تر و اولیه تر از مراکز بینایی هستند، شاید کمتر تحت کنترل خودآگاه قرار دارند.
تغییر از حالت اتکا به حس بینایی به جای حس بویایی که پیامد فشارهای محیطی بر روی انسان می باشد، شرایط و اوضاع کاملاً جدیدی در اختیار انسان قرار د اده است. انسان توانایی برنامه ریزی پیدا کرده است، چرا که چشم دامنه وسیع تری را پوشانده؛ اطلاعات گسترده تری را کدبندی کرده و بدین ترتیب ما را به طور مطلق به تفکر وامی دارد. از طرف دیگر، بو، در عین حال که عمیقاً برانگیزاننده احساسات و عواطف (71) و از لحاظ حسی ارضاء کننده است؛ کششی درست در جهت مخالف در انسان ایجاد می کند.
مشخصه ی بارز روند تکاملی انسان، توسعه و نمو «گیرنده های فاصله» (72) یعنی بینایی و شنوایی بوده است. بدین ترتیب بشر توانایی آنرا یافته، تا در هنرهایی که این دو حس را به کار می گیرند، به قدری ترقی بکند که باعث تحریم واقعی سایر فنون و هنرها شود. شعر، نقاشی، موسیقی، مجسمه سازی، معماری، رقص، اگرچه نه منحصراً، در ابتدا وابسته به چشم ها و گوش ها هستند، همین طور سیستم های ارتباطاتی که به دست بشر بوجود آمده اند. تأکیدهای متفاوتی که بر بینایی، شنوایی و بو توسط فرهنگ هایی که انسان به وجود آورده است، گذارده می شود منجر به ایجاد تفاوت های بسیار عظیمی در ادراکات بشر از فضا و روابط در آن شده است.

پی‌نوشت‌ها:

1. Calhoun's Experiments.
2. Square foot = 0.0929029 m2
3. Ramps
4. Development of the Sink
5. Sink
6. Behavioral sink
7. Courting and Sex
8. Hyperactive subordinate males
9. Pansexual
10. Nest Building
11. Care of the Young
12. Strang pup
13. Territoriality and Social Organization
14. Changing of the guard
15. Free-for-alls
16. Classes
17. Subclasses
18. Physiologocal Consequences of the Sink
19. Fallopian tube
20. Aggressive Behavior
21. Man Meets Dog
22. The Sink that Didn't Develope
23. Pellet
24. Meal
25. Summary of Calhoun's Experiments
26. Pansexuality
27. Sadism
28. Endemic
29. Social hierarchies
30. Taboos
31. Dramatic
32. Complex
33. Self-preservation
34. The Biochemistry of Crowding
35. Vulnerability
36. Lobe
37. Corpus Iuteum
38. Exocrinology
39. Ductless
40. Endocrine
41. Exocrinology
42. Endocrinology
43. Odoriferous
44. Self-regulators
45. Syndrome
46. Ottawa
47. The Sugar-Bank Model
48. The Hare and the Haruspex روحانیان روم باستانی که پیشگویی می کردند، به خصوص از روی امعاء و احشاء جانوران.
49. Medulla
50. بخش قشری آدرنال Cortex
51. Pituitary
52. Servomechanism
53. Bureaucratic hook-up
54. Injury and infection
55. Adrenocorticotropic
56. Ovarian hormone
57. Virility and maternity
58. Hypoglycemia
59. Woodchucks
60. Pathology of overpopulation
61. موش خرمای کوهی آمریکای شمالی.
62. Low-ranking
63. The Uses of Stress
64. Intraspecies competition
65. Interspecies nutrition
66. Red in tooth and claw
67. Incipient form
68. Ground-dwelling
69. Arboreal life
70. The psychotic
71. Emotional
72. Distance receptors